5.2.5. Отдел криптофитовые водоросли (Криптомонады) – cryptophyta
Отдел назван по типовому роду Криптомонас (от греч. kryptos – скрытый, monas - особь). Включает одноклеточные, подвижные, монадные организмы. Клетки криптофитовых имеют самую разнообразную окраску - бурую, желто-бурую, желтую, красноватую, зеленоватую, синюю, которая обусловливается хлорофиллом, каротинами, ксантофиллами, фикоцианином и другими пигментами.
Клетки бобовидной формы, косо срезанные спереди, сжатые с боков и плоские или вогнутые с брюшной (вентральной) стороны, со спинной (дорзальной) – выпуклые. С брюшной стороны имеется продольная бороздка (рис.52). Снаружи клетки покрыты перипластом, который может быть представлен чешуйками, пластинками или слизью. Жгутиков два, они апикальные или боковые, гладкие и незначительно различающиеся по длине. Ядро одно, с ядрышком и конденсированными участками хромосом. Митохондрии с ребровидными кристами. Фотосинтезирующие формы содержат хлоропласты, окруженные 4 мембранами. Между 2-й и 3-й мембранами имеется уникальная органелла – нуклеоморфа, а также зерна крахмала, рибосомы. Тилакоиды расположены попарно или собраны в группы. Хлоропласты по одному-два в клетке. Пигменты: хлорофиллы а и с, α-каротин, а также фикобилины – фикоэритрин или фикоцианин. У криптофитовых в одной клетке образуется только или фикоцианин, или фикоэритрин. Промежуточные формы взамен настоящего хлоропласта имеют лейкопласт, которые не содержит пигментов и, видимо, выполняет запасающую функцию. У гетеротрофных форм хлоропласт утрачен. У пресноводных форм имеется сократительная вакуоль.
Рис. 52. Строение клетки Криптомонас (по: C. Hoek van den et al., 1995; Н.П. Горбунова,1991): A – продольный срез клетки; Б – розеточная чешуйка; Г – трихоциста; 1 – двухчастные мастигонемы; 2 – длинный жгутик; 3 – короткий жгутик; 4 – сократительная вакуоль; 5 – хлоропласт; 6 – ламелла; 7 – оболочка хлоропласта; 8 – хлоропластная эндоплазматическая сеть; 9 – спинная сторона клетки; 10 – нуклеоморфа; 11 – пиреноид; 12 – ядро; 13 – ядрышко; 14 – брюшная сторона клетки; 15 – крахмал; 16 – митохондрия; 17 – аппарат Гольджи; 18 – тельце Мопа; 19 – трихоцисты; 20 – глотка
По способу питания все эти организмы являются автотрофами, хотя многие могут также заглатывать отдельные питательные частицы, как животные.
Запасное вещество – углевод, близкий крахмалу.
Размножение бесполое путем митоза. Половое размножение не найдено. Криптофиты представлены только гаплоидными клетками.
Известно около 130 свободноживущих видов. Распространены в пресных и морских водоемах.
Систематика
Положение криптофитовых в системе растительного мира до настоящего времени остается спорным. Отсутствие ископаемых находок криптофит затрудняет выяснение их родственных связей с другими группами водорослей. Предположительно, криптофитовые водоросли происходят от золотистых, являются их боковой ветвью и, в свою очередь, дают начало динофитовым водорослям - перидинеям. С динофитовыми водорослями их связывают некоторые сходные черты в строении клетки (строение жгутика, брюшная бороздка, целлюлозная оболочка, запасное питательное вещество крахмал), но есть и существенные различия. Вероятно, криптофитовые и динофитовые водоросли, так же как и евгленовые, происходят от зеленых водорослей. В пресных водоемах чаще всего встречаются виды Криптомонаса.
В пределах отдела Криптофитовые водоросли, как правило, выделяют один класс Cryptomonadaphyceae и порядок Криптомонадовые - Cryptomonadales.
Род Родомонас (рис. 53, А) объединяет монад с единственной пластидой обычно красного цвета. Имеются пиреноиды. Борозда развивается в трубчатую глотку. Несколько крупных эжектосом (иногда до 20) лежат около борозды. Ранней весной
А Б В Г Д
Рис. 53. Внешний вид криптофитовых водорослей (по: Г.А. Белякова и др., 2006): А – Родомонас, Б – Хроомонас, В – Криптомонас, Г – Хиломонас, Д – Гониомонас
может формировать заметные "красные приливы" в пресных озерах.
Род Хроомонас (рис. 53, Б) включает пресноводных и морских представителей с единственной Н-образной пластидой голубого, синего или сине-зеленого цвета, с пиреноидом в мостике. Окраска обусловлена присутствием криптоцианина. Борозда отсутствует, но имеется глотка. У некоторых представителей встречаются пищеварительные вакуоли с бактериями. Некоторые виды имеют стигму.
Род Криптомонас (рис. 53, В) обычен в пресном и морском фитопланктоне. Его клетки содержат две пластиды преимущественно бурого или оливкового цвета. Вокруг вертикальной борозды расположены трихоцисты. Имеются пиреноиды.
Род Гониомонас (рис. 53, Д) встречается в пресных и морских водах. Его бесцветные клетки сжаты с боков, у него отсутствуют пластиды. На перипласте видны несколько продольных полос. На переднем конце клетки в виде кольца располагаются крупные эжектосомы, в то время как мелкие эжектосомы расположены под плазмалеммой. Имеются борозда и глотка. Жгутики отходят от переднего конца клетки со спинной стороны. Некоторые виды способны к фагоцитозу. В цитоплазме имеются вакуоли с эжектосомами и бактериями.
Род Хиломонас (рис. 53, Г) встречается в водах, богатых органикой. Он имеет бесцветные клетки с лейкопластом, в котором отсутствуют тилакоиды, однако в перипластидном пространстве имеется нуклеоморфа и откладывается крахмал (несмотря на отсутствие пигментов и осмотрофное питание). Оба жгутика имеют один ряд выростов - мастигонем. Внутренний слой перипласта представлен чехлом. Есть несколько заметных эжектосом, они расположены вертикально вдоль глотки. Некоторые виды криптофит выделяют ихтиотоксин. Он близок к токсинам некоторых других групп водорослей, но образуется в низких концентрациях и поэтому не представляет опасности для рыб.
Экология и значение
Криптофитовые водоросли являются типичными представителями планктона, изредка они встречаются в иле соленых озер и среди детрита в пресных водоемах. Криптомонад часто можно обнаружить в оранжереях ботанических садов, где они вегетируют в течение круглого года. Благодаря наличию плотной оболочки, или перипласта, из нескольких пригнанных друг к другу белковых пластинок, некоторые виды могут обитать как в пресной, так и в соленой воде, не меняя форму клетки. Поверхность снега или льда также может быть местом обитания криптофитовых водорослей.
Большинство криптомонад – эвритермные организмы, т.е. способны расти в широком температурном диапазоне. Среди стенотермных видов особый интерес представляют криофильные формы. Криптофиты являются важным звеном в пищевых цепях и играют значимую роль в фитопланктоне, особенно зимой и ранней весной. Они могут вызывать локальные "цветения" в холодных арктических и антарктических морях. Цветения вызываются притоком воды от таяния ледников. В покрытых льдами озерах Антарктиды криптофитовые водоросли могут давать 70% и более биомассы фитопланктона. Очень редко криптофитовые встречаются в теплых океанических водах. Их нет в горячих источниках и гиперсоленых водоемах.
Пресноводные виды предпочитают искусственные и естественные водоемы со стоячей водой – отстойники, пруды, реже встречаются в водохранилищах и озерах. Они часто образуют скопления в озерах на глубине 15-25 м, где освещенность и концентрация кислорода значительно ниже, чем у поверхности. Среди криптофитовых встречаются виды-сфагнофилы, живущие в кислых болотах. Они обитают также в качестве эндосимбионтов в миксотрофных инфузориях. Криптофитовые водоросли очень устойчивы к загрязнению. Они встречаются, например, в навозной жиже. Бесцветные формы криптофит в массе развиваются в загрязненных сточных водах, поэтому криптофитовые могут служить показателем (индикатором) органического загрязнения прибрежных вод.
Морские криптофиты являются важным звеном в пищевых цепях и играют значимую роль в фитопланктоне, особенно зимой и ранней весной. Они могут вызывать локальные "цветения" в холодных арктических и антарктических морях. Цветения вызываются притоком воды от таяния ледников. В покрытых льдами озерах Антарктиды криптофитовые водоросли могут давать 70% и более биомассы фитопланктона.
Пресноводные криптофитовые водоросли участвуют в круговороте кислорода, азота и фосфора в водоемах и в синтезе органического вещества из неорганических веществ. Ими питаются различные представители зоопланктона, которыми в свою очередь питаются рыбы. В то же время отмечались случаи цветения воды в прудах, вызванных Цианомонасом, которые приводили к массовой гибели сомов.
Контрольные вопросы
Назовите характерные черты строения клетки криптофитовых.
Какие пигменты и типы питания известны у криптомонад?
Как размножаются криптофитовые водоросли?
С какими группами организмов наиболее сходны и когда возникли криптофиты?
Назовите характерные особенности и типичных представителей криптофитовых.
В каких местообитаниях встречаются криптофитовые водоросли? Их значение в природе.
Хозяйственное значение криптофитовых водорослей.
ЦАРСТВО Хлоробионты (Растения) – Chlorobiontes (Plantae)