Билет №1 (Ботаника – наука о растениях. Роль растений в биосфере и жизни человека) Определение Карла Линнея: «Ботаника есть естественная наука, которая учит познанию растений». В сферу ботаники входят изучение строения и функций растений, их происхождения, эволюции, классификации, взаимоотношений друг с другом и средой обитания, образуемых ими сообществ, расселения на Земном шаре, а также возможностей их использования и обеспечения охраны. Основы ботаники (греч.-botanicos – относящийся к растениям) как научной дисциплины были заложены в античное время Теофрастом, учеником Аристотеля. Он исследовал строение и физиологические особенности растений, их распространение. Теофрасту принадлежит первая, хотя и примитивная систематика. В процессе исторического развития в ботанике появились разные методы изучения растений. Это привело к разделению ботаники на несколько научных дисциплин: морфологию, палеоботанику, биохимию растений, экологию растений, геоботанику и т.д. Основная ботаническая дисциплина — систематика растений — разделяет многообразие растительного мира на соподчинённые друг другу естественные группы — таксоны (классификация) и выясняет родственные (эволюционные) взаимоотношения между ними (филогения). Ботаника тесно связана со многими другими науками — с геологией через палеоботанику; с химией — через биохимию и физиологию; с почвоведением и физической географией — через экологию и геоботанику; с техническими науками — через экономическую ботанику. Ботаника — естественноисторическая основа сельского и лесного хозяйства, зелёного строительства в городах, курортах и парках, она разрешает многие вопросы пищевой, текстильной, целлюлозно-бумажной, микробиологической, деревообрабатывающей промышленности. Однако важнейшая задача ботаники — изучение закономерностей развития и охраны среды обитания человечества — биосферы и прежде всего растительного мира — фитосферы. Растения в биосфере, по выражению академика К.А. Тимирязева, выполняют космическую роль. Объясняется это тем, что в процессе фотосинтеза они способны усваивать солнечную энергию и создавать органические вещества. В биоценозах растения относятся к продуцентам; создавая органику, они обеспечивают кормом животных и пищей человека. В процессе фотосинтеза растения выделяют кислород, необходимый для жизни всем организмам, дышащим кислородом. При фотосинтезе растения поглощают углекислый газ, включая его в круговорот веществ и уменьшая парниковый эффект на планете. Растительные сообщества создают среду обитания для животных. Растения значительно влияют на климат планеты, обеспечивают образование плодородного слоя почвы, предотвращают эрозию почв. Растения участвуют в формировании самых разных экологических систем, т.к. ведут и наземный, и водный образ жизни. Растения защищают нас от шума, создают тень, улавливают пыль и вредные вещества.Растения дают человеку пищу, одежду. К техническим относятся растения, которые дают древесину, волокно, дубильные вещества, красители, каучук. Эфиромасличные растения применяются в парфюмерии. Особую группу составляют лекарственные растения.

Билет №2( Высшие и низшие растения. Краткая характеристика. Сходство и отличия.) Низшие растения (Thallophyta) включают водоросли (Phycobionta). Раньше к ним относили бактерии, актиномицеты, миксомицеты, грибы и лишайники. Отдел Лишайники (Lichenomycota, Lichenes) — спецгруппа симбиотических организмов — грибов и водорослей. Так как основой является таллом водоросли, учёные отнесли данный отдел к низшим растениям. Тело у низших растений не расчленено на корень, стебель и лист и называется слоевищем, или талломом. Слоевище может быть одноклеточным, колониальным или многоклеточным. Многоклеточные органы размножения отсутствуют. Среди низших растений имеются: одноклеточные, преимущественно микроскопические, и многоклеточные, длиной до 40 м водоросли автотрофы. У высокоорганизованных имеются проводящая система, сходная с флоэмой высших растений, листообразные органы, зигота развивается в многоклеточный зародыш на гаметофите. Ископаемые остатки ряда низших растений — одноклеточных водорослей — обнаружены в отложениях архея и протерозоя, возраст которых около 3 млрд лет. Отделы водорослей различаются набором пигментов, строением пластид, строением митохондрий. Пластиды водорослей наз - ся хроматофорами. Для водорослей характерно вегетативное, бесполое и половое размножение. У водорослей впервые в цикле развития возникло чередование полового и бесполого поколений. В отличии от низших у высших растений имеются ткани и органы. В проводящей системе появляются сосуды и трахеиды, в связи с чем высшие еще называют сосудистыми. Из зиготы у высших растений формируется многоклеточный зародыш. В цикле развития происходит закономерное чередование полового и бесполого поколений (гаметофита и спорофита).На гаметофите образуются антеридии и архегонии. У мхов, плаунов, хвощей и папоротников половой процесс связан с водной средой, т.к. без нее невозможно передвижение сперматозоидов. Высшие споровые размножаются спорами. Семенным высшим свойственно наличие семени с зародышем. Сходства – наличие чередования поколений. Различия – у низших тело не дифференцировано, у высших есть органы и ткани.

Билет№3 (Разнообразие растений. Прокариоты и эукариоты. Низшие и высшие растения) Расте́ния (лат. Plantae или лат. Vegetabilia) — одна из основных групп многоклеточных организмов, включающая в себя в том числе мхи, папоротники, хвощи, плауны, голосеменные и цветковые растения. Нередко к растениям относят также все водоросли или некоторые их группы. Растения представлены многочисленными жизненными формами — среди них есть деревья, кустарники, травы, и др. Растения — продуценты. Они получают органические вещества с помощью углекислого газа и энергии солнца в процессе фотосинтеза. Низшие растения (Thallophyta) включают водоросли (Phycobionta). Раньше к ним относили бактерии, актиномицеты, миксомицеты, грибы и лишайники. Отдел Лишайники (Lichenomycota, Lichenes) — спецгруппа симбиотических организмов — грибов и водорослей. Так как основой является таллом водоросли, учёные отнесли данный отдел к низшим растениям. Тело у низших растений не расчленено на корень, стебель и лист и называется слоевищем, или талломом. Слоевище может быть одноклеточным, колониальным или многоклеточным. Многоклеточные органы размножения отсутствуют. Среди низших растений имеются: одноклеточные, преимущественно микроскопические, и многоклеточные, длиной до 40 м водоросли автотрофы. У высокоорганизованных имеются проводящая система, сходная с флоэмой высших растений, листообразные органы, зигота развивается в многоклеточный зародыш на гаметофите. Отделы водорослей различаются набором пигментов, строением пластид, строением митохондрий. Пластиды водорослей наз-ся хроматофорами. Для водорослей характерно вегетативное, бесполое и половое размножение. У водорослей впервые в цикле развития возникло чередование полового и бесполого поколений. В отличие от низших у высших растений имеются ткани и органы. В проводящей системе появляются сосуды и трахеиды, в связи с чем высшие еще называют сосудистыми. Из зиготы у высших растений формируется многоклеточный зародыш. В цикле развития происходит закономерное чередование полового и бесполого поколений .На гаметофите образуются антеридии и архегонии. У мхов, плаунов, хвощей и папоротников половой процесс связан с водной средой, т.к. без нее невозможно передвижение сперматозоидов. Высшие споровые размножаются спорами. Семенным высшим свойственно наличие семени с зародышем. Прокариоты – это бактерии и цианобактерии, у которых нет оформленного ядра, но в центре клетки есть зона с высокой концентрации ДНК – нуклеоид. Носителем ген.информации служит кольцевая молекула ДНК, закрепленная на плазматической мембране. Клетки делятся перетяжками или с помощью перегородок. В клетках отсутствуют органоиды, имеющие мембранное строение. У них нет митохондрий, эндоплазматической сети, аппарата Гольджи и ряда др. органоидов. Структуры, в которых происходит фотосинтез — хлоропласты. Митоз у прокариот отсутствует. Размножаются они делением надвое. Некоторые прокариоты анаэробны. Оболочка клетки состоит из муреина. Главная особенность эукариотической клетки – наличие морфологически выраженного ядра. Носителями ген.информации служат хромосомы. С их наличием появляется непрямое деление ядра – митоз. У эукариот увеличилось число функционально разных органелл. Появляются митохондрии, обеспечивающие клетку энергией, пластиды, аппарат Гольджи и т.д. Это только аэробные организмы.

Билет№4 (Уровни морфологической организации водорослей) В настоящее время различают 12 основных типов морфологической структуры тела водорослей. Амёбоидный (ризоподиальный)-Одноклеточные организмы, лишённые твёрдой клеточной оболочки и вследствие этого, не способные сохранять постоянную форму тела. Благодаря отсутствию клеточной стенки и наличию особых внутриклеточных структур клетка способна к ползающему движению посредством псевдоподий или ризоподий. Для некоторых видов характерно образование многоядерного плазмодия путём слияния нескольких амёбоидных клеток. Амёбоидное строение могут вторично приобретать некоторые монадные формы путём отбрасывания или втягивания жгутиков. Монадный- Одноклеточные водоросли, имеющие постоянную форму тела, жгутик(и), часто стигму, а пресноводные — сократительную вакуоль. Клетки активно двигаются в вегетативном состоянии. Часто встречается объединение нескольких монадных клеток в колонию, окружённую общей слизью, в некоторых случаях даже соединяясь между собой посредством плазмодесм. У высокоорганизованных форм с многоклеточным талломом часто имеются расселительные стадии — зооспоры и гаметы, имеющие монадную структуру. Коккоидный- Одноклеточные, лишённые каких-либо органоидов передвижения и сохраняющие постоянную форму тела в вегетативном состоянии клетки. Чаще всего имеется утолщённая клеточная стенка или панцирь, могут быть различные выросты, поры и пр. для облегчения парения в толще воды. Многим водорослям с данной структурой свойственно образование колоний. Некоторые диатомеи и десмидиевые способны к активному передвижению путём выделения слизи. Пальмеллоидный (капсальный)- Постоянное, достаточно крупное, прикреплённое к субстрату, образование из нескольких коккоидных клеток, погружённых в общую слизистую массу. Клетки непосредственно между собой не объединяются — отсутствуют плазмодесмы. Временную стадию жизненного цикла с аналогичной морфологией называют пальмеллевидным состоянием. Нитчатый (трихальный)-Клетки соединены в нить, простую или разветвлённую. Нити могут свободно плавать в толще воды, прикрепляться к субстрату, либо объединяться в колонию. Вегетативно нитчатые водоросли размножаются обычно распадом нити на отдельные фрагменты. Рост нитей может идти четырьмя путями: диффузным — делятся все клетки нити, интеркалярным — зона роста расположена в середине нити, апикальным — делением конечных клеток, и базальным — делением клеток у основания таллома. Клетки в нити не имеют жгутиков и могут быть связаны между собой плазмодесмами. Разнонитчатый (гетеротрихальный - Есть две системы нитей: стелющиеся по субстрату горизонтальные и отходящие от них вертикальные. Горизонтальные нити тесно смыкаются, либо могут сливаться в псевдопаренхиматозную пластинку и выполняют, в основном, опорную функцию и функцию вегетативного размножения, вертикальные нити — преимущественно ассимиляторную функцию. Иногда может наблюдаться редукция, либо чрезмерное развитие тех или иных нитей, приводящее к вторичной утрате или нарушению характерных черт гетеротрихального сроения. Пластинчатый - Многоклеточные талломы в форме пластинок из одного, двух или нескольких слоёв клеток. Возникают при продольном делении клеток, составляющих нить. Число слоёв зависит от характера образования перегородок при делении клеток. Иногда слои могут расходиться, и таллом тогда приобретает трубчатую форму , стенки при этом становятся однослойными. Сифональный-отсутствуют клеточные перегородки, в результате чего таллом, часто крупный и внешне дифференцированный, формально представляет собой одну клетку с большим количеством ядер. Сифонокладальный- Таллом представлен многоядерными клетками, соединёнными в нитчатые или иной формы многоклеточные талломы (Siphonocladales). Харофитный - свойственна только харовым водорослям. Таллом крупный, многоклеточный, состоит из главного побега с ветвями и отходящими от него, иногда ветвящимися, членистыми боковыми побегами. Боковые побеги отходят от главного в области узлов, часть побега между узлами состоит из одной крупной клетки и называется междоузлием. Сарциноидный -Колонии, представляющие собой группы, которые возникают в результате деления одной исходной клетки и заключены в растягивающуюся оболочку этой клетки. Псевдопаренхиматозный (ложнотканевый)- Представлен слоевищами, которые образовались в результате срастания разветвлённых нитей, нередко сопровождаемого морфофункциональной дифференциацией получающихся ложных тканей.

Билет №5 (Биосферная роль водорослей) Биосфе́ра — оболочка Земли, заселённая живыми организмами, находящаяся под их воздействием и занятая продуктами их жизнедеятельности. Водоросли имеют огромное значение в биосфере. Они являются первичными продуцентами органики в Мировом океане. Сейчас известно, что на долю Мирового океана выпадает половина всего производства первичной продукции, выражающаяся в количестве фиксированного углерода. С водорослей начинаются практически все морские и пресноводные пищевые цепи, которые через зоопланктон, ракообразных доходят до рыб. Другим следствием фотосинтеза является выделение кислорода. И здесь водоросли занимают лидирующие позиции. На долю водорослей приходится как минимум половина всей кислородной продукции биосферы. Водоросли находят все более широкое применение в различных отраслях хозяйства — как пищевые продукты, как кормовые концентраты, для получения химических соединений, в том числе биологически активных веществ и медицинских препаратов. От водорослей произошли растения, заселившие сушу. Многие одноклеточные водоросли в симбиозе с грибами образуют лишайники. Геохимическая роль водорослей связана прежде всего с круговоротом в природе кальция и кремния. Крупные водоросли используются в пищу, как корм для скота, в медицине, служат сырьём для получения агара, альгинатов, иода и др.; объект аквакультуры (ламинария, макроцистис, порфира и др.). Многие водоросли — важное звено в процессе биологической очистки сточных вод. Некоторые используются как биоиндикаторы загрязнения водоёмов. Наука о водорослях — альгология.

Билет №6 (Водоросли – как фактор плодородия почв) На поверхности почвы нередко можно видеть невооруженным глазом различные разрастания — кожистые пленки или слизистые слоевища сине-зеленых водорослей. Часто наблюдается также общее позеленение почвы, обусловленное массовым развитием микроскопических форм, рассеянных среди почвенных частиц. Особенность почвенных водорослей —способность быстро переходить из состояния покоя к активной жизни и наоборот. Корочки водорослей на почве, высыхающие в сухие периоды, начинают расти уже через несколько часов после увлажнения. Почвенные водоросли оказывают разнообразное влияние на жизнь биогеоценоза: на почву, населяющие ее организмы и непосредственно на высшие растения. На первых этапах почвообразования водоросли участвуют в процессе выветривания горных пород и в создании первичного гумуса на чисто минеральных субстратах. За счет органического вещества, созданного водорослями, развиваются низшие гетеротрофные организмы. Основными процессами, осуществляемыми водорослями в почве, являются накопление органического вещества, фиксация азота атмосферы, закрепление минеральных удобрений, действие на физические свойства почвы. Водоросли стимулируют активность некоторых азотфиксирующих бактерий, в частности азотобактерия и клубеньковых бактерий. Прижизненными выделениями водорослей, а также их отмирающими или ослабленными клетками питаются многие бактерии и грибы. В процессе роста водорослей происходит биологическое поглощение легкорастворимых минеральных солей, которые постепенно освобождаются и усваиваются корнями растений. Поверхностные пленки водорослей могут иметь противоэрозионное значение и влиять на водный режим почвы. Нитчатые водоросли механически оплетают частицы почвы, закрепляя их, и склеивают обильной слизью.

Билет №7 (Отдел Синезеленые водоросли. Общая характеристика, организация талломов. Строение клетки, состав пигментов и запасные вещества. Размножение. Деление на классы.)(Cyanophyta) Основной тип питания - фотоавторофный. Среди сине-зеленых водорослей есть одноклеточные формы, но преобладают нитчатые и колониальные. В клетках сине-зеленых водорослей нет оформленного ядра, отсутствуют митохондрии, вакуоли с клеточным соком, нет оформленных пластид, а пигменты, с помощью которых осуществляется фотосинтез, заключены в особые фотосинтетические пластины - ламеллы. У сине-зеленых водорослей имеются хлорофилл "а", каротиноиды, фикоцианин, аллофикоцианин и фикоэритрин. Клетки нитчатых и колониальных водорослей погружены в специальную слизь, выполняющую защитные функции и оберегающую клетки от высыхания. Имеют гетероцисты, с помощью которых фиксируют азот.Вся полость клетки сине зеленых выполнена цитоплазмой, которую подразделяют на два слоя: хроматоплазму – плотный постенный слой с пигментами, расположенными диффузно, и центроплазму – бесцветную центральную часть, содержащую нуклеиновые вещества (ДНК). В кач-ве запасных продуктов образуются гликоген, волютин или специфический для синезеленых белок цианофицин. Размножаются сине-зеленые водоросли простым делением клетки, в случае, если водоросли одноклеточные. Нитчатые водоросли размножаются гормогониями - фрагментами материнской нити. Некоторые образуют споры, способные прорастать в новые нити.Отдел сине-зеленых водорослей насчитывает три класса: хроококковые (Chroococcophyceae), хамесифоновые (Chamaesiphonophyceae) и гормогониевые(Hormogoniophyceae).Класс Хроококковые (Chroococcophyceae)- Это колониальные, реже одноклеточные формы. Размножаются простым делением клетки. Многие хроококковые образуют колонии, когда клетки после деления не расходятся, а остаются погруженными в общую слизь. Колонии могут нарастать в разных направлениях. Класс Хамесифоновые (Chamaesiphonophyceae)- Это эпифитные одноклеточные водоросли, клетки которых дифференцированы на вершину и основание, а также нитчатые формы из изолированных толстостенных клеток. Размножаются с помощью эндоспор (виды рода Dermocarpa, Pascherinema) и экзоспор (Chamaesiphon). Эндоспоры образуются делением протопласта материнской клетки в трех-четырех направлениях, а затем дочерние клетки выходят наружу через разрыв клеточной стенки. Экзоспоры образуются путем отшнуровывания от материнской клеточной стенки пузырьков с клеточным содержимым. Класс Гормогониевые (Hormogoniophyceae)- Гормогониевые - это нитчатые сине-зеленые водоросли, у которых протопласты соседних клеток сообщаются между собой с помощью плазмодесм. Размножаются гормогониями и спорами. Класс содержит три порядка: осциллаториевые (Oscillatoriales), ностоковые (Nostocales) и стигонемовые (Stigonematales). Порядок Осциллаториевые (Oscillatoriales)-Нитчатые гомоцитные водоросли. Основной представитель род осциллатория (Oscillatoria), виды которого часто образуют зеленую пленку на влажной земле и подводных предметах. Длинные нити осциллатории сложены из цилиндрических клеток. Рост происходит в результате поперечных делений клеток. Размножаются гормогониями. Порядок Ностоковые (Nostocales)-В порядок объединены гормогониевые водоросли с гетероцитными неразветвленными нитями и нитями с ложным ветвлением. Основные представители: род анабена (Anabaena) с одиночными или собранными в неправильные скопления нитями; афанизоменон (Aphanizomenon), нити которого собраны в пучки или чешуйки; носток (Nostoc), образующий слизистые или студенистые колонии; калотрикс (Calothrix); ривулярия (Rivularia); глеотрихия (Gloeotrichia) и др. Порядок стигонемовые (Stigonematales).Это нитчатые водоросли с настоящим ветвлением. Талломы водорослей: Монадный— отдельные клетки, имеющие постоянную форму, способные к активному движению в водной среде при помощи жгутиков, одиночные или собирающиеся в колонии, ценобии. Целые колонии и ценобии могут быть подвижными. У монадных водорослей часто встречаются характерные органеллы: центриоли, глоточный аппарат, пищеварительные вакуоли, стигма, сократительные вакуоли. У многих отсутствуют вакуоли с клеточным соком и клеточная стенка, покровы монадных клеток разнообразны и отличаются от покровов клеток растений. Монадная организация таллома встречается у большинства таксонов водорослей, кроме хлорарахниофитовых, красных водорослей и цианобактерий. Амебоидный-амебоидные клетки тоже могут быть одиночными или образовывать колонии, они лишены жёстких покровов, могут изменять свою форму и способны к амебоидному движению. Встречается у хлорарахниофитовых, динофитовых и охрофитовых водорослей. Гемимонадный тип — клетки, подобные монадным и имеющие характерные для монадного типа органеллы, но ведущие неподвижный образ жизни. Часто образуют колонии, состоящие из слизистых выделений и погружённых в эту слизь клеток. Встречается у зелёных, охрофитовых и глаукоцистофитовых водорослей. Коккоидные клетки — одиночные или колониальные, одетые в плотные оболочки, без жгутиков, в вегетативном состоянии неподвижные. Талломы коккоидного типа широко распространены у различных систематических групп водорослей, отсутствует этот тип у эвгленовых, примнезиофитовых и криптофитовых. Сарциноидный -клетки такого типа способны делиться в трёх взаимно перпендикулярных плоскостях и образовывать объёмные скопления. Известны одиночные и колониальные представилели сарциноидного типа,характерные представители встречаются у зелёных водорослей, также у класса трибофиицевых. Нитчатый— многоклеточный таллом, клетки которого делятся преимущественно в одной плоскости и образуют нити толщиной в один или несколько рядов. Нити могут быть простыми или разветвлёнными. Чаще всего клетки нити делятся поперечными перегородками, что обеспечивает постоянный рост нити в длину. Такой тип таллома широко представлен у охрофитовых, зелёных, красных водорослей и у цианобактерий. Разнонитчатый -различные участки его морфологически дифференцированы и приспособлены к выполнению различных функций, например, могут иметься две системы нитей — стелющиеся по субстрату и отходящие от них вертикально. Такой тип встречаются у охрофитовых, зелёных и красных водорослей. Ложнотканевый- представляет собой объёмистое слоевище, возникающее в результате срастания нитей. Встречается у охрофитовых и красных водорослей, возможно также и у зелёных.Тканевый- образуется за счёт деления клеток в двух или трёх направлениях. Образуются объёмные или пластинчатые, листовидные слоевища, дифференцированные на ткани, которые выполняют различные функции, встречаются у охрофитов, в частности у бурых водорослей, известны и у представителей зелёных и красных водорослей. Сифональный тип — это многоядерное слоевище неклеточного строения. Оно может вырастать до макроскопических размеров и иметь определённую степень дифференцировки. Перегородки появляются при повреждении такого таллома и в процессе размножения. Они известны у охрофитовых и зелёных водорослей. Сифонокладальный таллом образуется из первичного сифонального и представляет собой сложное слоевище нитчатой или другой формы, состоящее из многоядерных элементов. Встречается только у зелёных водорослей.

Билет № 8 (Царство Грибы. Общая характеристика. Черты сходства грибов с растениями и животными. Черты отличия грибов от растений и животных. Принципы деления грибов на классы.) Наука, изучающая грибы, микология. Вегетативное тело называют мицелием или грибницей. Мицелий состоит из тонких переплетенных волокнистых или нитевидных образований – гиф. У низших грибов гифы лишены перегородок, и представляют собой как бы одну сильно разветвленную гигантскую клетку. У высших грибов они разделены поперечными перегородками на клетки. Гифы покрыты твердой оболочкой, которая только у немногих низших грибов состоит из целлюлозы. У зооспор и некоторых простейших грибов стенка отсутствует. У большинства же стенок гиф имеет более сложный состав: у низших состоит из пектиновых веществ, а у высших – из хитина (полисахарид, содержащий азот), сходного с таковым у насекомых. Важнейшая особенность грибов – отсутствие пластид. Ядра очень мелкие, в количестве 1-2, иногда их много. Запасные продукты откладываются в виде гликогена или жира, крахмал никогда не образуется. Большинство грибов, как сапрофитов, так и паразитов, питается за счет растений. Вегетативное размножение происходит: при помощи частей мицелия; хламидоспор; артроспор – обособленных члеников с тонкими стенками, на которые распадаются гифы мицелия; почкования, т.е. образования на клетках округлых выростов, отделяющихся от них. Бесполое размножение осуществляется при помощи различных спор, которые образуются в специальных органах, развивающихся на мицелии. У некоторых грибов в цикле развития бывает несколько форм бесполого спороношения. У низших грибов формы полового процесса разнообразны: гологамия, зигогамия, изогамия, гетерогамия, оогамия. Зигота всегда некоторое время находится в покое. Перед прорастанием она делится редукционно, так что жизненный цикл почти всех низших проходит в моноплоидной фазе, диплоидна лишь зигота. У высших грибов выделены следующие формы полового процесса: гаметангиогамия – слияние двух внешне различных органов полового размножения – гаметангиев, не продуцирующих гамет; сперматизация – оплодотворение яйцеклетки женского органа полового размножения спермациями – неподвижными клетками, которые переносятся на трихогину воздушными течениями или насекомыми; соматогамия – переползание содержимого одной вегетативной клетки в другую; автогамия – попарное слияние ядер в одном членике. Грибы нельзя отнести ни к растениям ни к животным. В отличие от растений и животных тело грибов состоит не из типичных клеток, а из нитей – гиф. С миром животных их связывает присутствие в обмене веществ мочевины, запасного продукта – гликогена, а также хитина в стенках гиф. Грибы, как и растения, неподвижны, растут в течение всей жизни, всасывают питательные вещества всей поверхностью тела, а не заглатывают их, как животные. Наличие у клетки гриба твердой оболочки, как у растений и бактерий. Отсутствие в клетках грибов хлоропластов, в связи, с чем в них не происходит фотосинтез. Грибы, как и животные, гетеротрофы. Содержание в оболочке клеток грибов хитина, как и в наружном скелете многих животных. Грибы делятся на следующие 5 классов: 1.Фикомицеты – Phycomycetec Подкласс Архимицеты – Archimycetidae Подкласс Оомицеты – Oomycetidae Подкласс Зигомицеты – Zygomycetidae 2.Трихомицеты – Trychomycetes 3.Аскомицеты, или Сумчатые грибы, - Ascomycetes Подкласс Голосумчатые – Gymnoascomycetidae Подкласс Плодосумчатые – Carpoascomycetidae Подкласс Локулоакомицеты – Loculoascomycetidae 4.Базидиомицеты – Basidiomycetes Подкласс Холобазидиомицеты – Holobasidiomycetidae Подкласс Фрагмобазидиомицеты – Phragmobasidiomycetidae 5.Несовершенные грибы – Deuteromycetes (Fungi imperfecti) Порядок Гифомицеты – Hyphomycetales Порядок Меланкониевые – Melanconiales Порядок Сферопсидные – Sphaeropsidales

Билет №9 (Значение водорослей для человека) Водоросли и другие водные растения вырабатывают около 80% всей массы органических веществ, образующихся на Земле, причем наибольшее количество образуют планктонные формы благодаря своей способности быстро размножаться. Питательная ценность планктона считается очень высокой: по содержанию белков и углеводов планктон приравнивается к хорошему луговому сену. Являясь первичными накопителями органического вещества, водоросли прямо или косвенно служат источником пищи для всех водных животных, в том числе и для рыб. При выборе водоемов для рыборазведения прежде всего исследуются состав и количество планктонных организмов и в случае необходимости предпринимаются меры для стимулирования развития планктона путем внесения в водоем удобрений или культуры нужной водоросли. Вред от растительного планктона в рыбном хозяйстве возможен при «цветении» водоемов, следствием которого является замор рыбы. Некоторые виды водорослей известны своей токсичностью. В период интенсивного размножения они являются причиной появления в воде ядовитых веществ, вызывающих иногда гибель скота, приходящего на водопой. Сильное развитие водорослей способствует загрязнению насосных станций и водопроводов. Наземные водоросли часто выступают в роли пионеров растительности, поселяясь на бесплодных, минеральных участках суши, на скалах и песке. Представители отдела Cyanophycophyta играют большую роль в обогащении почв азотом, фиксируя его из атмосферы подобно клубеньковым бактериям. Многие водоросли принимают активное участие в процессе биологической очистки сточных вод. Они могут служить также показателем качества питьевой воды, степени ее загрязнения и пригодности для питья. В приморских районах водоросли используются как ценные удобрения, так как содержат большое количество калийных солей. Ряд водорослей участвует в образовании лечебных грязей. Некоторые морские макрофиты, как ламинария обладают целебными свойствами и употребляются в медицине при болезнях желудочно-кишечного тракта, ревматизме, микседеме, зобе и других заболеваниях, связанных с нарушением функций щитовидной железы. Хондрус используется в народной медицине при легочных заболеваниях, в Англии его применяют при лечении язвы желудка. Кораллина, церамиум, энтероморфа обладают глистогонным действием. Морские водоросли богаты микроэлементами, витаминами, углеводами, белками и употребляются в пищу (ламинария, порфира, ульва) и на корм скоту (аскофиллум, родимения, алярия и многие другие). Промышленное применение находят главным образом красные и бурые водоросли, а из зеленых — только кладофора и близкий к ней ризоклониум, служащие для изготовления бумаги. Из морских макрофитов получают закрепители для красок, студне- и слизеобразующие вещества (агар, альгинат, карраген, агароид). Эти соединения широко используются в пищевой промышленности как заменители желатина, в медицине, при изготовлении красителей, в текстильной промышленности и т. д. Источником каррагена служит хондрус. Альгинаты, применяемые в целом ряде производств, связанных с химической промышленностью, извлекают из ламинариевых и фукусовых водорослей. Морские макрофиты — сырье для производства йода, брома, калия.

Билет №10 (Экологические группы водорослей) Независимо от характера водоема в его пределах обычно можно выделить микроскопические водоросли, плавающие в толще воды (фитопланктон), а также макро- и микроскопические водоросли, растущие на дне или на погруженных в воду предметах. Водоросли второй группы образуют фитобентос. Фитопланктон, а также все водоросли, живущие вне воды: воздушные, наземные, почвенные, сверлящие (поселяющиеся на известковом субстрате и разрушающие его), термофильные (в горячих источниках) и криофильные (на снегу и льдах) — представлены микроскопическими формами из отделов сине-зеленых (Cyanophycophyta), зеленых (Chlorophycophyta), золотистых (Chrysophycophyta) и диатомовых (Bacillariophycophyta) водорослей. Общая масса фитопланктона пресных водоемов и морей огромна, хотя в его состав никогда не входят крупные водоросли. Фитобентос состоит из макроскопических растений, образующих целые подводные «луга» (хара, нителла — в пресных водоемах), «поля» или «леса» (филлофора, ламинария — в морях).Морской и пресноводный фитобентос различны по составу водорослей. В пресноводном фитобентосе преобладают зеленые, диатомовые и сине-зеленые водоросли. В подавляющем большинстве это микроскопические формы. Повсеместно распространенные пресноводные макрофиты — кладофора сборная (Cladophora glomerata), водяная сеточка (Hydrodictyon reticulatum), энтероморфа кишечница (Enteromorpha intestinalis), а также самые крупные из них — харовые водоросли, или лучицы. Водяная сеточка обычно предпочитает воды с достаточно высоким содержанием азота. Харовые образуют плотные заросли в прудах и озерах с известковой водой. Наиболее распространенные виды среди последних — хара зловонная (Charafoetida) и нителла заостренная (Nitella mncronata). Из часто встречающихся сине-зеленых водорослей, образующих крупные колонии, следует назвать носток сливовидный (Nostoc pruniforme) и глеотрихию плавающую (Gloeotrichia natans). Морской фитобентос состоит в основном из бурых и красных водорослей, зеленые и особенно сине-зеленые значительно уступают им по видовому разнообразию. Крупные морские формы распространены в сравнительно узкой мелководной зоне моря. Здесь выделяют (по вертикали) в зависимости от глубины три пояса: супралитораль, литораль и сублитораль. Супралитораль — довольно узкая полоса морского побережья, расположенная выше уреза воды и орошаемая только брызгами прибоя. Литораль, или береговой пояс, занимает пространство от высшего уровня прилива до низшего уровня отлива. Один или два раза в сутки водоросли этой зоны остаются по нескольку часов на воздухе, поэтому ее называют также осушной зоной. Сублиторальный (прибрежный) пояс простирается от линии отлива до глубины 40 м и более. Бурые и зеленые водоросли распространяются преимущественно в супралиторали и литорали, тогда как в глубоких сублиторальных слоях господствуют почти исключительно красные. Состав водорослей по вертикальным зонам в разных участках того или иного бассейна непостоянен и может меняться в зависимости от приливо-отливных течений, а также от характера грунтов. Горизонтальное распределение морских водорослей зависит от температуры, рельефа дна, солености воды. Бурые водоросли, как правило, типичные обитатели холодных и умеренных поясов, в теплых же морях преобладают красные и зеленые. В бассейнах с нормальной океанической или близкой к ней соленостью (Баренцево, Белое, моря Дальнего Востока) флора водорослей значительно богаче, чем в морях с низкой соленостью (Азовское, Каспийское, Балтийское). Неблагоприятны для донных водорослей мягкие грунты, а также недостаточная освещенность воды в поверхностных слоях. В сублиторали господствуют крупные (до 5 м длиной и более) бурые (ламинариевые) водоросли: виды хорды (Chorda), ламинарии (Laminaria), алярии (Alaria). Обильные заросли их характерны для морей Крайнего Севера; фукусовых здесь значительно меньше. С помощью когтевидных ризоидов, охватывающих камни, и дисковидных расширений таллома (подошв) ламинариевые водоросли прочно прикрепляются к субстрату.Для загрязненных и опресненных участков Черного моря характерно массовое развитие зеленых водорослей: видов кладофоры, энтероморфы, ульвы; из красных здесь отмечены церамиум и каллитамнион (Callithamnion).Альгофлора Азовского и Каспийского морей намного беднее по сравнению с черноморской. В Азовском море отмечено 45 видов водорослей, в Каспийском — 76, причем в этих морях размеры водорослей, как правило, значительно меньше, чем в Черном море, и они не образуют густых зарослей. Основной фон донной растительности здесь составляют зеленые водоросли (ульва, энтероморфа) и морские травы (взморник). Багрянки (виды каллитамниона, церамиума, полисифонии) обычно появляются на скалах в районе Керченского пролива, куда подходят более соленые воды Черного моря. Из крупных бурых водорослей растет лишь цистозейра бородатая. В Каспийском море растительность развивается в супралиторали, псевдолиторали (зона, в которой максимальные колебания уровня моря достигают 1-2 м) и сублиторали. В супралиторали поселяются главным образом кладофора и энтероморфа, которые могут спускаться и на большую глубину, встречаясь там с видами церамиума, полисифонии и др. В сублиторали в некоторых местах Каспия отмечено присутствие харовых водорослей вместе с зарослями цветковых растений.

11.Экологические группы грибов Грибы широко распространены в природе и обитают на самых различных субстратах. В процессе приспособления к разным условиям жизни или использования для питания различных веществ или живых тканей образовались те или иные экологические группы грибов. Весьма обширна группа почвенных грибов, основное местообитание которых - почва. Эти грибы участвуют в разложении (минерализации) органического вещества, образовании гумуса и т.п. Близко к ним примыкают грибы, разрушающие лесную подстилку: опавшие листья, хвою. К этой группе относятся шляпочные грибы - подстилочные сапротрофы и некоторые другие. Многие крупные, в основном. шляпочные грибы-микоризообразователи. В группах почвенных грибов выделяются постоянные обитатели почвы - грибы, попадающие туда только в определенный период жизни (главным образом, патогенные для животных и растений виды), и грибы ризосферы растений, живущие в зоне их корневой системы. Наиболее известными человеку лесными грибами-симбионтами являются подберезовики, подосиновики, маслята, белые грибы. Хищные грибы могут жить как сапротрофы, но способны улавливать и питаться нематодами - мелкими круглыми червями. К специализированным группам грибов, живущих в почве, относят копрофилы, обитающие на почвах, богатых перегноем (навозные кучи, места скопления помета животных и т . п.); кератинофилы, приуроченные к жизни на волосах, рогах, копытах животных. Особую группу составляют ксилофиты - грибы, разлагающие древесину. Среди них различают разрушителей живой древесины и питающиеся мертвой древесиной (опавшие сучья, порубочные остатки и т. п.). Характерна группа домовых грибов - разрушителей деревянных частей построек. Известна группа водных грибов, среди которых можно выделить сапротрофы, живущие на растительных остатках, паразиты водных животных и растений, а также грибы, вызывающие обрастание деревянных частей судов, пристаней и т. п. Грибы - паразиты растений и животных - четко выраженные группы. Среди паразитов растений можно различить грибы паразитирующие на грибах, паразиты высших растений, водорослей. В процессе сопротивления паразитам возникла группа микоризных грибов-симбионтов, т. е. сожителей с разными видами высших растений. В какой-то мере к своеобразной экологической группе можно отнести грибы, входящие в состав лишайников.

Среди паразитов животных известны грибы, питающиеся только тканями насекомых и использующие для питания различные ткани теплокровных, в том числе и человека. Существуют специфические экологические группы грибов, развивающихся на различных промышленных материалах (например, на металле), а также группы грибов, живущих на бумаге и изделиях из нее (книги, рукописи и.т. п.). На Чукотском полуострове в толще доледниковых отложений найдены остатки трутового гриба, близкого к современному виду, широко распространенному в настоящее время на живых и мертвых стволах деревьев.

13.Роль грибов в природе и их значение для человека. Базидиальные грибы как и бактерии играют важную роль редуцентов в общем круговороте веществ в природе, как гетеротрофные организмы, грибы ферментативно разлагают сложные химические вещества (например некоторые грибы способны расщепить целлюлозу до более легкоразлагаемого вещества целлюлазы) делая их доступными для поглощения высших растений. Обитая в почве грибы способны делать ее более плодородной. Уничтожая и минерализуя остатки отмерших организмов, грибы наряду с бактериями играют очень важную санитарную работу по очистке среды. Плодовые тела многих грибов съедобны, хотя усвояемость их очень не велика, но они имеют большую пищевую ценность так, как содержат многие незаменимые ферменты и экстрактивные вещества. Отрицательная роль грибов тоже очень велика. Грибы трутовики приносят большой вред, лесному хозяйству заражая деревья своей грибницей при этом дерево погибает. Разрушая растительные остатки с тем, чтобы добыть необходимые для жизни питательные вещества, сапротрофы возвращают часть этих веществ в почву, делая их доступными для усвоения другими растениями. Обычно грибы начинают разложение остатков; конечные этапы этого процесса завершаются бактериями. Если принять во внимание тот факт, что основную часть органического вещества образуют растения, становится ещё выразительней та огромная роль, которую сапротрофы играют в постоянном обогащении почвы органическим веществом. Кроме того, разрушая различные остатки, грибы вместе с бактериями служат санитарами, очищающими леса от ежегодного опада. Вступая с деревьями и кустарниками в симбиоз, микоризные грибы успешно снабжают своих симбионтов влагой с растворенными в ней азотистыми и минеральными веществами. Мощно разветвлённый мицелий протяжённостью в десятки метров значительно увеличивает всасывающую поверхность древесных корней, способствуя росту и развитию самого дерева. Есть немало деревьев, которые без микоризы не могут нормально развиваться, – это дуб и граб, сосна и ель. В пищевой промышленности грибы используются в процессе брожения. Одноклеточные дрожжи превращают сахар в углекислый газ и спирт, конечная концентрация которого достигает 4–8 % при использовании пивных дрожжей и 8–15 % при сбраживании виноградного сока дикими дрожжами, находящимися в кожуре ягод. При помощи этих грибов производят также сидр и японский сакэ. Специальные штаммы дрожжей, выделяющие много углекислоты, используются в хлебопекарнях для поднятия теста (образующийся при этом спирт улетучивается). Дрожжи также служат для производства лимонной кислоты. Некоторые знаменитые сорта сыра (рокфор, голубой датский сыр) невозможно получить без пеницилла. Грибы рода пеницилл используют для производства пенициллина, гризеофульвина и других антибиотиков. Многие грибы вредны. Так, плесени вызывают гниение и порчу продуктов, зерна, фруктов, а также тканей. Многие грибы-сапрофиты – активные разрушители древесины. Поселяясь на деревянных частях домов и других построек, на шпалах и столбах, на штабелях лесоматериалов в складах, грибы приводят древесину в полную негодность. Вредоносны макромицеты, паразитирующие на больших деревьях. Большинство из них принадлежит к трутовиковым грибам. Проникая в ствол через повреждения в коре, грибы вызывают образование гнилей – стволовых и корневых, центральных или периферических, в зависимости от места их локализации. Гнили ослабляют дерево, оно теряет устойчивость, становится подверженным ветровалу, морозам, засухам. Особенно опасны грибковые заболевания для молодых посадок, которые нередко погибают целыми участками при поселении в них дереворазрушающих грибов. Hа полях во время сбора урожая можно заметить колосья странного чёрного цвета, похожие на обуглившиеся головешки. Если пpисмотpеться к ним, то становится заметно, что колос покpыт мельчайшими чёpными пылинками. Эти пылинки пpедставляют собой споpы гpиба-паpазита головни. Pазличные виды головнёвых гpибов поpажают овёс, ячмень, пpосо, кукуpузу, пшеницу и дpугие злаки. Многие грибы употребляются людьми в пищу в качестве вкусного и питательного продукта. В плодовых телах грибов много воды и широкий набор органических и минеральных веществ. Большую часть сухого вещества грибов составляют белки и азотистые соединения, в том числе грибная клетчатка. Основа этого азотсодержащего полисахарида – фунгин (мицетин), вещество, аналогичное хитину, из которого состоят покровы насекомых и панцири ракообразных. Естественно, грибная клетчатка усваивается с трудом, что несколько снижает питательную ценность грибов.

16.Бесполое размножение Бесполое размножение осуществляется посредством особых спор. Самый обычный способ бесполого размножения у многих водорослей – посредством зооспор, как правило, голых монадных клеток. Из содержимого каждой клетки может сформироваться только одна зооспора (например, у эдогониума) или чаще содержимое клетки делится на две, четыре, восемь и более частей и продуцируется соответствующее количество зооспор. У многих водорослей клетки, в которых формируются зооспоры, специально не дифференцированы, однако у трентеполиевых зеленых водорослей и у всех бурых есть спорангии, образующиеся только во время бесполого размножения и отличающиеся по форме и размерам от обычных вегетативных клеток. В ряде случаев выяснены условия внешней среды, стимулирующие переход к зооспорообразованию. Для многих нитчатых зеленых водорослей таким фактором служит повышенное содержание в воде свободной углекислоты. Это объясняет старые наблюдения над массовым зооспорообразованием при перенесении нитей из текучей воды в стоячую, со света в темноту, т.е. в условия, когда в воде накапливается углекислота. В связи с зооспорообразованием уместно остановиться на возникновении так называемых синзооспор. Синзооспоры – образования, соответствующие комплексу двух или многих сросшихся в различной степени зооспор, – наблюдались у разных водорослей, но особенно часто у разножгутиковых. Нередко при выходе из материнской клетки такие зооспоры остаются соединенными по две или по нескольку лишь посредством тонких цитоплазматических нитей и позднее разъединяются. Однако часто зооспоры оказываются связанными своими задними концами гораздо прочнее и на большем протяжении, так что свободными остаются только их передние концы со жгутиками или же, наконец, они образуют сплошную цитоплазматическую массу, из которой выступают пары жгутиков, указывая на число соединившихся зооспор. Такие стадии очень похожи на синзооспоры вошерии, которым они полностью соответствуют. Синзооспоры часто встречаются у бочридиопсиса. трибонемы, ботридиума и др., однако, как правило, эти водоросли образуют двужгутиковые зооспоры. Эти случайные отклонения стабилизировались лишь у вошерии. Ее крупные многожгутиковые зооспоры уже давно рассматривали как сложную зооспору, образующуюся внутри спорангия, в котором деление спорапгиального протопласта на одноядерные двужгутиковые споры не наблюдается.

Синзооспоры имеются также у зеленых (сфероплея, кладофора, хламидомонас и др.) и бурых водорослей (Ectocarpus siliculosus).

17.Вегетативное размножение К вегетативному можно отнести те процессы размножения, при которых части таллома отделяются без каких-либо заметных изменений в протопластах. Вегетативное деление клеток десмидиальных, диатомовых, многих одноклеточных сине-зеленых водорослей, продольные деления монадных представителей, распад – диссоциация колоний на две или большее число частей (например, у синуры, диктиосфериума) – примеры вегетативного размножения. Распространенным примером вегетативного размножения нитчатых и более высокоорганизованных форм является фрагментация–разрыв талломов на отдельные участки. Этот способ наиболее обычен среди зеленых водорослей и достигает кульминации у таких родов, как клебсормидиум (нити нередко распадаются на отдельные клетки) и особенно у рода стихококкус, который встречается в виде отдельных клеток (нити даже из нескольких клеток редки). Диссоциация нитей на короткие отрезки или даже отдельные клетки легко происходит у зигнемальных. Вегетативное размножение широко распространено и среди бурых водорослей. Гаметофиты рода ламинария, происходящие от одной зооспоры, могут распадаться на неограниченно большое число особей. Среди фукальных крупные скопления поддерживаются исключительно путем процесса регенерации участков таллома, то же относится к пелагическим видам рода саргассум.

Лежащая в основе вегетативного размножения способность регенерации целого таллома из отдельных частей или даже клеток экспериментально продемонстрирована и для красных водорослей (гриффитзия, родохортон). Этим объясняется их встречаемость в природе там, где внешние условия не благоприятствуют прорастанию спор. Более специализированные структуры, служащие для вегетативного размножения, – выводковые почки или пропагулы. Они могут быть одноклеточными, многоклеточными, сифонового строения, обычно содержат обильные запасные вещества и вырастают непосредственно в новый таллом. В качестве примера можно привести многоклеточные выводковые почки бурой водоросли сфацелярия с довольно сложной морфологией, различающейся у разных видов: У одних они двухраздельные, у других – трехраздельные. Пропагулы сифонового строения, по форме поразительно похожие на трехраздельные пропагулы сфацелярии, описаны для зеленой бриопсидальной водоросли дербезии. У другой бриопсидальной водоросли – кодиума – пропагулы в виде легко отделяющихся специализированных веточек. С многоклеточными пропагулами можно сблизить клубеньки харофициевых водорослей, которые образуются у некоторых видов на нижних, погруженных частях таллома и на ризоидах. У ряда сифоновых и сифонокладальных водорослей (бриопсис, галицистис, валония) голые участки цитоплазмы – протопласты, вытекающие из таллома при его повреждении, очень быстро (в течение нескольких минут) секретируют новые клеточные стенки и развиваются в соответствующие талломы. Специализированным типом вегетативного размножения можно считать и образование структур, предназначенных для перенесения периодов, неблагоприятных для обычного вегетативного роста. В этих случаях в клетках утолщаются оболочки, в протопласте накапливаются запасные вещества – жир, крахмал. Такие клетки, называемые акинетами, встречаются у многих нитчатых форм (улотрикс, микроспора, кладофора).

18.Половое размножение Половое размножение, сущность которого заключается в слиянии – копуляции двух различных в половом отношении клеток-гамет с образованием зиготы, известно у большинства эукариотических водорослей. Во многих случаях, особенно у водорослей с монадной организацией, обнаружению полового процесса способствовала разработка методов их культивирования в лабораторных условиях. Например, при определенных условиях культивирования в последние годы был описан половой процесс у ряда динофлагеллят, ранее считавшихся лишенными его. Половое размножение – сложный многоступенчатый процесс, начинающийся с половой дифференцировки клеток–гаметогенеза, включающий слияние гамет (происходящее в несколько этапов и приводящее к образованию зиготы) и завершающийся мейозом. Условия, вызывающие половой процесс. Переход к половому размножению и дифференцировке гамет зависит не только от внутренних причин, нередко определяемых возрастом водоросли, но и от факторов внешней среды. Среди этих факторов для многих зеленых водорослей ведущую роль играет содержание в среде азота. Исчерпание в среде азота и наступающее азотистое голодание служит сигналом для начала полового размножения многих видов Chlamydomona, Pandorina morum, P. unicocca, Chlorococcum echinozygotum, Golenkinia minutissima, Scenedesmus obliquus, Oedogonium cardiacum и др. Хорошим примером зависимости половой дифференцировки от содержания в среде азота служит зеленая водоросль Sphaeroplea annulina. Эта азотолюбивая водоросль встречается у нас преимущественно ранней весной в мелких водоемах и уже в мае при понижении содержания в воде азота переходит к половому воспроизведению. В водоемах с более постоянным подтоком азотистых веществ, например на полях орошения Москвы, сфероплея вегетирует иногда почти все лето. В лаборатории также можно поддержать ее в вегетативном состоянии, культивируя в среде со значительным содержанием азота; перенесением же в среду, бедную солями азота, легко можно вызвать половой процесс. У перечисленных и многих других видов источники азота (нитраты, аммоний, мочевина, глютамин и пр.), поддерживающие рост, препятствуют половой дифференцировке, которая наступает в условиях, неблагоприятных для вегетативного роста. Рост и размножение находятся как бы в антагонистических отношениях друг с другом. В отличие от большинства зеленых водорослей у вольвоксов половое размножение с последующим образованием покоящихся зигот происходит в то время, когда условия среды оптимальны для вегетативного роста. Это объясняется тем, что половой процесс у этого рода сопряжен с продукцией специальных половых ценобиев, в которых и формируются гаметы. В менее оптимальных для вегетативного роста условиях половые сфероиды уменьшались бы в размерах, понижалась бы их витальность. Половая дифференцировка у вольвоксов наступает под действием видоспецифичных половых гормонов – индукторов, выделяемых мужскими ценобиями, появляющимися в популяции спонтанно. Дефицит в среде азота вызывает половой процесс и у многих динофлагеллят. Для индуцирования полового процесса у десмидиальных водорослей наиболее важными факторами оказываются свет и температура, хотя в некоторых случаях формирование конъюгационных выростов и образование зигот наблюдалось при недостатке в среде азота. Свет и температура являются также решающими факторами среды, оказывающими воздействие на гаметогенез многих бурых водорослей. Так, для многих ламинариальных водорослей было показано, что переход их гаметофитов к гаметогенезу контролируется синим светом достаточно высокой интенсивности при низких (5–10°С) температурах. У организмов, приуроченных к водам с высоким содержанием солей, например у Dunaliella salina, понижение концентрации солей в среде вызывает половой процесс. Формы полового процесса. Форма полового процесса может быть различной. У ряда лишенных клеточной оболочки монадных водорослей сливаются, (копулируют) клетки, не отличимые от вегетативных. Такая форма полового процесса называется хологамией. У многих водорослей гаметы, как и зооспоры, образуются внутри материнских клеток и, выйдя из них, копулируют попарно. Если обе сливающиеся монадные гаметы не различаются морфологически, половой процесс называют изогамным – изогамией, при копуляции монадных гамет, различающихся по размерам, имеет место гетерогамия или анизогамия. Более крупные макрогаметы трактуются как женские, более мелкие – микрогаметы – как мужские. При моогамном половом процессе – крупные женские гаметы лишены шулшов, неподвижны и называются яйцеклетками или яйцами, более мелкие мужские гаметы со жгутиками подвижны и носят название сперматозоидов или антерозоидов.

19.Диатомовые водоросли — группа одноклеточных микроскопических организмов, резко отличающаяся морфологически от остальных водорослей. Клетки диатомей снаружи окружены твердой кремнеземной оболочкой, называемой панцирем, или фрустулой. Диатомовые водоросли живут одиночно или объединены в колонии, различного типа цепочки, ленты, звездочки, нити, «кустики». Почти все диатомей автотрофы, но способны жить в темноте, питаясь гетеротрофно, за счет органических веществ окружающей среды. Известны они достоверно с нижнего мела. Описано примерно десять тысяч современных видов, распространенных в океанах, морях, пресноводных водоемах и даже в почве. Панцирь состоит из двух разного размера створок. Большая по размерам половинка панциря — крышечка, или эпитека, — надевается на меньшую, или гипотеку, — как крышка на коробку. Каждая из половинок состоит из плоской либо выпуклой части и пояскового ободка. Оба ободка составляют вместе поясок панциря. Пластиды разнообразной формы, либо мелкие — в форме зерен, лишенных пиреноидов, либо крупные — в форме пластинок, снабженных одним или несколькими пиреноидами. Размножаются диатомеи как вегетативным, так и половым способом. В первом случае наиболее обычно деление клеток по створкам надвое. При этом достраивающаяся после деления половина всегда меньшего размера и становится во всех случаях гипотекой. Это приводит к прогрессирующему измельчанию клеток, которое приостанавливается половым процессом. Половой процесс — изогамный или реже оогамный. Все диатомеи — диплоидные организмы, мейоз происходит при гаметогенезе, и гаплоидны только гаметы. Диатомовые водоросли занимают совершенно исключительное по своему значению место в общем круговороте веществ в природе. Они служат основным кормом для значительного количества водных организмов. Ими питается молодь очень многих рыб. Питательная ценность планктонных диатомеи велика и не уступает ценности пищевых растений. Отмирая, диатомеи дают массу детрита и растворимых органических веществ, идущих на питание бактерий и простейших. Диатомовые водоросли играют первостепенную роль в осадконакоплении.

20.Вегетативное тело гриба представлено мицелием (или грибницей)- Системой тонких ветвящихся нитей (гиф), характеризующихся верхушечным ростом и выраженным боковым ветвлением. Часть грибницы расположена в почве, носит название почвенной (или субстратной грибницы), другая часть - наружной или воздушной. На воздушном мицелии формируются органы размножения. У грибов, условно называемых низшими, грибница не имеет перегородок между клетками, так что тело такого организма состоит из одной огромной многоядерной клетки. Например, мукор, развивающийся на овощах, ягодах, плодах в виде белого пушка, и фитофтора, вызывающая гниль клубней картофеля. У высших грибов мицелий разделён перегородками на отдельные клетки, содержащие одно или несколько ядер. У большинства грибов, имеющих съедобное плодовое тело (за исключением трюфелей, строчков и сморчков), плодовое тело образовано пеньком и шляпкой. Они состоят из плотно прилегающих друг к другу нитей грибницы. В пеньке все нити одинаковы, а в шляпке они образуют два слоя - верхний, покрытый кожицей, окрашенной разными пигментами и нижний. У одних грибов нижний слой пронизан многочисленными трубочками (белый гриб, подберёзовик, маслёнки)-это трубчатые грибы, а у других- пластинками(рыжики, сыроежки- это пластинчатые грибы).

21.Красные водоросли (лат. Rhodophyta) — обитатели прежде всего морских водоёмов, пресноводных представителей известно немного. Обычно это довольно крупные растения, но встречаются и микроскопические. Среди красных водорослей имеются одноклеточные (крайне редко), нитчатые и псевдопаренхимные формы, истинно паренхимные формы отсутствуют. Ископаемые остатки свидетельствуют, что это очень древняя группа Красные водоросли - эукариоты. Хлоропласты красных водорослей двумембранные, с одиночными тилакоидами. Один или два тилакоида обычно лежат на периферии хлоропласта. На мембранах тилакоидов имеются фикобилисомы. Основным пигментом хлоропластов является хлорофилл а. Кроме того, у красных водорослей имеются каротиноиды и фикобилины в фикобилисомах. Благодаря такому набору пигментов красные водоросли могут поглощать свет почти всей видимой части спектра. Как правило, хлорофилл маскируется фикобилинами (красного и синего цвета) и каротиноидами (оранжево-желтые), но среди пресноводных красных водорослей встречаются исключения. Так, Batrachospermum, обитающий в сфагновых болотах, сине-зеленого цвета. Запасные вещества - багрянковый крахмал (α-1,4-глюкан), запасаемый в цитоплазме, низкомолекулярный углеводород флоридозид и многоатомные спирты. Клеточная стенка красных водорослей состоит из фибриллярного матрикса (сложен рыхло расположенными фибриллами целлюлозы или ксилана) и аморфной фракции, в состав которой могут входить агар, агароиды, каррагинаны и маннаны. У ряда красных водорослей клеточная стенка инкрустируется карбонатами кальция, магния и стронция. Иногда поверх клеточной стенки расположена белковая кутикула. Митоз полузакрытый ацентрический. Клетки делятся за счет впячивания клеточной мембраны. В ходе митоза образуются поры, функционально аналогичные плазмодесмам высших растений, но имеющие иное происхождение. Поры закрываются специальной поровыми пробками, состоящими из белков и полисахаридов. У красных водорослей полностью отсутствуют жгутиковые стадии жизненного цикла. Особенности жизненного цикла Для красных водорослей характерен сложный цикл развития, не встречающийся у других водорослей. Репродуктивные клетки красных водорослей никогда не имеют жгутиков. Они выходят из спорангия или гаметангия в результате образования большого количества слизи и разносятся водой. Половой процесс всегда оогамный. После оплодотворения, образовавшаяся зигота претерпевает сложное развитие прямо на гаметофите и дает начало особым спорам, которые называются карпоспорами, образующиеся в карпоспорангиях, тогда как у многих других водорослей зигота развивается в спорофит, давая начало новой форме развития растений. Жизненный цикл красных водорослей изоморфный или гетероморфный дипло-гаплобионтный.

Царство Растения Haeckel Подцарство Biliphyta Отдел Rhodophyta Подотдел Cyanidiophytina Класс Cyanidiophyceae Подотдел Rhodophytina Класс Bangiophyceae Класс Compsopogonophyceae Класс Florideophyceae Класс Porphyridiophyceae Класс Rhodellophyceae Класс Stylonematophyceae

Некоторые виды красных водорослей употребляются в пищу. Наиболее известны среди них (Palmaria palmata)^[4] и Порфира. Из красных водорослей также получают ценное вещество агар-агар.

22.Бурые водоросли Представители:Ламинария (Laminaria), Саргасс (Sargassum), Цистозейра (Cystoseira).Бурые водоросли в хроматофорах содержат бурый пигмент фукоксантин. Этот пигмент маскирует остальные пигменты. В отличие от других водорослей, для бурых водорослей характерны многоклеточные волоски с базальной зоной роста. Среди бурых водорослей отсутствуют одноклеточные и колониальные формы, все особи многоклеточные. Встречаются как однолетние, так и многолетние виды. У бурых водорослей талломы могут быть микроскопическими или достигать нескольких десятков метров (например, у Macrocystis, Nereocystis). Форма талломов самая разнообразная: стелющиеся или вертикально стоящие нити, корочки, пластинки (простые или рассечённые), мешки, ветвящиеся кустики. Прикрепление талломов осуществляется с помощью ризоидов или подошвы. Для удержания в вертикальном положении у ряда бурых водорослей образуются воздушные пузыри, заполненные газом. Наиболее сложно устроены талломы ламинариевых и фукусовых. Их слоевища имеют признаки тканевой дифференцировки со специализацией клеток. В их талломе можно различить: кору, состоящую из нескольких слоёв интенсивно окрашенных клеток; сердцевину, состоящую из бесцветных клеток, часто собранных в нити. У ламинариевых в сердцевине образуются ситовидные трубки и трубчатые нити. Сердцевина выполняет не только транспортную функцию, но и механическую, так как в ней находятся нити с толстыми продольными стенками. Между корой и сердцевиной у многих бурых водорослей может находиться промежуточный слой из крупных бесцветных клеток. Вегетативное размножение у ряда бурых водорослей может осуществляться участками таллома, у видов Sphacelaria — выводковыми веточками; у Fucus на подошве имеется группа клеток, способных к дифференцировке в новый таллом. Бесполое размножение происходит с помощью зооспор, у некоторых — неподвижными тетра- и моноспорами. Споры бесполого размножения формируются в результате мейоза и последующих митозов в одногнёздных спорангиях. Половой процесс изо-, гетеро- и оогамный. Гаметы образуются в многогнёздных гаметангиях. В каждом гнезде (клетке) такого гаметангия формируется по одной гамете. Для бурых водорослей известны половые феромоны, исследование которых активно проводится с 80-х годов прошлого века. Половые феромоны — это растворимые вещества, которые координируют активность клеток при половом размножении. Феромоны бурых водорослей могут или стимулировать раскрытие антеридиев, или привлекать мужские гаметы к женским. Они также принимают участие в изоляции видов. Бурые водоросли используют в пищу, на корм скоту, как удобрения, для производства альгинатов и маннита. Альгинаты — нетоксичные соединения, обладающие коллоидными свойствами, поэтому они широко используются в пищевой и фармацевтической промышленности. В пищевой промышленности они используются в качестве эмульгаторов, стабилизаторов, желирующих и влагоудерживающих компонентов. Например, сухой порошковый альгинат натрия используют в производстве порошкообразных и брикетированных растворимых продуктов (кофе, чай, сухое молоко, кисели и др.) для их быстрого растворения. Водные растворы альгинатов используют для замораживания мясных и рыбных продуктов.В текстильной и целлюлозно-бумажной промышленности альгинаты используют для загущения красок и усиления прочности их связи с основой. Пропитка тканей некоторыми солями альгиновой кислоты придаёт им водонепроницаемость, кислотоустойчивость и увеличивает механическую прочность. Ряд солей альгиновых кислот используют для получения искусственного шёлка. Альгинаты применяются в металлургии как компонент формовочной земли, в радиоэлектронике — как связующий агент при изготовлении высококачественных ферритов, а также в горнодобывающей, химической и других отраслях промышленности. В фармацевтической промышленности альгинаты используются для покрытия таблеток, пилюль, в качестве компонентных основ для различных мазей и паст, как гели-носители лекарственных препаратов. В медицине альгинат кальция используют как кровеостанавливающее средство, как сорбент, способствующий выведению радионуклидов .

23.Зелёные во́доросли (лат. Chlorophyta) — группа низших растений. В современной систематике эта группа имеет ранг отдела, включающего одноклеточные и колониальные планктонные водоросли, в том числе ценобиальные, одноклеточные и многоклеточные формы бентосных водорослей. У зелёных водорослей известны следующие типы дифференциации таллома: монадный (например, Chlamydomonas, Volvox, Gonium); пальмеллоидный, или тетраспоральный (Tetraspora, Sphaerocystis); коккоидный (Chlorella, Hydrodictyon); сарциноидный (Chlorosarcinopsis); трихальный, или нитчатый (Ulothrix, Spirogyra); гетеротрихальный, или разнонитчатый (Chara, Stigeoclonium); псевдопаренхиматозный (Protoderma); паренхиматозный (Ulva, Ulvaria); сифональный (Caulerpa, Bryopsis); сифонокладальный (Cladophora, Dictyosphaeria). Монадные клетки и стадии зелёных водорослей изоконтные, редко гетероконтные. Количество жгутиков на одну клетку у них может быть различным - 1,2,4,8,16 и более (до 120). У эдогониевых и некоторых бриопсидовых многочисленные жгутики собраны в виде венчика на переднем конце клетки; такие клетки называются стефаноконтными. Характерной особенностью переходной зоны жгутиков зелёных водорослей является наличие в ней звёздчатого тела. Жгутики зелёных водорослей не имеют мастигонем , но могут иметь изящные волоски или чешуйки. По расположению микротрубочковых корешков жгутиковый аппарат зелёных водорослей можно подразделить на две группы, которые соответствуют двум главным основным филетическим группам зелёных водорослей. Для первой группы, куда относят классы Chlorophyceae, Trebuxiophyceae и Ulvophyceae, характерно крестообразное расположение микротрубочковых корешков, причём двухмикротрубочковые корешки расположены перпендикулярно к корешкам, у которых число микротрубочек может варьировать. У большинства зелёных водорослей основной компонент клеточной стенки - целлюлоза. Она синтезируется с помощью фермента целлюлозосинтетазы, которая встроена в плазмалемму клетки. У некоторых коккоидных зелёных водорослей имеется дополнительный слой в оболочке, состоящий из спорополленинподобного вещества. По форме и размерам хлоропласты зелёных водорослей варьируют. По своему строению хлоропласты зелёных водорослей близки к таковым у высших растений. Пигменты - хлорофиллы a и b, у некоторых празинофициевых присутствует хлорофилл c. Из каротиноидов всегда присутствуют: β-каротин, лютеин (наиболее важен), зеаксантин, виолаксантин, антераксантин, неоксантин. Если глазок присутствует в клетках зелёных водорослей, то он всегда расположен в хлоропласте. Глазок состоит из одного или нескольких слоёв липидных глобул и лежит обычно в строме хлоропласта около его внутренней мембраны. Он окрашен обычно в оранжевый цвет из-за наличия каротиноидов. Глазок работает как фильтр, проводя синий и зелёный свет к фоторецептору. Основной запасной продукт зелёных водорослей - крахмал, который откладывается внутри хлоропласта, только у дазикладиевых резервные полисахариды встречаются в цитоплазме. кладофоровые могут запасать фруктан. Зелёные водоросли могут накапливать липиды, которые откладываются в виде капель в строме хлоропласта и в цитоплазме. Только у пресноводных монадных и пальмеллоидных представителей имеются сократительные (пульсирующие) вакуоли. Поскольку концентрация солей в клетке выше, чем в водоёме, вода поступает в клетку, и её излишки удаляются сократительными вакуолями. Обычно в клетке содержится две сократительные вакуоли, расположенные у основания жгутиков. Они сокращаются поочерёдно. У зелёных водорослей митоз может быть закрытым, т.е. ядерная мембрана во время митоза остаётся интактной. Необычную форму полузакрытого митоза имеют требуксиевые водоросли. Это так называемый метацентрический митоз. При нём центриоли во время метафазы расположены в области метафазной пластинки, а не на полюсах веретена. У харофитов митоз открытый, ядерная мембрана исчезает к началу митоза и появляется затем в телофазе, как у высших растений. Размножение зелёных водорослей бывает вегетативным, бесполым и половым. Вегетативное размножение у одноклеточных, лишённых оболочки, происходит делением клетки пополам (например, Dunaliella), у колониальных и многоклеточных - фрагментами таллома, у харовых - специальными ризоидальными и стеблевыми клубеньками. Бесполое размножение у зелёных водорослей представлено широко. При бесполом рамножении формирующиеся зооспоры могут быть голыми или покрытыми жёсткой клеточной стенкой. Зооспоры после периода движения останавливаются, теряют свои жгутики, округляются и развиваются в вегетативные особи. Апланоспоры - споры бесполого размножения, у которых отстуствуют жгутики, но имеются сократительные вакуоли. Апланоспоры рассматривают как клетки, у которых приостановлено дальнейшее развитие в зооспоры. У автоспор, которые представляют собой уменьшенные копии неподвижных вегетативных клеток, отсутствуют сократительные вакуоли. Образование автоспор коррелирует с завоеванием наземных условий, в которых вода не может всегда присутствовать в достаточном количестве. Половой процесс представлен различными формами: хологамия, конъюгация, изогамия, гетерогамия, оогамия.

Билет 19

24.ТИПЫ бесполого и полового размножения грибов. Грибы размножаются вегетативным, бесполым и половым способом. Рассмотрим каждый из способов размножения грибов подробнее. 2. Бесполое размножение - это размножение спорами. Споры могут быть без жгутиков, с одним жгутиком и с несколькими жгутиками. Споры без жгутиков называются конидиями и располагаются на гифе-конидиеносце. А споры со жгутиками называются спорангием и располагаются на гифе-зооспорангие. Т.к. при споровом способе размножения вероятность образования новой грибницы мала, то грибы выпускают огромное количество спор (по несколько миллиардов) в воздух, которые потом разносит ветер. Для того, чтобы на свет появилась новая грибница, споры должны упасть на землю с подходящей почвой для их развития и с благоприятными внешними условиями. Но для роста плодового тела еще необходимо, чтобы в одном месте прижились две споры разного пола. 3. Результатом спорового размножения является первичный мицелий. Вторичный мицелий образуется путем слияния двух первичных. Это и носит название половое размножение. В благоприятных для развития и роста условиях вторичный мицелий производит плодовые тела. Как и в любом живом организме клетки мицелия содержат всю наследственную информацию. Процесс накопления спор и их созревание происходит в плодовом теле гриба. После полного созревания споры готовы к своему "полёту", чтобы зародить новую жизнь в благоприятных для этого условиях.

25.ТИПЫ ПОЛОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ Половое размножение происходит у всех групп грибов, кроме дейтеромицетов, называемых поэтому также несовершенными грибами (Deuteromycetes, или Fungi imperfecti). Формы полового процесса у грибов очень разнообразны. Их можно разделить на три большие группы: гаметогамия, соматогамия и гаметангиогамия.

Гаметогамия — слияние специальных половых клеток (гамет), образующихся в гаметангиях. Основные типы гаметогамии — изогамия (слияние не различающихся по размерам и морфологии гамет), гетерогамия (слияние подвижных гамет, различающихся по размерам), оогамия (слияние крупной неподвижной яйцеклетки с мелким подвижным сперматозоидом или антеридием — мужским половым органом, не дифференцированным на гаметы).

Соматогамия — это слияние обычных вегетативных клеток мицелия. Она встречается у многих грибов, например у базидиомицетов, и некоторых других. Простейший случай соматогамии — хологамия (слияние двух одноклеточных организмов), встречающаяся у некоторых дрожжеподобных грибов. Гаметангиогамия — слияние двух специализированных половых структур (гаметангиев), не дифференцированных на гаметы. Этот тип полового процесса распространен у зигомицетов и аскомицетов. После оплодотворения образуется зигота, прорастающая либо после некоторого периода покоя, либо непосредственно после образования. У аскомицетов и базидиомицетов при образовании зиготы сливается только цитоплазма клеток, а их ядра располагаются попарно, образуя так называемые дикарионы (дикариотический мицелий — у базидиомицетов или аскогенные гифы — у аскомицетов). На развивающихся из зиготы гифах образуются органы полового размножения: сумки (аски) у аскомицетов и базидии — у базидиомицетов. Сумки и базидии — микроскопически мелкие структуры, размеры которых не превышают нескольких микрон и могут быть видимы только с помощью микроскопа. Сумки (аски) представляют собой округлые, булавовидные или цилиндрические клетки, внутри которых образуются споры, называемые аскоспорами. Базидиями называются клетки цилиндрической или булавовидной формы или структуры, состоящие из двух-четырех клеток. На их поверхности на тонких ножках, называемых стеригмами, экзогенно образуются споры (базидиоспоры). Сумки и базидии часто образуются не на мицелии, а на специальных плодовых телах разнообразного строения

26.Плодо́вое те́ло (спорока́рп, или карпофо́р) — репродуктивная часть организма гриба, образующаяся из переплетённых гиф мицелия. Функцией плодового тела является образование спор, возникающих в результате полового процесса (такие споры называют мейоспорами, в отличие от митоспор, образующихся без полового процесса, вегетативно). В обиходе плодовое тело обычно называется просто «гриб». Плодовое тело аскомицетов называют также аскока́рп или аско́ма, а базидиомицетов — базидиока́рп или базидио́ма.Плодовыми телами называют также спороносящие органы слизевиков. Грибы делят на такие основные формы:шляпконожечные; сидячие (консолевидные, копытовидные или в виде неправильных наростов); округлые: шаровидные, грушевидные, клубневидные (подземные) и др. Так обычно описывают плодовые тела замкнутого строения; другие (распростёртые, распростёрто-отогнутые, булавовидные, коралловидные, уховидные, лопастные, звёздчатые и т. п.). Такое деление может быть неточным с научной точки зрения, но для практики определения грибов при сборе оно обычно удобно. Часто форма сильно меняется при созревании гриба, особенно это относится к округлым плодовым телам. Их оболочка (перидий) может раскрываться, образуя звёздчатую форму, или же после разрыва перидия образуются лопастные или фаллюсовидные формы. Плодовые тела могут образовываться непосредственно на мицелии или в стромах — уплотнённых структурах мицелия. Сами стромы, содержащие мелкие или микроскопические плодовые тела иногда называют «сложными плодовыми телами».Плодовое тело базидиомицетов — образование мицелия, состоящее из функционально дифференцированных гиф и псевдотканей, несущее базидии. Развитие начинается с появления на мицелии зачатков (примордиев) — уплотнений размером не более 2 мм, обычно погруженных в субстрат. Все макро- и микроструктуры будущего плодового тела закладывается уже в примордии, в том числе и гимениальный слой. Примордии могут быстро начать развиваться, но они способны и переносить неблагоприятные периоды в покоящемся состоянии. У разных видов грибов и в зависимости от погодных условий, от образования примордиев до появления плодовых тел может проходить время от нескольких часов до нескольких недель.Гиме́ний, или гимениа́льный слой (лат. hymenium от др.-греч. ὑμένιον «тонкая оболочка, пленочка») — микроскопически тонкий слой плодового тела базидиальных и сумчатых грибов, содержащий спороносящие (фертильные) элементы — базидии или аски. Гимений выстилает наружную спороносящую поверхность открытых плодовых тел (у гименомицетов, большинства дискомицетов) или внутренние полости плодовых тел замкнутого и полузамкнутого строения (гастеромицеты, у аскомицетов — клейстотеции, перитеции, видоизменённые подземные апотеции). Кроме базидий или асков, в гимении часто имеются стерильные окончания гиф или тканевые (плектенхимные) стерильные элементы. Первоначально стерильные элементы назывались парафизами^[1], в современной микологии разработаны классификации этих элементов и термин парафизы сохранён только для одного типа стерильных гиф гимения аскомицетов^[2].

27.Лиша́йники (лат. Lichenes) — это симбиотические организмы, тело которых (таллом), образовано соединением грибных (микобионт) и водорослевых и/или цианобактериальных клеток во внешне кажущемся однородным организмом. Водоросли или цианобактерии двухкомпонентных лишайников питаются автотрофно. В трёхкомпонентных лишайниках водоросль питается автотрофно, а цианобактерия, по-видимому, питается гетеротрофно, осуществляя азотфиксацию. Гриб питается гетеротрофно ассимилятами партнеров по симбиозу. Отношения фотобионта и гриба можно описать как контролируемый паразитизм со стороны последнего. Контакт между компонентами лишайника может быть различен: 1) нет прямого контакта, 2) через поверхности, 3) гриб посредством гаусторий проникает в тело водоросли. Во взаимоотношениях компонентов наблюдается тонкий баланс, так, деление клеток фотобионта согласовано с ростом гриба. Микобионт получает от фотобионта питательные вещества, производимые тем в результате фотосинтеза. Гриб же создаёт водоросли более оптимальный микроклимат: защищает её от высыхания, экранирует от ультрафиолетового излучения, обеспечивает жизнь на кислых субстратах (поставляя фосфаты) смягчает действие ряда других неблагоприятных факторов. Из зелёных водорослей поступают многоатомные спирты, такие как рибит, эритрит или сорбит, которые легко усваиваются грибом. Цианобактерии поставляют в гриб в основном глюкозу, а также азотсодержащие вещества, образуемые благодаря осуществляемой ими фиксации азота. Лишайники окрашены в широком диапазоне цветов от белого до ярко-жёлтого, коричневого, сиреневого, оранжевого, розового, зелёного, синего, серого, чёрного. По внешнему виду различают лишайники: На́кипные. Diploschistes scruposus Таллом накипных лишайников — это корочка («накипь»), нижняя поверхность плотно срастается с субстратом и не отделяется без значительных повреждений. Это позволяет им жить на крутых склонах гор, деревьях и даже на бетонных стенах. Иногда накипный лишайник развивается внутри субстрата и снаружи совершенно не заметен. Листоватые. Peltigera polydactyla Листоватые лишайники имеют вид пластин разной формы и размера. Они более или менее плотно прикрепляются к субстрату при помощи выростов нижнего коркового слоя. Кустистые. Stereocaulon tomentosum У наиболее сложных с точки зрения морфологии кустистых лишайников таллом образует множество округлых или плоских веточек. Растут на земле или свисают с деревьев, древесных остатков, скал.Тело лишайников (таллом) представляет собой переплетение грибных гиф, между которыми находится популяция фотобионта. По внутреннему строению лишайники разделяют на: гомеомерные (Collema), клетки фотобионта распределены хаотично среди гиф гриба по всей толщине таллома; гетеромерные (Peltigera canina), таллом на поперечном срезе можно чётко разделить на слои. Лишайников с гетеромерным талломом большинство. В гетеромерном талломе верхний слой — корковый, сложенный гифами гриба. Он защищает таллом от высыхания и механических воздействий. Следующий от поверхности слой — гонидиальный, или альгальный^[10], в нём располагается фотобионт. В центре располагается сердцевина, состоящая из беспорядочно переплетенных гиф гриба. В сердцевине в основном запасается влага, она также играет роль скелета. У нижней поверхности таллома часто находится нижняя кора, с помощью выростов которой (ризин) лишайник прикрепляется к субстрату. Полный набор слоёв встречается не у всех лишайников. Лишайники размножаются вегетативным, бесполым и половым путём. Особи микобионта размножаются всеми способами и в то время, когда фотобионт не размножается или размножается вегетативно. Микобионт может также размножаться половым и собственно бесполым путем. Половые споры, в зависимости от того относится микобионт к сумчатым или базидиальным грибам, называются аско- или базидиоспорами, и образуются соответственно в асках (сумках) или базидиях. При размножении аскомицетные лишайники образуют плодовые тела, которые можно разделить на две большие группы: апотеции и перитеции: Апотеций представляет собой обычно округлое ложе. На ложе находятся сумки между неспороносными окончаниями гиф, образуя открыто расположенный слой, называемый гимениумом. Перитеций имеет более или менее сферическую, почти закрытую структуру, внутри которой находятся аски, аскоспоры освобождаются через поры в плодовом теле. Микобионт может также производить бесполые пикноспоры (пикноконидии), созревающие в пикнидиях — это сферические или грушевидные мешочки, встроенные в ложе плодового тела и представляющие собой специализированные гифы. Пикнидии часто узнаются как черноватые точечки на ложе. Пикноконидии высыпаются и дают начало новому таллому. Пикнидии образуют гифы, которые гаусториями проникают в клетки водорослей. Важную роль в узнавании и селекции фотобионта могут играть лишайниковые вещества и лектины.Все споры в размере не более нескольких тысячных долей миллиметра. Они распространяются по воздуху и могут, в случае достижения ими более высоких слоёв атмосферы, перемещаться на большие расстояния, а иногда и по всему миру, колонизируя таким образом даже изолированные субстраты.Лишайники, как правило, предъявляют скромные требования к потреблению минеральных веществ, получая их, большей частью, из пыли в воздухе или с дождевой водой, в связи с этим они могут жить на открытых незащищённых поверхностях (камни, кора деревьев, бетон и даже ржавеющий металл). Преимуществом лишайников является терпимость к экстремальным условиям (засухе, высоким и низким температурам (от −47 до +80 градусов по Цельсию, около 200 видов обитают в Антарктике), кислой и щелочной среде, ультрафиолетовому излучению). Известно, что Lobaria pulmonaria использовалась в Средневековье против лёгочных болезней, а лишайники, выросшие на черепе мертвеца,— против эпилепсии. Лишайники находят применение в народной медицине, они содержат также широкий спектр ингредиентов, представляющих интерес для фармацевтики. Например, цетрария исландская (Cetraria islandica) добавляется в средства от кашля, в уснее (Usnea) был обнаружен антибиотик усниновая кислота, применяемый для лечения кожных и других болезней. Полисахариды (саркома-180) интересны для онкологов. Лишайники являются организмами-индикаторами (биоиндикаторы) для определения условий окружающей среды, в частности, качества воздуха (лихеноиндикация). Высокая чувствительность лишайников к загрязнениям вызвана тем, что взаимодействие его компонентов легко нарушить. Из воздуха или с дождём поступают без всяких препятствий в лишайник вместе с питательными и токсичные вещества, это происходит потому что лишайники не имеют никаких специальных органов для извлечения влаги из субстрата, а поглощают её всем талломом. Поэтому они особенно уязвимы к загрязнению воздуха.

Ядовитые вульпиновые кислоты из Letharia vulpina использовались раньше как отрава для лисиц и волков.Из некоторых лишайников, таких как дубовый мох (Evernia prunastri) и Pseudevernia furfuracea, получают душистые вещества, применяемые в парфюмерии. Cladonia stellaris в больших количествах импортируется из Скандинавии и служит в качестве модели дерева или декоративных венков.

28.Патогенные грибы. Эволюция паразитизма. Грибы-возбудители болезней человека и животных, микозы, дерматомикозы.Заболевания, вызываемые грибами, подразделяются, в зависимости от их причины, на две большие группы: микозы, или грибные болезни, развивающиеся в результате прямого паразитизма грибов в организме человека или животных – на кожных покровах (дерматомикозы) или во внутренних органах (так называемые глубокие микозы); микотоксикозы, или грибные отравления, связанные с образованием грибами ядов (токсинов); такие отравления вызываются употреблением в пищу продуктов или кормов, на которых развивались токсичные грибы. Среди заболеваний, причиной которых могут быть грибы или продукты их обмена, следует назвать и различные аллергические реакции. Они вызываются у некоторых людей вдыханием спор грибов, находящихся в воздухе, или употреблением в пищу вполне съедобных грибов, например осеннего опенка. Аллергенными свойствами обладают некоторые патогенные и многочисленные сапротрофные грибы, споры которых постоянно находятся в воздухе и в пыли. Известно более 300 видов грибов, вызывающих аллергические реакции. Среди них такие широко распространенные обитатели почвы и различных растительных остатков, как пенициллы, аспергиллы, альтернарии, кладоспориумы и др. Вдыхание спор таких грибов вызывает у человека с повышенной чувствительностью к ним бронхиальную астму, аллергический насморк, сенную лихорадку. Микозы. Одна из наиболее распространенных групп таких грибов – дерматофиты, обитающие на кожных покровах и вызывающие их болезни (дерматомикозы) у человека и многих животных. Такие грибы образуют ферменты, разрушающие кератин – очень прочный белок, входящий в состав волос и других кожных образований, и устойчивы к кожным выделениям. Многие дерматомикозы, например парша, известны с глубокой древности. Грибы-дерматофиты в разной степени приспособлены к паразитизму и имеют разный круг хозяев. Наиболее специализированные из них вызывают заболевания только у человека и не заражают животных. При попадании в почву такие грибы быстро погибают. Очень распространены и опасны менее специализированные виды, которые могут заражать как человека, так и животных, причем инфекция часто передается от домашних животных к человеку. Примером этого может служить возбудитель микроспории собак и кошек. Грибы этой группы паразитируют не только на домашних, но и на некоторых диких животных – полевках, мышах, землеройках и др., которые также могут оказаться источником заражения дерматомикозами. Некоторые малоспециализированные дерматофиты могут длительное время обитать или сохраняться в почве, что также повышает опасность заражения ими.Возбудителями болезней человека и теплокровных животных могут быть и некоторые широко распространенные сапротрофные грибы, обитающие обычно в почве и на различных органических субстратах, например аспергилл дымящий.Аспергилл дымящий. Его споры часто являются причиной аллергических реакций.Часто он вызывает поражения дыхательных путей у птиц, а у человека – отомикозы, аспергиллез и эмфизему легких. Споры этого гриба и образуемый им токсин могут вызывать аллергические явления с симптомами ангины. Иногда грибы – паразиты полезных животных приносят большой ущерб народному хозяйству. Так, некоторые сапролегниевые грибы, паразитирующие на икре рыб, а при неблагоприятных условиях и на взрослых рыбах, вызывают их массовую гибель и особенно опасны в рыбоводческих прудовых хозяйствах, в водоемах со слабо аэрируемой водой.Паразит личинок медоносной пчелы – аскосфера пчелиная вызывает у пчел заболевание, которое пчеловоды называют каменной или известковой деткой. Заражая личинки, гриб вызывает быструю их гибель и мумификацию. Мумифицированные личинки имеют серовато-белую окраску и выглядят, как известковые, откуда и произошло название болезни. Грибы – возбудители болезней насекомых могут принести и большую пользу, если они вызывают гибель вредных насекомых – вредителей сельскохозяйственных растений и леса, переносчиков болезней человека и животных и др.Один из наиболее распространенных и давно известных токсичных грибов – спорынья. Это паразит многочисленных культурных и дикорастущих злаков, образующий в соцветиях пораженных растений склероции, имеющие вид рожков черно-фиолетового цвета. Склероции зимуют в почве, а весной прорастают стромами с перитециями, где образуются аскоспоры, заражающие злаки в период их цветения. В склероциях спорыньи содержатся токсичные алкалоиды, и если они при уборке урожая попадут в зерно, а затем в муку и продукты из нее, может произойти отравление, получившее название эрготизм (от «эргот» – спорынья). Эрготизм проявляется в двух формах – гангренозной («антонов огонь») и конвульсивной («злые корчи») и обусловлен способностью алкалоидов спорыньи вызывать сокращения гладкой мускулатуры и их действием на нервную систему. Из токсинов микроскопических грибов наиболее изучены афлатоксины, образуемые некоторыми аспергиллами – желтым, паразитическим и др. Аспергилл желтый способен вызывать опасные токсикозы человека и животных.Сейчас известно большое число микроскопических грибов, прежде всего многочисленных видов пенициллов и аспергиллов, образующих опасные токсины (охра-токсины, рубратоксины, патулин и др.). Хорошо изучена большая группа токсинов трихотеценов, образуемых видами родов фузариум, трихотециум, миротециум и др. Все эти токсины крайне разнообразны как по химическому строению, так и по действию на организм человека и животных. У многих микотоксинов в последние годы обнаружено канцерогенное и тератогенное действие – они способны вызывать образование злокачественных опухолей и, нарушая развитие эмбрионов, появление различных уродств у новорожденных детенышей. Особая опасность токсинов в том, что они не только содержатся в мицелии, но и выделяются в окружающую среду, в те части продуктов, где мицелий отсутствует. Поэтому заплесневелые продукты крайне опасно употреблять в пищу даже после того, как с них удалена плесень. Многие микотоксины могут сохраняться длительное время и не разрушаются при различных обработках продуктов. Афлатоксины и охратоксины сохраняются и в тканях животных, получавших зараженные корма (арахис, бобы, зерно), и могут даже концентрироваться в них. Есть грибы, обладающие лечебным действием. Так, один их трихотеценов (трихотецин) подавляет рост многих грибов патогенных для растений и животных и используется в защите растений и в ветеринарии для лечения крупного рогатого скота и пушных зверей от дерматомикозов.

29.Класс зигомицеты. Общая характеристика. Особенности полового и бесполого размножения. Деление на порядки. Важнейшие представители, особенности их строения, образа жизни, значение. Зигомицеты – Zygomycetes . Содержит более 500 видов. За немногим исключением, почти все представители класса ведут наземный образ жизни. Среди них имеются как сапротрофы, так и паразиты грибов, высших растений, насекомых, других животных и человека. Их неклеточный многоядерный мицелий хорошо развит. У некоторых в зрелом состоянии он разделяется на отдельные клетки фили с самого начала многоклеточный. В клеточных стенках мицелия содержатся хитин и хитозан. Бесполое размножение осуществляется неподвижными спорами одетыми оболочкой или развивающимися внутри особых вместилищ – спорангиев (спорангиоспоры), либо экзогенно на конидиеносцах. В ряде случаев можно проследить эволюцию, связанную с наземным существованием, от размножения при помощи спорангиоспор к размножению при помощи конидий.Основная особенность зигомицетов, отраженная в названии, заключается в своеобразном половом процессе – зиготами, при котором сливается содержимое двух клеток (отделяющихся при этом перегородками от несущих гиф), не дифференцированных на гаметы. У некоторых видов эти клетки принадлежат одному и тому же мицелию, у большинства – к разным мицелиям. Копулирующие клетки большей частью не различимы по величине и внешнему виду, у некоторых же одна из клеток больше, а другая – меньше или одна из гиф несет придатки за пределами перегородки, отделяющей эту клетку, у других этих придатков нет. На месте слияния клеток, функционирующих как гаметангии (так как они многоядерные) или как гаметы (в случае их одноядерности), развивается покоящаяся зигоспора. Иногда такие покоящиеся образования развиваются без слияния клеток (азигоспоры). При прорастании покоящихся спор образуется гифа со спорангием на конце. Класс делится на следующие порядки: мукоровые (Mucorales), энтомофторовые (Entomophtorales), эндогеновые (Endogonales), зоопаговые (Zoopagales). Порядок мукоровые – Mucorales .Это самый большой порядок по числу видов (около 400) среди зигомицетов. Мукоровые грибы живут сапротрофно в почве, особенно окультуренной, на растительных остатках, на навозе травоядных животных. Часто они образуют пушистые плесневатые налеты белого или серого цвета на пищевых продуктах.Мицелий состоит из бесцветных гиф, сильно ветвится и обычно не имеет перегородок, которые появляются у некоторых только при культивировании в жидкой среде. У некоторых мукоровых наряду со спорангиями имеются еще и маленькие спорангиоли. Есть представители с бесполым спороношением в виде конидий.Половой процесс более однотипен и представляет собой гаметангиогамию. Половой процесс заканчивается попарным слиянием ядер (множественная кариогамия).Мукоровые особенно характерны для окультуренных почв, где активно участвуют в круговороте органических веществ. Порядок эндогоновые – Endogonales . Представители вида обитают как сапротрофы в почве, в моховой подстилке или на растительных остатках. Для них характерны подземные плодовые тела или спорокарпы. Они образуются в результате сплетения гиф мицелия и представляют собой округлые тельца. Есть гомо- и гетероталличные виды. Наиболее распространенный – Endogone lactifula.Половой процесс – гаметогамия. Распространению этих грибов способствуют животные почвы.Порядок энтомофторовые – Entomophtorales.В порядке около 50 видов, очень широко распространены по всему миру. Половой процесс – зигогамия. Наиболее известен возбудитель болезни мух E. Muscae. Из дыхательных отверстий и тонких мест хитинового покрова мух высовывается масса булавовидных конидиеносцев. Они отстреливают на расстояние 1-2 см шаровидные конидии, которые и образуют мучнистый налет вокруг мухи. Морфологически такие конидии можно приравнять к односпоровым спорангиолям, так как их окружает слизистая обвертка, гомологичная оболочке спорангиоли. Эта обвертка обеспечивает прилипание конидии к субстрату. Попав на муху, конидия прорастает в септированную гифу, заражающую муху. В жировом теле мухи гифа разделяется на многоядерные клетки неправильной формы. Количество этих клеток увеличивается, током крови они разносятся по всему телу, через два-три дня зараженная муха погибает, и на ней опять образуются конидиеносцы.Энтомофторовые грибы часто вызывают в природе массовую гибель многих видов насекомых. При этом обнаруживается довольно узкая специализация к видам хозяев. Эти грибы широко используются как средства биологической борьбы с насекомыми. Порядок зоопаговые – Zoopagales. Это облигатные хищники на амебах, нематодах, личинках насекомых. Мицелий очень тонкий, многоядерный, сначала без перегородок, у большинства многоклеточный. Поверхность гиф клейкая, что способствует улавливанию животных-хозяев, вслед за чем гриб проникает в тело жертвы или непосредственно мицелием, или гаусториями.Бесполое размножение – конидиями, образующимися или сбоку на гифе, или на вершине и тогда часто в очень длинных цепочках. Конидии в отличие от конидий энтомофторовых грибов активно не отбрасываются. Половое размножение представляет собой типичную зигогамию.

30.Класс сумчатые грибы.Общая характеристика. Половой процесс и развитие сумки. Принципы деления класса на подклассы. АСКОМИЦЕТЫ (ASCOMYCETES Основной признак аскомицетов — образование в результате полового процесса сумок (или асков) — одноклеточных структур, содержащих фиксированное число аскоспор, обычно 8. Сумки образуются или непосредственно из зиготы (у низших аскомицетов), или на развивающихся из зиготы аскогенных гифах. В сумке происходит слияние ядер зиготы, а затем мейотическое деление диплоидного ядра и образование гаплоидных аскоспор. У высших аскомицетов сумка представляет не только место образования аскоспор, но и активно участвует в их распространении.Вегетативное тело аскомицетов — разветвленный гаплоидный мицелий, состоящий из многоядерных или одноядерных клеток. В отличие от зигомицетов перегородки (септы) в мицелии аскомицетов образуются упорядоченно, синхронно с делением ядер. Развитие септ происходит от стенок гифы к центру, напоминая сужение диафрагмы в объективе фотоаппарата. В центре септы остается пора, через которую происходит движение цитоплазмы ссо скоростью от 1—2 до 25—40 см/ч. Некоторые органеллы клетки, даже ядра, могут мигрировать через поры. Наличие пор в септах играет существенную роль в переносе питательных веществ по гифам в зону роста. У некоторых аскомицетов мицелий может распадаться на отдельные клетки или почковаться. У дрожжей (порядок Endomycetales) настоящего мицелия нет, а вегетативное тело представлено одиночными почкующимися, реже делящимися клетками, иногда образующими псевдомицелий. У некоторых дрожжей (род Schizosaccharomyces) хитин не обнаружен. Большую часть полисахаридов клеточной стенки аскомицетов (80—90%) составляют глюканы — полимеры D-глюкозы, отличающиеся от целлюлозы характером связи между мономерами. У дрожжей, кроме глюканов, обнаружены маннаны — полимеры маннозы. Целлюлоза у аскомицетов не обнаружена, за исключением двух видов из рода цератоцистис. В цикле развития аскомицетов большую роль играет бесполое размножение. Споры бесполого размножения (конидии) образуются на гаплоидном мицелии экзогенно (реже эндогенно) на конидиеносцах различного строения. Конидиальные спороношения аскомицетов очень разнообразны по морфологии. Конидиеносцы образуются одиночно на мицелии, соединяются в пучки (коремии) или подушечки (спородохии), развиваются плотным слоем на поверхности сплетения гиф (ложа) или внутри шаровидных либо грушевидных споровместилищ с отверстием на вершине (пикниды). Конидиальные спороношения развиваются в период вегетации грибов и служат для их массового расселения. Половой процесс, типичный для аскомицетов,— гаметапгиогамия, т. Е. слияние двух гаметангиев — специализированных клеток, не дифференцированных на гаметы. У низших аскомицетов (подкласс Hemiascomycetidae) половой процесс сходен с зигогамией у зигомицетов. Гаметангии разного пола морфологически сходны или малоразличимы и представляют выросты или веточки мицелия. После их слияния сразу происходит кариогамия и сумка развивается непосредственно из зиготы. Однако, в отличие от зигомицетов, в многоядерных гаметангиях сливаются только два ядра (нет множественной кариогамии), зигота не переходит в состояние покоя, а сразу развивается в сумку. Для высших аскомицетов (подклассы Euascomycetidae и Loculoascomycetidae) характерны дифференциация и усложнение строения гаметангиев. Образуются одноклеточный антеридий и аскогон, обычно с трихогиной. При оплодотворении содержимое антеридия по трихогине переходит в аскогон. После плазмогамии гаплоидные ядра разного пола не сливаются сразу, а объединяются попарно, образуя дикарионы. Из аскогона вырастают аскогенные гифы, в которых ядра дикариона синхронно делятся. Аскогенные гифы ветвятся и разделяются на двухъядерные клетки. На концах аскогенных гиф развиваются сумки. Конечная клетка аскогенной гифы загибается крючком, ядра дикариона располагаются в месте перегиба и одновременно делятся. Пара ядер разного пола остается в месте перегиба крючка, одно ядро переходит в его кончик, а другое — в основание. Затем образуются две перегородки, отделяющие одноядерные конечную и базальную клетки крючка. В результате слияния этих клеток восстанавливается дикарион и может происходить повторное образование крючка. Средняя двухъядерная клетка крючка развивается в сумку. Она увеличивается в размерах, ядрадикариона сливаются. Образовавшееся диплоидное ядро делится редукционно, за мейозом следует еще одно, митотическое деление, и вокруг восьми гаплоидных ядер формируются аскоспоры. По способу образования аскоспоры аскомицетов отличаются от спорангиоспор зародышевого спорангия зигомицетов. Первые образуются по способу так называемого «свободного образования клеток»— часть цитоплазмы сумки обособляется вокруг ядер и одевается оболочкой; при образовании спорангиоспор происходит раскалывание цитоплазмы спорангия. Аскоспоры в сумке окружены не использованной на их формирование цитоплазмой — эпиплазмой. К моменту созревания аскоспор в эпиплазме происходит превращение гликогена в сахар, тургорное давление в сумке возрастает и аскоспоры с силой выбрасываются на расстояние от десятых долей миллиметра до нескольких десятков сантиметров.Образование аскогенных гиф увеличивает число сумок, а следовательно, и аскоспор, развивающихся из одного аскогона. Образование сумок по способу крючка с восстановлением дикариона в его базальной клетке и повторным образованием крючков обеспечивает расположение сумок пучком или слоем, что очень важно при активном освобождении аскоспор. У некоторых аскомицетов сумки образуются на аскогенных гифах иными способами — цепочками по ходу аскогенных гиф, из их конечных клеток или боковых выростов. В цикле развития высших аскомицетов чередуются, таким образом, три стадии: длительная — гаплоидная, в течение которой происходит бесполое размножение, непродолжительная — дикарионтическая (аскогенные гифы) и очень короткая — диплоидная (молодая сумка с диплоидным ядром). Для многих аскомицетов характерна морфологическая редукция полового процесса. У некоторых представителей этого класса антеридии отсутствуют или не функционируют. В этом случае их функции могут выполнять конидии, вегетативные гифы, а часто мелкие специализированные клетки, называемые спермациями. Спермации нередко образуются на другой особи, на значительном расстоянии от аскогона и переносятся на трихогину токами воздуха, дождем, насекомыми. Трихогина некоторых аскомицетов хемотропична и подрастает к спермациям или конидиям совместимого типа (Ascobolus stercorarius, Podospopa anserina, виды Neurospora). Сперматизация обнаружена в разных группах аскомицетов, например у некоторых гелоциевых, видов из родов Ascobolus и Gelasinospora, в порядке лабульбениевых и у других. В том случае, когда отсутствуют оба гаметангия, образование дикариона происходит в результате слияния клеток обычных вегетативных гиф одного или двух совместимых мицелиев — соматогамии (например, у Sclerotinia sclerotiorum).Среди аскомицетов есть гомоталличные и гетероталличные виды, причем гетероталлизм здесь всегда биполярный (двухаллельного типа). В сумке аскомицетов обычно образуется 8 аскоспор. Форма сумок округлая или овальная (у гемиаскомицетов и аскомицетов с замкнутыми плодовыми телами) или цилиндрическая (у аскомицетов с активным выбрасыванием аскоспор). У низших аскомицетов сумки образуются непосредственно на мицелии, а у высших — в специальных вместилищах — плодовых телах. Различают следующие типы плодовых тел: клейстотеций (полностью замкнутое плодовое тело), перитеций (полузамкнутое, обычно кувшиновидпое плодовое тело с отверстием на вершине ) и апотеций (открытое, обычно чашевидное плодовое тело, на верхней стороне которого расположен слой сумок и парафиз). Клейстотеций, перитеции и апотеции — настоящие плодовые тела, развитие которых происходит по аскогимениальному типу — образование их оболочки (перидия) происходит одновременно с развитием аскогенных гиф и сумок. Настоящие плодовые тела могут развиваться как непосредственно на мицелии, так и на стромах — плотных сплетениях гиф различной формы, размера и консистенции. Однако они всегда имеют собственный перидий, заметный хотя бы на ранних стадиях развития плодового тела.Кроме настоящих плодовых тел, аскомицеты образуют аскостромы, развитие которых происходит по асколокулярному типу. Сначала закладывается строма из переплетающихся гиф. В ней образуются аскогоны и происходит половой процесс. Аскогенпые гифы и образующиеся на них сумки раздвигают или разрушают плектенхиму стромы, освобождая в ней полость — локулу. Каждая локула содержит одну или несколько сумок. Ткань стромы над локулой разрушается и образуется отверстие, через которое освобождаются аскоспоры. По внешнему виду аскостромы часто похожи на настоящие перитеции, но отличаются от них отсутствием собственного перидия — их оболочкой служит плектенхима стромы. На основании отсутствия или наличия плодовых тел и способов их образования класс аскомицеты делят на три подкласса:Подкласс Голосумчатые, или Гемиаскомицеты (Hemiascomycetidae). Плодовые тела отсутствуют. Сумки образуются непосредственно на мицелии, прототуникатные. Подкласс Эуаскомицеты (Euascomycetidae). Сумки образуются в клейстотециях, перитециях или апотециях, прототуникатные или унитуникатные. Подкласс Локулоаскомицеты (Loculoascomycetidae). Сумки образуются в аскостромах, битуникатные. Аскомицеты широко распространены в природе во всех географических областях, на всех доступных для грибов субстратах. Они обитают как сапрофиты в почве, в лесной подстилке, на разнообразных растительных субстратах (древесина, отмершие растения и т. П.). Некоторые группы аскомицетов заняли своеобразные экологические ниши, недоступные для других грибов. Например, кератинофильные грибы, развивающиеся на различных субстратах животного происхождения, содержащих кератин. Некоторые аскомицеты обитают в морях или пресных водоемах на погруженной в воду древесине. Сапрофитные аскомицеты активно участвуют в минерализации органических веществ в природе, особенно в разложении растительных остатков, содержащих целлюлозу. Многие сапрофитные аскомицеты вызывают плесневение и порчу разнообразных материалов и изделий, а также пищевых продуктов.Многие представители этого класса имеют большое экономическое значение как продуценты антибиотиков, алкалоидов, ростовых веществ (гиббереллинов), витаминов (рибофлавина и др.), ферментов, кормового белка, а также как возбудители спиртового брожения.

31.Класс гормогониевые. Особенности строения и размножения. Использование гормогониевых человеком. Строение клетки. По форме – 1) виды с более или менее шаровидными клетками, широкоэлипсоидные, груше- и яйцевидные. 2) виды с клетками, сильно вытянутые в одном направлении (удлинённо эллипсоидные, веретеновидные, цилиндрические от коротко цилиндрических и бочонковидных до удлинённо-цилиндрических). Клетки живут отдельно, иногда соединены в колонии или образуют нити. Клетки имеют толстые стенки. Протопласт окружен четырьмя оболочковыми слоями: двухслойная клеточная оболочка покрыта сверху внешней волнистой мембраной, а между протопластом и оболочкой находится ещё и внутренняя клеточная мембрана. В образовании поперечной перегородки между клеток в нитях участвуют только внутренний слой оболочки и внутренняя мембрана; внешняя мембрана и внешний слой оболочки туда не заходят.В клеточной оболочке хотя и содержится целлюлоза, но основную роль играют пектиновые вещества и слизевые полисахариды. У одних видов клеточные оболочки хорошо ослизняются и содержат даже пигменты; у других вокруг клеток образуется специальный слизистый чехол, иногда самостоятельный вокруг каждой клетки, но чаще сливающийся в общий чехол, окружающий группу или весь ряд клеток. У многих сине-зеленых водорослей трихомы окружены настоящими чехлами — влагалищами. Как клеточные, так и настоящие чехлы состоят из тонких переплетающихся волокон. Они могут быть гомогенными или слоистыми: слоистость у нитей с обособленными основаниями и вер­хушкой бывает параллельной или косой, иногда даже воронкообразной. Настоящие чехлы растут путем наложения новых слоев слизи друг на друга или внедрения новых слоев между старыми. У некоторых ностоковых (Nostoc, Anabaena) клеточные чехлы образуются путем выделения слизи через поры в оболочках. Протопласт сине-зеленых водорослей лишен оформленного ядра и ранее считался диффузным, разделенным лишь на окрашенную периферическую часть — хроматоплазму — и лишенную окраски центральную часть — центро-плазму. Однако различными методами микроскопии и цитохимии, а также ультрацентри-фугировапием было доказано, что такое разделение может быть только условным. Клетки сине-зеленых водорослей содержат хорошо выраженные структурные элементы, и разное их расположение обусловливает различия между цептро- и хроматоплазмой. Некоторые авторы выделяют теперь в протопласте сине-зеленых водорослей три составные части: 1) нуклеоплазму; 2) фотосиптетические пластины (ламеллы); 3) рибосомы и другие цитоплазматические гранулы. Но так как нуклеоплазма занимает район центроплазмы, а ламеллы и другие составные части расположены в районе хроматоплазмы, содержащей пигменты, то нельзя считать ошибкой и старое, классическое разграничение (рибосомы встречаются в обеих частях протопласта). Пигменты, сосредоточенные в периферической части протопласта, локализованы в пластинчатых образованиях — ламеллах, которые располагаются в хроматоплазме по-разному: хаотично, бывают упакованы в гранулы или ориентированы радиально. Подобные системы ламелл теперь нередко называют парахроматофорами. В хроматоплазме, кроме ламелл и рибосом, встречаются еще эктопласты (цианофициновые зерна, состоящие из липопротеидов) и различного рода кристаллы. В зависимости от физиологического состояния и возраста клеток все эти структурные элементы могут сильно изменяться вплоть до полного исчезновения. Центроплазма клеток сине-зеленых водорослей состоит из гиалоплазмы и разнообразных палочек, фибрилл и гранул. Последние представляют собой хроматиновые элементы, которые окрашиваются ядерными красителями. Гиалоплазму и хроматиновые элементы вообще можно считать аналогом ядра, поскольку в этих элементах содержится ДНК; они при делении клеток делятся продольно, и половинки поровну распределяются по дочерним клеткам. Но, в отличие от типичного ядра, в клетках сине-зеленых водорослей вокруг хроматиновых элементов никогда не удается обнаружить ядерной оболочки и ядрышек. Это — ядроподобное образование в клетке, и называют его нуклеоидом. В нем встречаются и рибосомы, содержащие РНК, вакуоли и полифосфатные гранулы. Установлено, что у нитчатых форм между клетками имеются плазмодесмы. Иногда соединены между собой также системы ламелл соседних клеток. Поперечные перегородки в трихоме ни в коем случае нельзя считать кусками мертвого вещества. Вакуоли появляются только в старых клетках, и возникновение их всегда приводит к гибели клетки. Зато в клетках сине-зеленых водорослей часто встречаются газовые вакуоли (псевдовакуоли). Это полости в протоплазме, наполненные азотом и придающие клетке в проходящем свете микроскопа черно-бурый или почти черный цвет. Встречаются они у некоторых видов почти постоянно, но есть и такие виды, у которых их не обнаруживают. У ностока сливовидного (Nosloc pruniforme), крупные колонии которого всегда живут на дне водоемов, они появляются в природных условиях весной, вскоре после таяния льда. Обычно зеленовато-коричневые колонии приобретают тогда серо­ватый, иногда даже молочный оттенок и в течение нескольких дней полностью расплываются. Микроскопирование водоросли в этой стадии показывает, что все клетки ностока набиты газовыми вакуолями и стали черновато-коричневыми, похожими на клетки планктонных анабен. В зависимости от условий газовые вакуоли сохраняются до десяти дней, но в конце концов исчезают; начинается образование слизистого чехла вокруг клеток и их интенсивное деление. Каждая нить или даже кусок нити дает начало новому организму (колонии). Газовые вакуоли образуются на границе хромато и центроплазмы и по очертаниям совсем неправильны. У некоторых видов, живущих в верхних слоях придонного ила (в сапропеле), в частности у видов осциллатории, крупные газовые вакуоли располагаются в клетках по сторонам поперечных перегородок. Состав пигментного аппарата у сине-зеленых водорослей очень пестрый, у них найдено около 30 различных внутриклеточных пигментов. Они относятся к четырем группам — к хлорофиллам, каротинам, ксантофиллам и билипротеинам. Из хлорофиллов пока достоверно доказано наличие хлорофилла а; из каротино-идов — a-, b- и e-каротинов; из ксантофиллов — эхинеона, зеаксантина, криптоксантина, миксоксантофилла и др., а из билинротеинов — с-фикоцианина, с-фикоэритрина и алло-фикоцианина. Весьма характерно для сине-зеленых водорослей наличие последней группы пигментов (встречающейся еще у багрянок и некоторых криптомонад) и отсутствие хлорофилла b. Последнее еще раз свидетельствует о том, что сине-зеленые водоросли являются древней группой, отделившейся и пошедшей по самостоятельному пути развития еще до возникновения в ходе эволюции хлорофилла b, участие которого в фотохимических реакциях фотосинтеза дает наиболее высокий коэффициент полезного действия.Продуктом фотосинтеза в клетках сине-зеленых водорослей является гликопротеид, который возникает в хроматоплазме и там же отлагается. Гликопротеид похож на гликоген — от раствора иода в йодистом калии он приобретает коричневый цвет. Между фотосинтетическими ламеллами обнаружены полисахаридные зернышки. Цианофициновые зерна во внешнем слое хроматоплазмы состоят из липопротеидов. Волютиновые зерна в центроплазме представляют собой запасные вещества белкового происхождения. В плазме обитателей серных водоемов появляются зернышки серы. Пестротой пигментного состава можно объяснить и разнообразие цвета клеток и трихомов сине-зеленых водорослей. Окраска их варьирует от чисто-сине-зеленой до фиолетовой или красноватой, иногда до пурпурной или коричневато-красной, от желтой до бледно-голубой или почти черной. Цвет протопласта зависит от систематического положения вида, а также от возраста клеток и условий существования. Очень часто он маскируется цветом слизистых влагалищ или колониальной слизи. Пигменты встречаются и в слизи и придают нитям пли колониям желтый, коричневый, красноватый, фиолетовый или синий оттенок. Цвет слизи, в свою очередь, зависит от экологических условий — от света, химизма и рН среды, от количества влаги в воздухе (у аэрофитов).Немногие сине-зеленые водоросли растут в виде отдельных клеток, большинству свойственно образование колоний пли многоклеточных нитей. В свою очередь, нити могут или образовывать ложнопаренхимные колонии, в которых они тесно сомкнуты, а клетки сохраняют физиологическую самостоятельность, или иметь гормогониальное строение, при котором клетки соединены в ряд, слагая так называемый трихом. В трихоме протопласты соседних клеток соединены плазмодесмами. Трихом, окруженный слизистым влагалищем, получил название нити. Нитчатые формы могут быть простые и разветвленные. Ветвление у сине-зеленых водорослей бывает двояким — настоящим и ложным. Настоящим называют такое ветвление, когда боковая ветвь возникает в результате деления одной клетки перпендикулярно к основной нити (порядок Stigonematales). Ложным ветвлением называют образование боковой ветви путем разрыва трихома и прорыва его через влагалище в сторону одним или обоими концами. В первом случае говорят об одиночном, во втором — о двойном (или парном) ложном ветвлении. Ложным ветвлением можно считать и петлеобразное ветвление, характерное для семейства Scytonemataceae, и редко встречающееся V-образное ветвление — результат повторного деления и роста двух соседних клеток трихома в двух взаимно противоположных направлениях по отношению к длинной оси нити. У очень многих нитчатых сине-зеленых водорослей имеются своеобразные клетки, получившие название гетероцист. У них хорошо выражена двухслойная оболочка, а содержимое всегда лишено ассимиляционных пигментов (оно бесцветное, голубоватое или желтоватое), газовых вакуолей и зерен запасных веществ. Они образуются из вегетативных клеток в разных местах трихома, в зависимости от систематического положения водоросли: на одном (Rivularia, Calothrix, Gloeotrichia) и обоих (Anabaenopsis, Cylmdrospermum) концах трихома — базалыю и терминально; в трихоме между вегетативными клетками, т. Е. интеркалярно (Nostoc, Anabacna, Nodularia) или сбоку трихома — латералыю (у некоторых Sligone-matales). Гетероцисты встречаются поодиночке или по нескольку (2 —10) в ряд. В зависимости от расположения в каждой гетероцисте возникают одна (утерминальных и латеральных гетероцист) или две, изредка даже три (у интеркалярных) пробки, которые с внутренней стороны закупоривают поры между гетероцистой и соседними вегетативными клетками. В световом микроскопе гетероцисты выглядят как будто пустыми, по иногда, к большому удивлению исследователей, они вдруг прорастали, давая начало новым трихомам. При ложном ветвлении и во время разделения нитей трихомы чаще всего разрываются возле гетероцист, как будто ими ограничивается рост трихомов. Благодаря этому их раньше называли пограничными клетками. Нити с базальными и терминальными гетероцистами прикрепляются к субстрату при помощи гетероцист. У некоторых видов с гетероцистами связано образование покоящихся клеток — спор: они располагаются рядом с гетероцистой по одну (у СуImdrospermum, Gloeotrichia, Anabaenopsis raciborskii) или по обе ее стороны (у некоторых Anabaena). He исключено, что гетероцисты являются хранилищами каких-то запасных веществ или энзимов. Любопытно отметить, что все виды сине-зеленых водорослей, способные фиксировать атмосферный азот, имеют гетероцисты. Размножение. Самым обычным типом размножения у сине-зеленых водорослей является деление клеток надвое. Для одноклеточных форм этот способ единственный; в колониях унитях он приводит к росту нити или колонии. Трихом образуется тогда, когда делящиеся в одном направлении клетки не отходят друг от друга. При нарушении линейного расположения возникает колония с беспорядочно расположенными клетками. При делении в двух перпендикулярных направлениях в одной плоскости образуется пластинчатая колония с правильным расположением клеток в виде тетрад (Merismopedia). Объемные скопления в виде пакетов возникают в том случае, когда клетки делятся в трех плоскостях (Eucapsis). Сине-зеленые водоросли размножаются и другими способами — образованием спор (покоящихся клеток), экзо- и эндоспор, гормого-ниев, гормоспор, гонидиев, кокков и плано-кокков. Одним из самых распространенных видов размножения нитчатых форм является образование гормогониев. Этот способ размножения столь характерен для части сине-зеленых водорослей, что послужил названием целому классу гормогониевых (Hormogoniophyсеае). Гормогониями принято называть фрагменты трихома, на которые последний распадается. Образование гормогониев — не просто механическое отделение группы из двух, трех или большего числа клеток. Гормогонии обособляются благодаря отмиранию некоторых некроидальных клеток, затем с помощью выделения слизи они выскальзывают из влагалища (если оно имеется) и, совершая колебательные движения, перемещаются в воде или по суб­страту. Каждый гормогоний может дать начало новой особи. Если группа клеток, похожая на гормогоний, одета толстой оболочкой, ее называют гормоспорой (гормоцистои), которая одновременно выполняет функции и размножения, и перенесения неблагоприятных условий. Споры покрыты толстой, двухслойной оболочкой, внутренний слой которой называют эндоспорием, а наружный — экзоспорием. Оболочки гладкие или усеяны сосочками, бесцветные, желтые или коричневатые. Благодаря толстым оболочкам и физиологическим изменениям в протопласте (накопление запасных веществ, исчезновение ассимиляционных пигментов, иногда увеличение количества цианофнцпповых зерен) споры могут длительное время сохранять жизнеспособность в неблагоприятных условиях п при разнообразных сильных воздействиях (при низких и высоких температурах, при высыхании и сильном облучении). В благоприятных условиях спора прорастает, ее содержимое делится на клетки — образуются спорогормогонип, оболочка ослизняется, разрывается или открывается крышкой и гормогоний выходит. Эндо- и экзоспоры встречаются главным образом у представителей класса хамесифоновых (Chamaesiphonophyceae). Эндоспоры образуются в увеличенных материнских клетках в большом количестве (свыше ста). Образование их происходит с у к ц е д а н н о (в результате ряда последовательных делений протопласта материнской клетки) или с и м у л ь т а н н о (путем одновременного распадения материнской клетки на многие мелкие клетки). Экзоспоры по мере своего образования отчлеияются от протопласта материнской клетки и выходят наружу. Иногда они не отделяются от материнской клетки, а образуют на ней цепочки (например, у некоторых видов Chamaesiphon).Половое размножение у сине-зеленых водорослей полностью отсутствует.

32.Класс гетерогенераты.Особенности полового и бесполого размножения. Важнейшие представители, особенности их строения, образа жизни, значение.Класс включает несколько порядков, из которых наибольший интерес представляет порядок ламинариевые(Laminariales). Гаметофиты всех представителей порядка мало различаются между собой и представлены микроскопическими, часто редуцированными до нескольких клеток ничтатыми растеньицами – заростками, которые несут половые органы. На мужских гаметофитах образуются антеридии в виде мелких клеток, развивающих по одному сперматозоиду, на женских – оогонии, в в которых формируется по одной яйцеклетке.Последняя выходит из оогония и оплодотворяется вне его, после чего сразу прорастает в спорофит. Спорофиты разных родов резко различаются и представляют собой самые крупные низшие растения, достигающие вдлину 60 – 100 м. В большинстве случаев спорофиты ламинариевых расчленяются на листовидную пластинку, «ствол» и ризоиды, с помощью которых все растения прикрепляются к подводным камням и скалам.В месте перехода листовой пластинки в стволик находится меристема, за счет деятельности которой нарастает как литовая плстинка, так и ствол. У многолетних представителей зимует ствол с ризоидами, а листовая пластинка ежегодно отмираети заменяется новой, В истинной ткани можно различить мелкоклеточную наружную кору, под которой располагается крупноклеточная внутренняя кора, граничащая изнутри с серцевиной. Сердцевина образована рыхлым сплетением нитей. В коре имеются особые ситовидные трубки с поперечными перегородками, пронизанными многочисленными отверстиями. Они выполняют проводящую функцию. Представителем порядка может служить род ламинария(Laminaria), виды которого широко распространены в северных морях. Таллом спорофита, достигающий нескоьких метров в длину, расчлене на листовую пластинку, ствол и ризоиды. Ствол и ризоиды многолетние, листовая пластина меняется ежегодно. При размножении на поверхности листовой пластинки из коровых клеток группами образуются одногнездные спорангии, в которых развиваются зооспоры. Зооспоры прорастают в микроскопически мелкие заростки(гаметофиты). Из наиболее крупных представителей порядка можно назвать роды макроцистис(Makrocystis) и нереоцистис(Nereocystis). Талломы макроцистиса достигают длины 60м , имеющий длинный тонкий ствол, который в нижней части голый, а в верхней односторонне образует листья, снабженные каждый в основании воздушным пузырем. У нереоцистиса длинный тонкий первичный ствол на верхушке вздувается в крупный воздушный пузырь, от которого отходят листовые пластинки, каждая с коротким вторичным стебельком. У макроцистиса, нереоцистиса зооспорангии располагаются в сорусах на листовых пластинках. В отличие от них у рода алария(Alaria) сорусы зооспорангиев развиваются на специальных листочках – спорофиллах. Таллом аларии расчленен на ствол с ризоидами и листовую пластинку с хорошо заметной срединной жилкой. От ствола отходят многчисленные спорофиллы.Клетки бурых водорослей имеют сильно ослизняющие стенки, содержат одно ядро, одну или много вакуолей. Для них характерны хлоропласты, окрашенные в бурый цвет, благодаря тому, что помимо хлорофиллов А и С и В – каротина имеется избыток бурых пигментов – ксантофиллов и особенно коксантина. Запасной полисахарид – ламинарин. Он откладывается вне хлоропласта – цитоплазме. Кроме ламинарина запасными продуктами служат шестиатомный спирт маннит и жиры. Зооспора и гаметы имеют ундилиподии и глазок. Бурые водоросли содержат значительное кол-во золотисто-бурого пигмента фукосантина, маскирующего хлорофилл. Окраска бурых водорослей варьирует от светло-золотистой до темно-бурой или черной. Бурые водоросли служат пищей и дают убежище многим морским животным. Во многих приморских областях водоросли идут на удобрение полей, корм скоту. Некоторые водоросли употребляют в пищу:Alaria и Laminaria, виды Sargassum,Durvillea. Для получения альгинатов используют те же виды, также Macrocystis и Nereocystis, дающие несколько урожаев в год.Ламинария, являясь диетическим продуктом, благодаря присутствию йода, способствует лечению зоба и его профилактики. Многие бурые водоросли яв-ся сырьем для получения дорогостоящих медицинских препаратов – онкостатичесиких заменителей крови, препарата для лечения лучевой болезни.

33.Класс Циклоспоровые.Особенности полового и бесполого размножения. Важнейшие представители, особенности их строения, образа жизни, значение. Этот класс представлен одним порядком фукусовые(Fucales). Порядок характеризуется верхушечным ростом таллома, отсутствием бесполого размножения и оогамным половым процессом, причем половые органы располагаются в углублениях таллома – концептакулах, или скафидиях.Наиболее сложное морфологическое расчленение таллома наблюдается у рода саргассум(Sargassum). Стволик, прекрепленный к субстрату подошвой , моноподиально ветвится и несет уплошенные листовидные образования, шаровидные воздушные пузыри на специальных стебельках и особые разветвленные плодущие веточки – рецептакулы, на которых располагаются половые органы. Последние погружены в грушевидные углубления - концептакулы, сообщающиеся с наружной средой через узкое отверстие. В оогонии образуется одна яйцеклетка, а в антеридии – 64 сперматозода. Формированию половых клеток предшествует ркдукционное деление ядра. При созревании окруженные слизью половые клетки выходят из отверстия скафидия, и оплодотворение яйцеклетки происходит в окружающей воде. Зигота немедленно прорастает в диплоидный таллом. Как и у свех фукусовых, бесполое размножение у саргассума отсутствует. Имеется вегетативное размножение, приводящее в некоторых участках к образованию громадных скоплений талломов саргассума. В северных морях широко распространен род фукус. Плоский ремневидный, дихотомически разветвленный таллом темно – бурого цвета достигает 1м длины. Вдоль лопастей таллома с гладкими или зазубренными краями проходит срединная жилка, в нижней части переходящая в черешок, который прикрепляется к субстрату расширенным основанием. У некоторых видов фукуса по бокам от срединной жилки расположены вздутия, наполненные воздухом, - воздушные пузыри, у других видов они могут отсутствовать. Таллом нарастает благодаря Деятельности верхушечных клеток, расположенных на концах плоских разветвлений. При размножении концы таллома вздуваются, принимают более светлую желто – оранжевую окраску и превращаются рецептакулы, на которых образуются концептакулы. В оогонии фукуса формируются 8 яйцеклеток, в антеридиях – 64 сперматозоида. Яйцеклетки фукуса выделяют летучее вещ-во, привлекающее сперматозоиды. Это вещ-во названо фукосерратеном. В Черном море распространен род цистозейра (Cystoseira) с крупным моноподиально разветвленным талломом, прикрепленным к камням подошвой. В нем обычно имеются воздушные пузыри. Веретеновидные рецептакулы несут скафидии. Клетки бурых водорослей имеют сильно ослизняющие стенки, содержат одно ядро, одну или много вакуолей. Для них характерны хлоропласты, окрашенные в бурый цвет, благодаря тому, что помимо хлорофиллов А и С и В – каротина имеется избыток бурых пигментов – ксантофиллов и особенно коксантина. Запасной полисахарид – ламинарин. Он откладывается вне хлоропласта – цитоплазме. Кроме ламинарина запасными продуктами служат шестиатомный спирт маннит и жиры. Зооспора и гаметы имеют ундилиподии и глазок. Бурые водоросли содержат значительное кол-во золотисто-бурого пигмента фукосантина, маскирующего хлорофилл. Окраска бурых водорослей варьирует от светло-золотистой до темно-бурой или черной. Бурые водоросли служат пищей и дают убежище многим морским животным. Во многих приморских областях водоросли идут на удобрение полей, корм скоту. Некоторые водоросли употребляют в пищу:Alaria и Laminaria, виды Sargassum,Durvillea. Для получения альгинатов используют те же виды, также Macrocystis и Nereocystis, дающие несколько урожаев в год. Многие бурые водоросли яв-ся сырьем для получения дорогостоящих медицинских препаратов – онкостатичесиких заменителей крови, препарата для лечения лучевой болезни.Гаметофиты развиваются в слоевище спорофита в виде слоя, выстилающего углубления (концептакулы).Все циклоспоровые имеют крупные слоевища. Слоевища циклоспоровых дифференцированы на ткани: меристодерму, кору, промежуточной слой и сердцевину. Но у циклоспоровых нет характерных для ламинариевых трубчатых нитей, ситовидных трубок, слизистых каналов и гландулярных клеток. Сердцевина у циклоспоровых образована рыхло- или плотнорасположенными клеточными нитями. Основные отличительные особенности циклоспоровых связаны с их циклом развития и размножения. Это, во-первых, отсутствие двух самостоятельно растущих форм развития. Вовторых, гаметангии развиваются в углублениях на слое клеток, который возникает из одной клетки, именуемой инициальной клеткой концептакула, но мы ее будем называть просиорой. В-третьих, у всех до сих пор изученных циклоспоровых мейоз происходит при образовании гамет. У всех циклоспоровых, кроме аскозейры, наблюдается оогамия, В антеридиях образуется по 64 антерозоида, в оогониях развивается 1—8 яйцеклеток. Мейоз происходит при первых двух делениях ядра. В оогониях, несущих даже одну яйцеклетку, всегда образуется 8 ядер. Гаметангии циклоспоровых выглядят одногнездными, однако у некоторых представителей в антеридиях на стадии 32 ядер наблюдали нежные перегородки. В оогониях некоторых циклоспоровых яйцеклетки разделены нежными перегородками (хормозира, ксифофора) или грубыми (пельвеция желобчатая). Эти факты свидетельствуют о том, что гаметангии циклоспоровых, видимо, все-таки произошли от многогнездных вместилищ других бурых водорослей. Концептакулы с органами размножения образуются: а) вследствие впячивания поверхностного слоя клеток слоевища за счет активного деления и роста клеток в отдельных точках его поверхности; б) в результате развития органов размножения на каком-то участке и обрастания его окружающими вегатативными тканями; в) путем появления органов размножения на клетках слоевища, выстилающих полость, которая перед этим образовалась вследствие разрушения клеток (некоторые известковые красные водоросли).

34.Класс Собственно зеленые. Особенности полового и бесполого размножения. Важнейшие представители, особенности их строения, образа жизни, значение. Зелёные во́доросли (лат.Chlorophyta) — группа низших растений. В современной систематике эта группа имеет ранг отдела, включающего одноклеточные и колониальные планктонные водоросли, в том числе ценобиальные, одноклеточные и многоклеточные формы бентосных водорослей. Здесь встречаются все морфологические типы слоевища, кроме ризоподиальных одноклеточных и крупных многоклеточных форм со сложным строением. Иногда амебоидными могут быть репродуктивные клетки (например, у некоторых Chaetophorales). Многие нитчатые зелёные водоросли крепятся к субстрату только на ранних стадиях развития, затем они становятся свободноживущими, формируя маты или шары. Чрезвычайно велик и диапазон их размеров - от нескольких микрон до нескольких метров.Монадные клетки и стадии зелёных водорослей изоконтные, редко гетероконтные. Количество жгутиков на одну клетку у них может быть различным - 1,2,4,8,16 и более (до 120). В классах хлорофициевые и празинофициевые встречаются водоросли, у которых клетки голые и лишены клеточной стенки. У мезостигмовых и многих празинофициевых поверх плазмалеммы откладываются органические чешуйки. Они встречаются у подвижных клеток ряда ульвовых и харовых водорослей. По форме и размерам хлоропласты зелёных водорослей варьируют. У одноклеточных представителей они часто чашевидные с утолщённым основанием. У нитчатых представителей могут быть кольцевидными, сетчатыми, дисковидными, в виде спирально-закрученных лент и др. Хлоропласты содержат один или несколько пиреноидов. Пиреноиды погружены в хлоропласт и пронизаны тилакоидами. В хлоропластах тилакоиды сгруппированы по 2—6 в виде пластин как у высших растений. По своему строению хлоропласты зелёных водорослей близки к таковым у высших растений. Пигменты - хлорофиллы a и b, у некоторых празинофициевых присутствует хлорофилл c. Из каротиноидов всегда присутствуют: β-каротин, лютеин (наиболее важен), зеаксантин, виолаксантин, антераксантин, неоксантин. У бриопсидовых лютеин может отсутствовать или присутствовать в небольшом количестве, и тогда наиболее важными становятся сифоноксантин, лороксантин и сифонеин, у некоторых празинофициевых лютеин может заменяться празиноксантином. Сифоноксантин и лороксантин встречаются также у ряда видов кладофоровых, сифоноксантин у некоторых Ulva.Клетки некоторых представителей зелёных водорослей (Chlamydomonas nivales, Haematococcus pluvialis, Trentepohlia) окрашены в красный или оранжевый цвета, что связано с накоплением вне хлоропласта каротиноидных пигментов и их производных (ранее этот комплекс упоминали как гематохром).У некоторых сифоновых водорослей имеются бесцветные амилопласты, в которых откладывается крахмал. Подавляющее большинство зелёных водорослей содержат хотя бы один хлоропласт и способны к автотрофному питанию. Но вместе с тем среди них имеются бесцветные представители - облигатные гетеротрофы, такие как Prototheca и Polytoma. Ряд зелёных водорослей - миксотрофы и способны наряду с фотосинтезом использовать растворённые в воде органические соединения, такие, как сахара, аминокислоты и другие небольшие молекулы (осмотрофное поглощение), а также способны к фаготрофному поглощению пищевых частичек (ряд празинофициевых).Кольцевые молекулы хлоропластной ДНК имеют вид маленьких шариков (нуклеоидов) и распределены по всему хлоропласту. ДНК никогда не организуется в виде единственного кольцевого нуклеоида. Если глазок присутствует в клетках зелёных водорослей, то он всегда расположен в хлоропласте. Глазок состоит из одного или нескольких слоёв липидных глобул и лежит обычно в строме хлоропласта около его внутренней мембраны. Он окрашен обычно в оранжевый цвет из-за наличия каротиноидов. Глазок работает как фильтр, проводя синий и зелёный свет к фоторецептору. Для Chlamydomonas было показано, что фоторецептор расположен в плазмалемме выше глазка и состоит из хромофора (окрашенной субстанции), связанного с белком. По химической природе этот хромофор - 11-цис-ретинол (возможно, родопсин, что редкость для водорослей, так как встречается в фоторецепторах животных). Отмечается, что в участке плазмалеммы, где располагается фоторецептор, увеличивается в несколько раз количество белковых частиц. Основной запасной продукт зелёных водорослей - крахмал, который откладывается внутри хлоропласта, только у дазикладиевых резервные полисахариды встречаются в цитоплазме. Наличие крахмала в хлоропластах зелёных водорослей можно определить с помощью раствора йод - калий йод, который окрашивает крахмал в тёмно-сине-чёрный цвет. Крахмал зелёных водорослей близок к таковому у высших растений и состоит из амилозы и амилопектина. У других эукариотных водорослей продукты фотосинтеза, крахмал и другие откладываются вне хлоропласта, в цитоплазме; у криптомонад крахмал откладывается в перипластидном пространстве. Помимо глюканов дазикладиевые и кладофоровые могут запасать фруктан. Зелёные водоросли могут накапливать липиды, которые откладываются в виде капель в строме хлоропласта и в цитоплазме.Только у пресноводных монадных и пальмеллоидных представителей имеются сократительные (пульсирующие) вакуоли. Поскольку концентрация солей в клетке выше, чем в водоёме, вода поступает в клетку, и её излишки удаляются сократительными вакуолями. Обычно в клетке содержится две сократительные вакуоли, расположенные у основания жгутиков. Они сокращаются поочерёдно.У зелёных водорослей митоз может быть закрытым, т.е. ядерная мембрана во время митоза остаётся интактной. Необычную форму полузакрытого митоза имеют требуксиевые водоросли. Это так называемый метацентрический митоз. При нём центриоли во время метафазы расположены в области метафазной пластинки, а не на полюсах веретена. У харофитов митоз открытый, ядерная мембрана исчезает к началу митоза и появляется затем в телофазе, как у высших растений. У ряда зелёных водорослей (ульвофициевые, примитивные харофиты и некоторые празинофициевые) цитокинез происходит путём образования борозды деления. Водоросли, у которых хорошо развита клеточная стенка, формируют фикопласт. Бесполое размножение у зелёных водорослей представлено широко. При бесполом рамножении формирующиеся зооспоры могут быть голыми или покрытыми жёсткой клеточной стенкой. Покрытие из чешуек такое, как у многих празинофициевых подвижных репродуктивных клеток, многих ульвофициевых и харофитовых, - редко встречается у репродуктивных клеток хлорофициевых. Зооспоры после периода движения останавливаются, теряют свои жгутики, округляются (в случае голых зооспор) и развиваются в вегетативные особи. Апланоспоры (неподвижные споры) - споры бесполого размножения, у которых отстуствуют жгутики, но имеются сократительные вакуоли. Апланоспоры рассматривают как клетки, у которых приостановлено дальнейшее развитие в зооспоры. У автоспор, которые представляют собой уменьшенные копии неподвижных вегетативных клеток, отсутствуют сократительные вакуоли. Образование автоспор коррелирует с завоеванием наземных условий, в которых вода не может всегда присутствовать в достаточном количестве. Половой процесс представлен различными формами: хологамия, конъюгация, изогамия, гетерогамия, оогамия. У большинства зелёных водорослей жизненный цикл гаплобионтный с зиготической редукцией. У таких представителей диплоидной стадией является только зигота. Гаплодиплобионтный жизненный цикл со спорической редукцией встречается у ульвовых, кладофоровых и некоторых трентеполиевых. Для этих водорослей характерно чередование диплоидного спорофита и гаплоидного гаметофита. Гаплодиплобионтный жизненный цикл с соматической редукцией известен только у Prasiola. Наличие диплобионтного жизненного цикла у бриопсидовых и дазикладиевых в последние годы подвергают сомнению. Особенно много зелёных водорослей развивается весной, когда все камни на литорали бывают покрыты сплошным изумрудным налетом из зелёных водорослей, резко контрастирующим с белым снегом, лежащим на прибрежных камнях. Ворсистый зелёный ковер на камнях образуют развивающиеся нитчатки — улотрикс (Ulothrix) и уроспора (Urospora). Летом часто развивается много кладофоры (Cladophora), нередко она представлена в виде зелёной слизистой массы. На открытом скалистом побережье ярко-зелёные разветвленные кустики образует акросифония (Acrosiphonia).Ряд зелёных водорослей имеют хозяйственное значение. Их используют как индикаторные организмы в системе мониторинга водных экосистем. Например, Агентство по защите окружающей среды США рекомендует использовать в тестах для пресных вод такие индикаторные организмы, как Selenastrum capricornutum и Scenedesmus subspicatus. Зелёные водоросли находят применение для очистки и доочистки загрязнённых вод, а также как корм в рыбохозяйственных водоёмах. Некоторые виды используются населением ряда стран в пищу. Для этих целей, например, в Японии, специально культивируют Ulva и Enteromorpha. Отдельные виды зелёных водорослей используют в качестве продуцентов физиологически активных веществ. Так, виды рода Haematococcus культивируют в промышленных масштабах для получения каротиноида астаксантина, Botryococcus — для получения липидов. В то же время с «цветением» воды одного из озёр на Тайване, вызванного Botryococcus, связывают гибель рыб.

35.Класс конъюгаты. Особенности размножения. Деление на порядки. Важнейшие представители, особенности их строения, образа жизни, значение. Конъюгаты, или сцеплянки, (Conjugatophyсеае) представляют собой особую, хорошо отграниченную группу преимущественно микроскопических зеленых водорослей. Количество их огромно: в четырех порядках (мезотениевые, гонатозиговые, зигнемовые, десмидиевые) насчитывается около 4700 видов. Большинство относящихся к конъюгатам водорослей являются одноклеточными (реже колониальными), симметрично построенными организмами, клетки которых обычно перешнурованы посередине и состоят из двух совершенно одинаковых полуклеток (десмидиевые). Многие формы имеют типично нитевидное строение. При этом клетки, образующие нити, не перешнурованы посередине (зигнемовые). Некоторые из конъюгат образуют очень хрупкие нити, легко распадающиеся на отдельные клетки (гонатозиговые). Освободившиеся после распада нити клетки обычно продолжают жить вполне самостоятельно. И наконец, сюда же относятся очень просто организованные одноклеточные водоросли, оболочки которых всегда состоят из одного неразрывного куска, без деления на особые полуклетки (мезотениевые), чем они резко отличаются от десмидиевых водорослей. По простоте строения и ряду других признаков среди конъюгат наиболее примитивны мезотениевые водоросли. Двумя ветвями в филогенетическом древе от них расходятся десмидиевые и зигнемовые. Порядок гонатозиговых занимает в этой системе крайне условное положение. По сходству признаков его представителей с другими конъюгатами систематики помещают гонатозиговые то между мезотениевыми и десмидиевыми, то между мезотениевыми и зигнемовыми, подчас даже не выделяя их в особый порядок. Самая яркая отличительная черта конъюгат, позволяющая объединять их вместе в особый класс, несмотря на разнообразие внешнего вида,— это полное отсутствие подвижных стадий размножения, т. е. зооспор и подвижных гамет, и наличие своеобразного полового процесса, получившего специальное название — конъюгация (лат. conjugatio — слияние, соединение). Во время конъюгации происходит слияние протопластов двух клеток, которые выполняют здесь функцию гамет. В результате такого слияния, происходящего через специально образующийся канал, получается одноклеточная, покрытая толстой оболочкой зигота. Внешне две сливающиеся (конъюгирующие) клетки совершенно неразличимы; физиологическая дифференциация на мужскую и женскую клетки хотя и определенна, но узнать ее можно лишь косвенно и спустя некоторое время — по положению зиготы. В том случае, когда скорости передвижения (вернее, перетекания) сжавшихся протопластов-гамет одинаковы, зигота образуется в конъюгационном канале, иногда разрастаясь вплоть до степок конъюгирующих клеток-гаметангиев. В этом случае разделение клеток на мун;скую и женскую крайне условно, а сам процесс слияния равноценных по морфологии и скорости перетекания гамет принято называть изогамией (греч. «изос»— равный, «гамос»— брак). Эта форма полового процесса характерна для большинства водорослей-конъюгат. Но у более развитых в эволюционном отношении зигнемовых водорослей наряду с изогамией существует и физиологическая анизогамия, или гетерогамия (греч. «анизос»—неравный, «гетерос»— другой, различный, «гамос»— брак) (рис. 24). И здесь протопласты-гаметы обеих копъюгирующих клеток одинаковы по размерам, но одна из них (мужская) активно перетекает через конъюгационный канал из отдающей клетки в воспринимающую, где и сливается со сравнительно неподвижной гаметой (женской). В этом случае зигота формируется только в воспринимающей (женской) клетке.После периода покоя зигота прорастает, давая начало одному (у зигнемовых и гонатозиговых), двум (у десмидиевых) или четырем (у большинства мезотениевых) новым организмам — проросткам. Существует мнение, что уменьшение числа проростков имеет прогрессивное эволюционное значение: оно приводит к образованию более жизнеспособного поколения. Необходимо отметить, что образование зигот у конъюгат — явление довольно редкое, а у многих видов десмидиевых и мезотепиевых водорослей зиготы вообще еще не найдепы. В виде исключительно редкого явления или как аномалия наблюдается также образование апланоспор, партеноспор или хламидоспор (у десмидиевых). В большинстве случаев одноклеточные копъюгаты размножаются обычным вегетативным делением в поперечной плоскости, а нитчатые — распадением нитей на отдельпые клетки. Конъюгаты имеют разнообразно построенные, иногда очень сложные, осевые или постенные хлоропласты. Пиреноиды — носители запасного вещества крахмала — в хлоропластах присутствуют всегда. Исключение здесь составляет только монотипный (с одним видом) род мужоциопсис (Mougeotiopsis) из зигнемовых, у которого постоянно отсутствуют пиреноиды, а также, быть может, некоторые виды рода спиротения (Spirotaenia) из мезотениевых. Строение клеточных оболочек у конъюгат тоже очень разнообразно. Они могут быть цельными, состоящими из одного куска, или сегментированными, состоящими из двух и более частей. Внешний слой оболочки может быть лишен норового аппарата, а может иметь ясно выступающие поры, бывает гладким или с очень богатой орнаментацией, не встречающейся у других представителей отдела зеленых водорослей.

36.Харовые водоросли. Особенности строения вегетативного тела. Размножение харовых. Важнейшие представители, особенности их строения, образа жизни, значение. Ха́ровые водоросли, или лучицы (лат. Charóphyta) — единственный сохранившийся до настоящего времени отдел (по другой классификации — порядок) некогда обширной группы древних растений, которые объединяют в себе признаки водорослей и высших растений. Название происходит от др.-греч. χᾰρά — радость, красота. Всего известно не более 440 видов харовых.Это макроскопические водоросли, внешне сходные с некоторыми высшими растениями (хвощ, роголистник). Высота их таллома составляет обычно 20—30 см, но может достигать и 1—2 м, боковые ветви ограниченного роста, расположены мутовками на многоклеточных узлах. Междоузлия состоят из одной длинной клетки, которая может обрастать корой из узких клеток. Оболочки клеток иногда обызвестленные. Хлоропласты зелёные, содержат хлорофиллы a и b, из дополнительных пигментов — ликопин. Запасное вещество — крахмал. Для харовых водорослей характерно вегетативное и половое размножение. Вегетативное размножение осуществляется посредством специальных клубеньков на ризоидах или звездообразных скоплений клеток на нижних стеблевых узлах, которые дают начало новому таллому. Бесполое размножение отсутствует. Наивысшего развития среди всех водорослей достигают у харовых половые органы. Женский половой орган — оогоний и мужской — антеридий многоклеточны и развиваются у большинства видов на одном растении, но известны и двудомные виды. Антеридий имеет вид шарика, диаметром до 0,5 мм, сначала зелёного, а по мере созревания оранжевого или красного цвета. Он сидит на короткой одноклеточной ножке и состоит из 8 плоских клеток-щитков, которые плотно соприкасаются своими зазубреными краями. От центра каждого щитка внутрь антеридия отходит цилиндрическая клетка-«рукоятка» (manubrium), которая заканчивается округлой клеткой-головкой. На клетке-головке сидят 6 клеточек меньшего размера. Каждая из них даёт начало 4 сперматогенным нитям, состоящим из 200—300 клеток. В каждой из этих клеток образуется по одному двужгутиковому антерозоиду. Оогоний довольно крупный. Коровые клетки по спирали опоясывают его и образуют коронку. Оогоний содержит одну большую яйцеклетку. Сперматозоид подходит к клеткам коронки и ввинчивается в оогоний. После кариогамии образуется зигота. Роль харовых водорослей сравнительно невелика, однако там, где они поселяются, проявляется их влияние на гидрологический режим и биологические особенности водоёмов. Режим водоёма становится более устойчивым и в нём формируется особый биоценоз. На талломах харовых развивается множество эпифитов — микроскопических водорослей и бактерий, служащих кормом для беспозвоночных, поедаемых рыбой. В густых зарослях этих водорослей находят приют и защиту молодых рыб и мелкие животные. Замечено, что в водоёмах с обильным развитием харовых водорослей отсутствуют или слабо развиты личинки комаров. Предполагают, что это обусловлено действием антибиотиков, выделяемых харовыми водорослями. Харовые служат источником пищи для водоплавающих птиц, особенно на путях их осенних перелётов. Птицы используют главным образом ооспоры, заполненные крахмалом и каплями жира. В Швейцарии харовые водоросли используют в качестве удобрения тяжелых почв благодаря обилию в них извести. Иногда при больших естественных скоплениях и образовании отложений они образуют лечебные грязи. Их также используют для очистки тяжёлых органических жидкостей (например, при сахароварении). Очень широкое применение харовые водоросли получили как удобный объект для физиологических и биофизических исследований. Огромные размеры клеток, составляющие междоузлия, позволяют изучать такие явления, как проницаемость цитоплазматических мембран, закономерности движения цитоплазмы, биоэлектрические потенциалы клетки и т. п.

37.Половой процесс аскомицетов, развитие сумки и аскоспор.

У низших из аскомицетов половой процесс сходен с зигогамией зигомицетов. Гаметангии разного пола, морфологически сходны или малоразличимы и представляют выросты или веточки мицелия. После их слияния сразу наступает кариогамия, и сумки развиваются непосредственно из зиготы. Однако в отличие от большинства зигомицетов в многоядерных гаметангиях аскомицетов сливаются только два ядра. Зигота не переходит в состояние покоя, а сразу развивается в сумку. В цикле развития низших аскомицетов имеются только гаплоидная и диплоидная фазы. У высших аскомицетов наблюдается дифференциация и усложнение строения гаметангиев. Женский гаметангий состоит из двух частей - аскогона и нитевидно вытянутой трихогины; мужской гаметангий - антеридий - одноклеточный. При слиянии содержимое антеридия по трихогине переходит в аскогон. После плазмогамии гаплоидные ядра разного пола сразу не сливаются, а объединяются попарно, образуя дикарион. Из аскогона вырастают аскогенные гифы, в которых ядра дикариона синхронно делятся. Эти гифы ветвятся и разделяются септами на двуядерные клетки. На аскогенных гифах развиваются сумки следующим образом; конечная клетка такой гифы загибается крючком, ядра дикариона располагаются в месте перегиба и одновременно делятся. Пара ядер разного пола остается в месте перегиба крючка, одно ядро переходит в его кончик, еще одно - в основание. Затем образуются две перегородки, отделяющие одноядерные: конечную и базальную клетки крючка. В результате слияния этих клеток восстанавливается дикарион и крючок может сформироваться повторно. Средняя двуядерная клетка крючка развивается в сумку. Сумка увеличивается, ядра дикариона сливаются, диплоидное ядро делится редукционно и митотически и вокруг восьми гаплоидных ядер формируются аскоспоры (8).В результате образования аскогенных гиф увеличивается число сумок, а следовательно, и аскоспор, развивающихся из одного аскогона. Формирование сумок по способу крючка с восстановлением дикариона в его базальной клетке и повторным образованием крючков обеспечивает расположение сумок пучком или слоем, что облегчает активное освобождение аскоспор.Верхушечные членики, в которых содержатся аскоспоры, разрастаются и превращаются в аски, или сумки. Следовательно, у высокоорганизованных аскомицетов в жизненном цикле чередуются 3 фазы: гаплоидная (большая часть цикла), дикарионная и очень непродолжительная диплоидная. Между асками всегда находятся стерильные гифы – парафизы. Они выполняют буферную роль, но возможно способствуют также рассеиванию аскоспор. Аски и парафизы образуют гимениальный слой, или гимений. Он расположен на плодовом теле, состоящем из ложной ткани – плектенхимы.Аскоспоры развиваются путем обособления цитоплазмы аскосумки вокруг ядер, затем они одеваются оболочкой. В сумке аскоспоры окру-жены неиспользованной на их формирование цитоплазмой - эпиплазмой. К моменту созревания аскоспор в цитоплазме происходит превращения гликогена в сахар, тургорное давление в сумке возрастает и акоспоры с силой выталкиваются на расстояние от долей мм до 10 см и более. В сумке обычно образуется 8 аскоспор (от 2 до 128). Форма аскоспор - от шаровидных или элипсоидальных до нитевидных. Они могут быть одноклеточными или иметь поперечные перегородки. У низших аскомицетов сумки развиваются прямо на мицелии, а у высших в специальных вместилищах - плодовых телах и аскостромах.У более примитивно организованных представителей аскомицетов плодовые тела не формируются, аски образуются в любом месте мицелия, состоящего из аскогенных гиф. В зависимости от наличия или отсутствия плодового тела и способа его образования класс аскомицеты подразделяют на 3 подкласса: гемиаскомицеты (hemiascomycetidae), эуаскомицеты (euascomycetidae), локулоаскомицеты.