Тема 2. Водоросли.

План лекции:

1. Общая характеристика водорослей.

2. Принципы классификации водорослей.

3. Экологические группы водорослей, их значение в биосфере и жизни человека.

4. Общая характеристика отделов водорослей.

1. Общая характеристика водорослей.

Водоросли – сборная группа фотоавтотрофных талломных организмов, связанных с водной средой обитания. Отличительные признаки водорослей:

• Основная среда обитания – водная, вторично заселяют и другие среды, но требуют при этом повышенной влажности.

• Способность к оксигенному фотосинтезу. По этому признаку наряду с эукариотическими фотоавтотрофными талломными организмами к водорослям относят прокариотные цианобактерии (синезеленые водоросли) а также хлороксибактерии (прохлорофиты). Согласно теории симбиогенеза, именно представители цианобактерий рассматриваются как предки хлоропластов всех фотосинтезирующих эукариот.

• Вегетативное тело – таллом или слоевище не расчленено на органы (лист, стебель, корень), хотя иногда может внешне имитировать подобную дифференциацию.

В современных системах сборная группа водорослей представлена несколькими отделами, представляющими разные эволюционные линии. Некоторые из этих линий достигли высокого уровня развития, а другие остались на низком уровне. В ходе эволюции отделов прослеживается параллелизм, который выражается в том, что в разных по происхождению отделах водорослей встречаются аналогичные ступени морфологической дифференциации таллома.

2. Принципы классификации водорослей.

1. Разделение водорослей на систематические группы высшего ранга – отделы, в основном совпадает с их окраской, которая определяется набором пигментов. Самостоятельно проработать при составлении характеристики отделов.

2. Особенности строения клетки – строение и состав клеточной оболочки; наличие, строение, число жгутиков.

Почти все водоросли, за исключение цианобактерий и красных способны образовывать подвижные стадии (или всю жизнь подвижны). Подвижность обеспечивают особые структуры клеточной оболочки – жгутики и реснички. Реснички – многочисленные, короткие до 10 мкм образования, совершающие энергичные колебательные движения. Жгутики – более длинные (десятки мкм), малочисленные образования, движутся волнообразно. Среди водорослей встречаются формы с одним, двумя, реже с четырьмя или восемью жгутиками. Очень редко многожгутиковые. Строение жгутиков типично для эукариот – читайте цитологию.

По соотношению длины различают формы равножгутиковые и разножгутиковые или гетероконты. У разножгутиковых форм наблюдается разница функций жгутиков. Длинный жгутик двигательный, короткий – задает направление движения. Жгутики бывают гладкими или опушенными за счет выростов - мастигонем. Обычно опушен двигательный жгутик.

3. Типы таллома, представленные в данной группе.

Размеры и форма тела у водорослей очень разнообразны. От одноклеточных организмов размером 1-2 мкм до бурых водорослей длиной 35-40 м. Морфологическая структура и внешний вид – тоже очень разнообразны. Для ориентировки в этом многообразии выделяют 9 типов морфологической структуры тела водорослей:

Типы организации талломов водорослей

1. Монадная организация характеризуется активной подвижностью с помощью жгутиков. Она присуща одноклеточным, колониальным и ценобиальным жгутиконосцам и встречается среди эвгленовых, динофитовых, охрофитовых и зеленых водорослей.

2. Ризоподиальная (амëбоидная) организация наблюдается у некоторых лишенных твердой оболочки одноклеточных талломов, развивающих цитоплазматические отростки – ризоподии.

3. Пальмеллоидная – характеризуется сочетанием отсутствия подвижности (жгутики отсутствуют) с наличием клеточных органелл, свойственных монадным талломам (сократительные вакуоли, глазки, производные жгутиков). Клетки обычно образуют скопления и погружены в общую слизь. Этот тип встречается в отделах водорослей, где имеется монадная организация таллома.

4. Коккоидная – характеризуется неподвижными, одетыми оболочками клетками, одиночными или соединенными в колонии и ценобии (колонии, в которых число клеток определяется на ранних стадиях развития и не меняется до следующей репродуктивной фазы). Широко распространена среди зеленых и охрофитовых водорослей.

5. Нитчатая (трихальная) – представлена клетками, соединенные в простые или разветвленные нити. Клетки нити делятся поперечными перегородками, обусловливая нарастание нити в длину. Характерна для отделов, где встречаются многоклеточный уровень организации талломов

6. Разнонитчатая (гетеротрихальная) – представляет собой усложненный вариант нитчатого таллома, характерны две системы нитей: стелющиеся по субстрату и отходящие от них вертикальные нити. Обычно эти два типа нитей различаются морфологически.

7. Паренхиматозная (тканевая) организация производная от нитчатой: в результате делений клеток нити не только в поперечном, но и в продольном направлениях возникают талломы в виде паренхиматозных пластинок, шнуров и др.

8. Псевдопаренхиматозная (ложнотканевая) организация представлена слоевищами, которые образуются в результате срастания системы разветвленных нитей, образующих ложную ткань. Наиболее широко такие типы талломов распространены среди красных водорослей.

9. Сифональная организация отличается отсутствием клеточных перегородок, в связи с чем талломы, несмотря на крупные размеры и сложную расчлененность, формально представляют собой одну клетку с большим количеством ядер. В таких случаях используют термин «неклеточное строение». Наиболее ярко этот тип представлен среди зеленых водорослей.

10. Сифонокладальная организация характеризуется многоядерными клетками, соединенными в нитчатые или иной формы многоклеточные талломы.

В разных отделах водорослей перечисленные типы организации талломов представлены в разной степени. Наиболее полно они встречаются в отделах зеленые и охрофитовые. В то же время эвгленовые водоросли имеют лишь монадный тип, а синезеленые – коккоидный и трихальный типы таллома.

4. Особенности строения гаметангиев и спорангиев, формы спор и гамет, типы полового процесса.

Размножение водорослей: вегетативное, бесполое, половое.

При вегетативном размножении части таллома отделяются от материнского без каких-либо заметных изменений в протопластах. Типичными примерами является деление одноклеточных талломов на две дочерние особи и фрагментация, которая сопровождается разрывом отдельных участков от материнского многоклеточного таллома. Более специализированной формой вегетативного размножения является образование толстостенных, заполненных продуктами запаса клетками, выполняющих функцию перенесения неблагоприятных условий. Такие клетки называются , они часто образуются у нитчатых форм зеленых и синезеленых водорослей.

Бесполое (споровое): зооспоры, апланоспоры; митоспоры и мейоспоры; тетраспоры, моноспоры.

Половое размножение и типы полового процесса (см.рисунок 12 и подписи к нему).

Изогамия;

Гетерогамия

Оогамия

Коньюгация

В результате полового процесса образуется зигота с одним копуляционным диплоидным ядром – продуктом слияния ядер двух гамет. Зигота одевается толстой оболочкой, в ее цитоплазме накапливаются запасные вещества, после чего она прорастает либо сразу, либо после периода покоя. От судьбы зиготы во многом зависит специфика жизненного цикла.

5. Наличие тех или иных циклов воспроизведения и типов полового процесса.

Различают 4 варианта жизненного цикла водорослей.

1. Прорастание зиготы сопровождается редукционным делением диплоидного ядра зиготы, в связи с чем развивающиеся растения оказываются гаплоидными (рис.13-А). У таких водорослей зигота является единственной диплоидной стадией в жизненном цикле. Гаплобионтный зиготический цикл развития с зиготическим мейозом.

2. Вся вегетативная фаза диплоидна, гаплоидная фаза представлена только гаметами, перед их образованием происходит редукционное деление. В этом случае зигота делится митотически, образуя диплоидный таллом( рис.13-В). Диплобионтный гаметический цикл развития с гаметическим мейозом.

3. Зигота развивается в диплоидное растение, на котором при редукционном делении образуются споры бесполого размножения с гаплоидным набором хромосом (спорический мейоз). Из спор развиваются гаплоидные растения, размножающиеся только половым путем. После слияния гамет образуется диплоидная зигота. У таких водорослей в жизненном цикле происходит чередование поколений – диплоидного спорофита, на котором при мейозе образуются гаплоидные споры, и гаплоидного полового гаметофита. Дипло-гаплобионтный цикл развития со спорическим мейозом. Оба поколения могут быть морфологически одинаковыми (изоморфная смена поколений) или же резко различаться по внешнему виду (гетероморфная смена поколений).

Жизненные циклы водорослей

4. Лишь у немногих водорослей, например у празиолы из зеленых и батрахоспермума из красных водорослей мейоз происходит в вегетативной (соматической) клетке и непосредственно не ведет к

образованию спор или гамет, а из такой гаплоидной клетки развивается гаплоидный таллом. Дипло-гаплобионтный цикл с соматическим мейозом.

3. Экологические группы водорослей, их значение в биосфере и жизни человека.

Экологическая группа – группа видов, со сходным отношением к одному или нескольким экологическим факторам. Для водорослей наиболее существенными факторами являются свет, тепло, химический состав среды обитания, движение воды, субстрат, обсыхание, ледовый режим.

Обычно выделяют следующие экологические группы водорослей:

- фитопланктон;

- фитонейстон;

- фитобентос;

- аэрофитон (наземные водоросли);

- фитоэдафон (почвенные);

- термофитон (водоросли горячих источников);

- криофитон (водоросли снега и льда);

- галофитон (водоросли соленых озер);

- кальцефилы (водоросли известкового субстрата).

Значение водорослей в биосфере и жизни человека.

Водоросли почти повсеместно распространены в природе, являются важным компонентом многих экосистем и биосферы в целом. Как главные фототрофы водной среды водоросли являются основой пищевых цепей водоемов. Обилие в водоемах микроскопических водорослей определяет количество его животного населения. Именно водоросли образуют всю первичную биомассу океана. Несмотря на небольшую собственную биомассу.

В водоемах постоянно идет процесс отмирания водорослей. В результате на дне формируются илы, сапропели, которые могут позднее превращаться в осадочные горные породы. Особенно велика в этом процессе роль водорослей, имеющих массивный экзоскелет – диатомовые, извесктовые зеленые и красные водоросли. Диатомит, кизельгур, известняк.

Использование водорослей человеком весьма многообразно. Они применяются в:

- пищевой промышленности – желирующие вещества, пищевая морская капуста.

- медицина и микробиология – твердые питательные среды, лекарственные средства от ожогов, слабительные, витаминные препараты, микроэлементные пищевые добавки.

- сельское хозяйство – органические и минеральные удобрения.

- рыбное хозяйство;

- энергетика – добыча биогаза, углеводородов;

- автомобильная промышленность – краски, лаки;

- текстильная промышленность – пропитка тканей, краски;

- бумажная промышленность – краски, бумага;

- парфюмерия – изготовление кремов, паст, лосьонов, зубных паст;

- нефтедобыча – изготовление связывающих растворов при бурении скважин;

- биоочистка – очистка сточных и других загрязненных вод.

Современные системы водорослей включают 7 отделов, принадлежащих к нескольким царствам (см. мегасистему). Необходимо знать отличительные особенности следующих отделов:

Отдел Синезеленые (прокариоты)

Эукариоты: Эвгленовые; Охрофиты ( желтозеленые, диатомовые, бурые), Красные, Зеленые.На современном этапе важнейшими диагностическими признаками отделов водорослей являются:

типы дифференциации таллома;

количество жгутиков и их строение;

ультраструктура хлоропластов;

состав пигментов основных и дополнительных;

набор запасных веществ.

4. Общая характеристика отделов водорослей.

План характеристики отделов водорослей

1. Название отдела

2. Уровни организации таллома

3. Размеры (микроскопические, макроскопические)

4. Окраска таллома (зеленая, желто-зеленая, бурая, красная)

5. Основные пигменты

6. Дополнительные пигменты

7. Пигменты, определяющие окраску талломов

8. Запасные вещества

9. Наличие жгутиковых стадий, количество жгутиков, их строение

10. Вегетативное размножение, его особенности

11. Бесполое размножение, его особенности

12. Половое размножение, типы полового процесса

13. Циклы воспроизведения, их особенности

14. Среда обитания

15. Экологические группы

16. Роль в природе, использование в практических целях

17. Принципы классификации, деление на классы, их отличительные особенности

Отдел Синезеленые водоросли (Cyanophyta=Cyanobacteria)

1. Древнейшая группа фотоавтотрофных прокариот. Существует несколько точек зрения их на систематический статус:

- в рамках ботанической номенклатуры – как отдел водорослей;

- в рамках бактериальной микробиологической номенклатуры – как группа прокариот – цианобактерии;

наиболее нейтральный термин – цианеи.

Несмотря на прокариотное строение клетки, многие признаки цианей отличают их от других фотосинтезирующих прокариот:

- в отличие от других фототрофных прокариот цианеи – облигатные оксигенные фототрофы и почти не способны усваивать экзогенные органические вещества.

- в отличие от др. прокариот цианеи имеют две фотосистемы, как и эукариоты выделение кислорода связано с фотолизом воды.

- у цианей отсутствуют жгутики, цили, подвижные стадии;

- в клетке может одновременно происходить два взаимоисключающих процесса – оксигенный фотосинтез и анаэробная фиксация азота.

В отличие от других прокариот и от эукариот у них на свету не идет дыхание, потому, что процессы дыхательного и фотосинтетического переноса электронов происходят на одних и тех же мембранах.

К отделу относя то 1 до 2 тыс. видов.

2. Одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы. Колонии объединяются с помощью слизи.

3. Размеры чаще микроскопические, иногда макроскопические.

4. Цвет обычно синевато-зеленый, иногда черный, реже другие варианты.

5. Основные пигменты: хлорофилл а,

6. Дополнительные пигменты: каротиноиды (бета-каротин и зеаксантин), фикобилины (фикоцианин, фикоэритрин, фикоуробилин, фикобиливиолин). Изменяя пигментный состав способны к хроматической адаптации.

7. Окраску талломов определяют дополнительные и основные пигменты.

8. Запасные вещества – гликогеноподобный азотсодержащи углевод цианофицин (только у них), полифосфатные гранулы.

9. Жгутиковых стадий нет.

10. Вегетативное размножение у одноклеточных – простое деление клеток, у нитчатых – фрагментация таллома или с помощью гормогониев. Нитчатые формы часто образуют гетероцисты.

11. Бесполое размножение встречается редко – в виде образования эндоспор.

12. Полового процесса нет, как и у всех прокариот. Формы рекомбинации генома – характерные для прокариот – трансдукция и трансформация, коньюгация.

13. Циклов воспроизведения нет, так как нет полового процесса.

14. Среда обитания – водная, почва, наземные водоросли, в составе лишайников и др. группы.

15. Все.

16.

17. Порядки: - Хроококковые

- Плеврокапсовые;

- Осцилляториевые;

- Ностоковые;

- Стигонемовые.

Отдел Красные водоросли.

1. Красные водоросли – Rhodophyta.

2. одноклеточные, колониальные, многоклеточные с коккоидным, нитчатым, гетеротрихальным, псевдопаренхиматозным (большинство), паренхиматозным талломом.

3. Размеры микроскопические и макроскопические.

4. Окраска от малиново-красной до синевато-стальной.

5. Основные пигменты – хлорофилл-а;

6. Каротиноиды: альфа и бета каротины, зеаксантин, антераксантин, криптоксантины, лютеин, неаксантин. Фикобилины – фикоэритрины, фикоцианины, аллофикоцианин.

7. Соотношение фикоэритрина и фикоцианина.