- •Физиология анализаторов
- •Общие представления об анализаторах
- •Классификация рецепторов
- •Свойства рецепторов
- •Кодирование информации в рецепторах
- •Частная физиология анализаторов Зрительный анализатор
- •Оптическая система глаза
- •Аномалии рефракции
- •Проводящие пути зрительного анализатора
- •Цветовое зрение
- •Восприятие пространства
- •Слуховой анализатор
- •Механизм передачи звуковых колебаний
- •Проводящие пути и центры слухового анализатора
- •Электрические явления в улитке
- •Механизм восприятия звуков различной частоты
- •Слуховая адаптация
- •Пространственный слух
- •Пределы слышимости, острота слуха
- •Вестибулярный анализатор
- •Проводящие пути и центры вестибулярного анализатора
- •Чувствительность вестибулярного анализатора
- •Обонятельный анализатор
- •Проводящие пути и центры обонятельного анализатора
- •Вкусовой анализатор
- •Соматовисцеральная сенсорная система
- •Кожный анализатор
- •Тактильная чувствительность
- •Пороги тактильных ощущений
- •Температурная чувствительность
- •Висцеральный анализатор
- •Проприоцешпивный анализатор
- •Болевая чувствительность
- •Защитные реакции организма в ответ на боль
- •Ноцицепторы
- •Проводящие пути болевой чувствительности
- •Гуморальная регуляция боли
- •Отраженная боль
- •Фантомная боль
- •Ашпиноцицептивная система
- •Аналгезирующие средства
Классификация рецепторов
В основу классификации рецепторов положены следующие принципы:
1.Среда, в которой рецепторы воспринимают информацию (экстеро-, интеро-, проприо- и другие рецепторы).
2.Природа адекватного раздражителя (механо-, термо-, фото-и другие рецепторы).
3.Характер ощущения после контакта с рецепторами (тепловые, холодовые, болевые и др.).
4.Способность воспринимать раздражитель, находящийся на расстоянии от рецептора —дистантный (обонятельный, зрительный) или при непосредственном контакте с ним —контактный (вкусовой, тактильный).
5.По количеству воспринимаемых модальностей (раздражителей) рецепторы могут быть мономодальными (например, световой) и полимодальными (механический и температурный).
6.Морфологические особенности и механизмы возникновения возбуждения. Различают первичночувствующие (обонятельные, тактильные) и вторичночувствующие рецепторы (зрения, слуха, вкуса).
Первичночувствующие рецепторы —это биполярные сенсорные нервные клетки, снабженные ресничками, которые наподобие антенн ведут «поиск» адекватного раздражителя. Контакт с раздражителем приводит к возникновениюрецепторного потенциала,который электротонически распространяется к аксону сенсорного нейрона, где формируетсяПД,распространяющийся по нервному волокну.
К вторичночувствующим рецепторамотносятся те рецепторы, у которых между сенсорными нейронами и раздражителем существует еще дополнительная рецептирующая клетка не нервного происхождения, например, палочки и колбочки, волосковые клетки слухового анализатора. После контакта с раздражителем в рецептирующей клетке возникает рецепторный потенциал, который с помощью синаптической передачи между рецептирующей клеткой и нервным волокном сенсорного нейрона способствует возникновению в немгенераторного потенциала.Последний на аксоне нейрона преобразуется в ПД, который электротонически распространяется по нервному волокну.
Свойства рецепторов
Рецепторы обладают целым рядом свойств, из которых можно выделить следующие:
1.Специфичность рецепторов, т.е. способность воспринимать только тот адекватный им вид раздражителя, к которому он приспособлен в процессе эволюции. Так, слуховые рецепторы приспособлены к восприятию звука, зрительные —света.
2.Высокая избирательная чувствительность по отношению к адекватному раздражителю, что позволяет рецептору выбрать определенный тип воздействия среди множества других. Так, ощущение запаха можно получить при содержании одной молекулы вещества в 1м3воздуха, контактирующего со слизистой оболочкой носа.
3.Способность к кодированию или преобразованию одной
формы информации в другую, т.е. возбуждение или нервный импульс.
4.Функциональная мобильность. Так, у людей, живущих в условиях холодного климата, больше холодовых рецепторов, чем тепловых, а в условиях теплого климата —наоборот.
Кодирование информации в рецепторах
Этот процесс происходит по следующим показателям: качеству, амплитуде (силе), времении впространстве.
Кодирование качестваосуществляется, во-первых, за счет избирательной чувствительности рецептора к адекватному с низким порогом возбуждения раздражителю, т.е. рецептор «узнает» свой стимул (глаз-свет, ухо-звук). Во-вторых, существует цепь модально-специфичных нейронов, соединенных синапсами в определенную жесткую цепь, передающую информацию только от своего рецептивного поля. Это принцип «меченой линии», или топической организации. Этому принципу противопоставляется теория«структуры ответа»,согласно которой качество стимула и его кодирование осуществляются «паттернами», или пространственно-временным распределением импульсов, т.е. группой импульсов с определенной частотой и длительностью межимпульсных интервалов. Так, зрительные раздражители распознаются «мечеными линиями», а вкусовые —паттернами.
Интенсивностьили сила стимула кодируется увеличением частоты ПД, которая, в свою очередь, зависит от величины рецепторного потенциала.
Пространственное кодированиеосуществляется за счет того, что каждое рецептивное поле имеет свое представительство в определенных структурах центральной нервной системы. Кроме того, имеет место явление перекрытия рецептивных полей, что обеспечивает надежность в работе системы и позволяет слабым раздражителям вступать в контакт с наиболее чувствительными рецепторами и вовлекать в возбуждение менее чувствительные.
Кодирование во временипроисходит за счет изменения частоты импульсов и продолжительности межимпульсных интервалов.
Процесс кодирования,т.е. преобразования соответствующих раздражителей в РП, а затем в нервный импульс или ПД, происходит уже на уровне рецепторов.
Перекодирование —переключение сигнала внутри системы осуществляется в следующем отделе анализатора —проводниковом, представленном афферентными и эфферентными путями и подкорковыми центрами. Основная функция этого отдела —анализ и передача информации, формирование рефлексов, а также межанализаторные взаимодействия. Передача информации в проводниковой части анализатора проходит или по строго специфическим проекционным путям с небольшим количеством переключении в спинном, продолговатом мозге, зрительных буграх и в соответствующей проекционной зоне коры больших полушарий, или по неспецифическим с большим количеством коллатералей, синапсов и с участием ретикулярной формации, гипоталамуса, лимбической системы, а также двигательных центров коры больших полушарий. Последние структуры обеспечивают вегетативный, эмоциональный и двигательный компоненты сенсорного ответа.
Центральный, корковый отдел анализатора находится на уровне коры больших полушарий. После перекодирования в проводящих путях и подкорковых центрах здесь происходит анализ поступившей сенсорной информации путем отбора и выделения биологически значимой для организма, а также взаимодействие различных анализаторов. В корковом отделе осуществляется декодированиесигнала или считывание сенсорного входа, в результате происходит формирование центробежных регулирующих влияний на эфферентные структуры, отвечающие за ответную реакцию.
Так, за счет существования связей сенсорных ядер с двигательными и ассоциативными отделами мозга нервные импульсы сенсорных нейронов вызывают в нейронах двигательной системы или процесс возбуждения, или торможения. В результате происходит или движение -действие, или прекращение движения —бездействие.
Взаимодействие анализаторов обеспечивается всеми уровнями центральной нервной системы, начиная со спинного мозга, ретикулярной формации и заканчиваясь таламокортикальными. На корковом уровне эта связь реализуется за счет ассоциативных и моторных зон коры больших полушарий. Пирамидные клетки последних собирают слуховую, зрительную и тактильную информацию. Это лежит, например, в основе обучения глухих или слепых чтению по зрительным, или тактильным, ощущениям.