Ivanitsky_-_Anatomia

У Ч Е Н ИЕ О Н Е Р В Н О Й С И С Т Е М Е

Рис. 109. Схема расположения борозд (А) и извилин (Б) на верхнелатеральной поверхности левого полушария большого мозга:

1 - латеральная борозда; 2 - центральная борозда; 3 - верхняя предцентральная

борозда; 4 - нижняя предцентральная борозда; Зи 4 чаще сливаются в одну борозду; 5 - верхняя лобная борозда; 6 - нижняя лобная борозда; 7 - постцентральная

борозда; 8 - виутритеменная борозда; 9 - верхняя височная борозда; 10 - нижняя височная борозда; 11 - затылочные борозды;

I - предцентральная извилина; 2 - верхняя лобная извилина; 3 - средняя лобная извилина; 4 - нижняя лобная извилина; 5 -постцентральная извилина; б - верхняя теменная долька; 7 - надкраевая извилина; 8 - угловая извилина; 7, 8 - нижняя

теменная долька; 9 - верхняя височная извилина; 10 - средняя височная извилина; II - нижняя височная извилина (по В.Н. Тонкову)

Рис. 110. Схема расположения борозд (А) и извилин (Б) на медиальной поверхности правого полушария большого мозга.

Стволовая часть удалена; удалена также глубоким разрезом (плоскость его обозначена вертикальной штриховкой) задненижняя часть таламуса:

1 - борозда мозолистого тела; 2 - борозда гиппокампа; 3 - ножная борозда; 4 - крае­

вая ветвь поясной борозды; 5 - околоцентральная борозда; 6 - подтеменная

борозда;	7 -	теменно-затылочная борозда; 8 - шпорная борозда; 9 - коллатеральная
борозда;	10	- носовая борозда;	11	- затылочно-височная борозда;
1 - поясная извилина; 2 - парагиппокампальная извилина; 3 - крючок; 4					- медиальная
лобная извилина; 5 - парацентральная долька; 6 - предклинье; 7 - клин; 8					- медиальная
затылочно-височная извилина;			9 -	латеральная затылочно-височная извилина;

10 - нижняя височная извилина; 11 - мозолистое тело; 12 - таламус; 13 - свод; 14 - бахромка гиппокампа; 15 - зубчатая извилина (по В. Н. Тонкову)

Ц Е Н Т Р А Л Ь Н А Я Н Е Р В Н А Я С И С Т Е М А

Лобная доля (см. рис. 109) имеет борозды: предцентральную, верх­ нюю и нижнюю лобные, между которыми находятся извилины: пред­ центральная, верхняя, средняя и нижняя лобные. Кроме того, на ниж­ ней поверхности лобной доли имеется обонятельная борозда, в кото­ рой расположены обонятельный тракт и обонятельная луковица, относящиеся к обонятельному мозгу. Эта борозда ограничивает снаружи прямую извилину. На нижней поверхности лобной доли находятся так­ же глазничные борозды, до некоторой степени напоминающие букву «Н». Между ними располагаются одноименные извилины.

Теменная доля имеет постцентральную и внутритеменную бороз­ ды, которые ограничивают постцентральную извилину, верхнюю и нижнюю теменные дольки.

Височная доля имеет две височные борозды, верхнюю и нижнюю,

идущие приблизительно в переднезаднем направлении. Кроме того, на нижней, поверхности височной доли находятся затылочно-височ­ ная и коллатеральная борозды (см. рис. 109). Между ними расположе­ ны извилины: верхняя, средняя и нижняя височные, а также латераль­ ная затылочно-височная. На этой же поверхности височной доли есть еще парагиппокампальная извилина, расположенная медиально от ла­ теральной затылочно-височной извилины, между коллатеральной бороздой и бороздой гиппокампа (гиппокампальной). Эта извилина имеет спереди утолщение, именуемое крючком. Кзади она переходит в медиальную затылочно-височную извилину.

Затылочная доля имеет несколько сравнительно небольших по­ перечных и продольных затылочных борозд и извилин довольно не­ правильной формы.

На медиальной поверхности полушария большого мозга нахо­ дятся борозда мозолистого тела, расположенная непосредственно над мозолистым телом, и приблизительно параллельно с ней идущая поясная борозда. Эти борозды проходят через все доли мозга (см. рис. 110). Между названными бороздами лежит поясная извилина. Пояс­ ная, медиальная затылочно-височная и парагиппокампальная изви­ лины входят в состав сводчатой извилины.

В заднем отделе медиальной поверхности полушарий выделяют две борозды: шпорную и теменно-затылочную. Между ними нахо­ дится участок затылочной доли, носящей название клин. Участок, расположенный спереди от него в теменной доле, называется предклиньем. Спереди предклинья над поясной бороздой имеется так на­ зываемая околоцентральная долька. Большую же переднюю часть внутренней поверхности полушарий над этой бороздой занимает ме­ диальная лобная извилина.

342

343

Рис. 111. Островковая доля мозга:

1 — круговая борозда; 2 — центральная борозда;

3 — длинная извилина островка; 4 — короткие извилины островка

У Ч Е Н ИЕ О Н Е Р В Н О Й С И С Т Е М Е

На дне боковой бороз­ ды полушарий большого мозга расположена остро­ вковая доля (рис. 111). Это недоразвитая пятая доля мозга, представляющая собой непосредственное продолжение коры мозга.

Уже говорилось, что в состав полушария входит помимо плаща обонятель­ ный мозг. К нему относят­ ся кроме обонятельной лу­ ковицы и обонятельного тракта находящиеся по­ зади этого тракта обоня­

тельный треугольник и переднее продырявленное вещество. Эти четы­ ре образования составляют периферический отдел обонятельного мозга. К его центральному отделу принадлежат сводчатая извилина,

располагающийся в нижнем роге бокового желудочка гиппокамп и некоторые другие образования.

Полушария большого мозга имеют на наружной поверхности серое вещество—скопление нервных клеток и их отростков, составляющих кору полушарий, а внутри — белое вещество — скопление отростков нервных клеток и упомянутые уже базальные ядра и желудочки.

Наиболее сложной частью всей нервной системы является кора. В нее поступают раздражения как из окружающей среды, так и от всех органов тела. Кора является анатомической основой высшей нервной (психической) деятельности и регулирует все функции организма.

О сложности микроскопического строения коры полушарий большого мозга, ее архитектоники, свидетельствует уже одно количество нервных клетоккоры, исчисляемое миллиардами. ТолшинакорыдостигаетЗ мм.

В коре полушарий различают последовательно расположенные 6 слоев (рис. 112).

Молекулярная пластинка — самый поверхностный слой. Она со­ держит небольшое количество мелких нервных клеток, а в основном состоит из волокон, образованных глией (трофической промежуточ­ ной тканью), и из концевых ветвей протоплазматических отростков глубже расположенных клеток.

Наружная зернистая пчастинка содержит большое количество клеток округлой формы и мелкие пирамидные клетки диаметром от 4 до Юмкм.

Ц Е Н Т Р А Л Ь Н А Я Н Е Р В Н А Я С И С Т Е М А

j	1
	2

ОТ эияалэдто

IV

5

	5
VI	:<атэ
	1

Рис. 112. Клеточное и волокнистое строение коры полушарий большого мозга (схема).

Римскими цифрами обозначены слои клеточного стороения коры (цитоархитектоника), арабскими - волокнистого строения (миелоархитектоника): I - молекулярная пластинка; II - наружная зернистая пластинка; III - наружная пирамидная пластинка; IV - внутренняя зернистая пластинка; V - внутренняя пирамидная пластинка VI - мультиформная пластинка;

1 - тангенциальные нервные волокна; 2 - слой, имеющий незначительное количество волокон; 3 - надполосковая пластинка волокон; 4 - наружная

пластинка волокон; 5 - межполосковая пластинка и внутренняя полоска волокон; 6 — подполосковая пластинка

Наружная пирамидальная пластинка состоит из клеток диаметром 10-20 мкм.

Внутренняя зернистая пластинка в некоторых местах коры отсут­ ствует. Она содержит мелкие округлые и узловатые клетки звездча­ той или пирамидальной формы. Размер их такой же, как у клеток второго слоя.

Внутренняя пирамидальная пластинка включает клетки диамет­ ром от 15 до 40 мкм. Их отростки участвуют в образовании корковоспинномозговых (пирамидных) проводящих путей.

345

У Ч Е Н И Е О Н Е Р В Н О Й С И С Т Е М Е

Мультиформнаяп/ижтинтоощ>жш\^

нь1миотростками. Диаметр клеток колеблется в пределах 10—ЗОмкм. Нервные волокна в коре мозга располагаются, как и клетки, по­

слойно, в основном параллельно поверхности коры мозга или перпен­ дикулярно к ней. Строение коры полушарий в различных ее участках неодинаково. На этом основании принято всю кору подразделять на отдельные поля. Из особенностей строения коры следует отметить следующие: в области преддентральной извилины она характеризует­ ся наличием крупных и редко расположенных гигантских клеток, но не имеет четвертого слоя; в области затылочного полюса полушарий кора отличается густым расположением нервных клеток, причем чет­ вертый слой здесь хорошо развит и содержит большое количество ней­ ронов звездчатой формы; внутренняя зернистая пластинка выполняет

восновном воспринимающую, рецепторную функцию, в то время как верхние слои коры осуществляют ассоциативные функции, а нижние, пятый и шестой, — функции эффекторного характера.

Согласно учению И. П. Павлова, вся кора в функциональном от­ ношении состоит из корковых концов анализаторов. Анализатор в структурном отношении слагается из образования, воспринимающего раздражения на периферии тела (органы чувств, чувствительные окончания нервов), из образования, проводящего эти раздражения от периферии к центру, и из центрального отдела. В центральном отделе особое значение имеет корковый конец анализатора: он не только вос­ принимает получаемые раздражения, не только их расщепляет, «ана­ лизирует», но также связывает, синтезирует их; он также участвует в

замыкательной и передаточной функциях коры, которые заключаются

вустановлении временной связи между отдельными участками коры, между центральными отделами анализаторов, в передаче импульсов к нервным клеткам нижележащих образований головного и спинного мозга. От этих образований эффекторные импульсы поступают к тому или иному «рабочему органу» (мышце, железе). Рассмотрим по­ ложение в коре центральных отделов некоторых анализаторов.

Двигательный анализатор находится в предцентральной извили­ не. Эта область коры получает раздражения (проприоцептивные, ки­ нестетические), возникающие главным образом в сухожилиях мышц, суставах, связках, отчасти в коже, в скелетной мускулатуре. Двигательный анализатор обеспечивает возможность образования двигательных условных рефлексов на те или иные чувствительные раздражения (болевые, температурные, зрительные, слуховые и пр.).

Анализатор общей чувствительности (болевой, температурной, осязательной) находится в постцентральной извилине.

345

Ц Е Н Т Р А Л Ь Н А Я Н Е Р В Н А Я С И С Т Е М А

Рис. 113. Полушария большого мозга на разных уровнях горизонтального сечения (справа - ниже уровня дна бокового желудочка; слева - над дном бокового желудочка): IVжелудочек вскрыт сверху, видна ромбовидная ямка:

1 - головка хвостатого ядра; 2 - скорлупа; 3 - кора островковой доли; 4 - бледный шар; 5 - ограда: 6 - хвост (хвостатого ядра); 7 - ядро медиального коленчатого

тела; 8 - нижний рог бокового желудочка. 9 - верхняя мозжечковая ножка; 10средняя

мозжечковая ножка; 11 - нижняя мозжечковая ножка: 12 -		мозговые полоски;
13 - треугольник подъязычного н.;	14 - треугольник блуждающего н.;		15 - бугорок
тонкого ядра; 16 - мозжечок; 17	- верхний мозговой парус;	18 -	блоковой н.;

19 - таламус; 20 - красное ядро; 21 - пограничная полоска таламуса; 22 - одно из ядер гипоталамуса; 23 - хвостатое ядро (тело), 24 - кора островковой доли; 25 - полость прозрачной перегородки; 26 - передний рог бокового желудочка (по Г. Ф. Иванову)

Слуховой анализатор помещается в средней части верхней височ­ ной извилины, главным образом на той ее поверхности, которая об­ ращена в сторону островковой доли.

Обонятельный анализатор расположен в области крючка, т.е. в области переднего конца парагиппокампальной извилины ви-

\

347

У Ч Е Н ИЕ О Н Е Р В Н О Й С И С Т Е М Е

сочной доли мозга. В этой же области находится вкусовой анали­ затор.

Зрительный анализатор помещается по краям шпорной борозды, т. е. в затылочной доле.

Двигательный анализатор сложнокоординированных движений (праксии) находитсяуправшейвлевойнижнейтеменнойдольке, ау левшей в правой.

Анализатор узнавания предметов на ощупь (стереогаоза) располо­ жен в верхней теменной дольке правого и левого полушарий.

Двигательный анализатор письменной речи находится в заднем от­ деле средней лобной извилины и является анализатором тех тонких движений, которые связаны с начертанием не только отдельных букв, но и различных условных обозначений.

Двигательный анализатор речевых движений помещается в заднем отделе нижней лобной извилины.

Слуховой анализатор речи расположен, как и общий слуховой ана­ лизатор, в верхней височной извилине, в ее задней части.

Выделяют также и некоторые другие анализаторы. Среди корко­ вых отделов анализаторов большого мозга человека значительную роль играют те, которые связаны с его способностью к речи. В част­ ности, к ним относятся двигательный и слуховой анализаторы речи и двигательный анализатор письменной речи.

На горизонтальном разрезе через полушария большого мозга, сделан­ ном ближе к его основанию, можно видеть скопления серого вещества, расположенныеу медиального отдела каждого из полушарий. Эти скоп­ ления называклсябазальнымиядрами (рис. 113). Наиболее крупное ядро —полосатое тело, которое, в свою очередь, подразделяется нахвостатое ядро и чечевицеобразноеядро. Первое в переднем своем отделе имеет рас­ ширение, головку, а в заднем отделе — хвост; второе подразделяется на латеральную часть, которая называется скорлупой, медиальную часть, ко­ торая, в свою очередь, делится на два членика бледного шара.

Между таламусом и головкой хвостатого ядра изнутри и чечевицеобразным ядром снаружи находится хорошо выраженная прослой­ ка белого вещества, называемая внутренней капсулой. Здесь проходят наиболее крупные проводящие пути, идущие от коры больших полу­ шарий к продолговатому и спинному мозгу.

Латерально от чечевицеобразного ядра, между ним и корой, рас­ положена очень узкая прослойка серого вещества, которая также яв­ ляется базальным ядром и называется оградой. Прослойка белого ве­ щества, находящаяся между чечевицеобразным ядром и оградой, но­ сит название наружная капсула.

Ц Е Н Т Р А Л Ь Н А Я Н Е Р В Н А Я С И С Т Е М А

Рис. 114. Слепок полостей желудочков мозга:

1 — передний рог бокового желудочка; 2 — цент­ ральная часть; 3 — задний рог бокового желудочка; 4 — третий желудочек; 5 — водо­ провод среднего мозга; 6 — четвертый желудочек; 7 — нижний рог бокового желудочка; 8 — межталамическое сращение; 9 — межжелудочковое отверстие

Боковые желудочки (рис. 114). Боковыми желудочка­ ми называются щели, явля­ ющиеся остаточной полос­ тью конечного мозга. Каж­ дый боковой желудочек как правого, так и левого полу­ шария имеет центральную часть и три рога: передний, задний и нижний.

Центральная часть нахо­ дится сзади отверстия, со­ единяющего боковой желу­ дочек с третьим желудоч­ ком, и впереди места рас­ хождения бокового желу­ дочка на задний и нижний рога. В центральной части

бокового желудочка можно видеть продолжение свода, который начинается в виде двух столбов спереди от межжелудочкового отверстия и, направляясь назад, пере­ ходит в тело свода и его ножки, а затем продолжается книзу в нижнем роге бокового желудочка бахромкой гиппокампа (см. рис. 110). В цен­ тральной части бокового желудочка имеется сосудистое сплетение— непосредственное продолжение сосудистого сплетения третьего желу­ дочка. Это сплетение покрыто тонким слоем эпителиальной ткани.

Передний рог бокового желудочка образует расширение в лобной доле. В полость переднего рога вдается головка хвостатого ядра, яв­ ляющаяся его латеральной и отчасти нижней стенкой. Медиальной стенкой переднего рога служит прозрачная перегородка, расположен­ ная между мозолистым телом и сводом и заключающая в себе полость прозрачной перегородки.

Задний рог бокового желудочка продолжается в затылочную долю. На его медиальной поверхности имеются выпячивания, из ко­ торых наиболее значительным является так называемая птичья шпо­ ра, соответствующая шпорной борозде на медиальной поверхности полушария мозга.

Нижний рог бокового желудочка продолжается в височную долю. В нем есть выпячивание, которое тянется по медиальной стенке и носит название гиппокамп. Оно имеет в передненижнем отделе ножку гиппо­ кампа, которой оканчивается. Полость бокового желудочка наполне-

348

349

У Ч Е Н И Е О Н Е Р В Н О Й С И С Т Е М Е

на спинномозговой жидкостью, выделяемой сосудистым сплетением, и отчасти клетками, выстилающими полость желудочка.

Мозолистое тело (см. рис. 110) представляет собой наиболее круп­ ное и хорошо выраженное соединение - спайку между полушариями мозга. На медиальном разрезе она имеет вид вытянутого в переднезаднем направлении образования длиной 5-7 см, а шириной 1,5 см. Мозолистое тело в своей задней части имеет утолщение. В переднем отделе оно образует изгиб, или колено, а ниже его - клюв, который продолжается в виде тонкой пластинки, также состоящей из белого вещества, вниз и назад, к области перекреста зрительных нервов.

На мозолистом теле различают исчерченность, идущую в про­ дольном и поперечном направлениях. Поперечная исчерченность обусловлена поперечным положением нервных волокон, соединяю­ щих правое и левое полушария. Эти волокна в латеральном направ­ лении расходятся, образуя лучистость мозолистого тела. Волокна лучистости идут в разные стороны, направляясь к коре полушарий мозга. В частности, волокна переднего отдела мозолистого тела на­ правляются к лобной, а заднего - к затылочной долям. На горизон­ тальных разрезах волокна имеют вид сходящихся образований, по­ лучивших в силу этого название лобные и затылочные щипцы.

На нижней своей поверхности мозолистое тело спаяно со сводом и прозрачной перегородкой. Свод, как и мозолистое тело, построен из белого вещества, т.е. из нервных волокон.

Функция волокон свода заключается в том, что они соединяют промежуточный мозг с височной долей.

Проводящие пути центральной нервной системы

При выполнении всех движений, в том числе и спортивных (как и при разучивании), ведущая роль принадлежит центральной нервной системе. Двигательный аппарат, находясь под ее контролем, сам, в свою очередь, на нее воздействует. Разучивание любого физического упражнения и совершенствование его выполнения — это прежде все­ го тренировка нервной системы. Только благодаря нервной системе достигается та высокая согласованность движений, которая носит название координация. Анатомический субстрат координации со­ ставляют миллиарды нервных клеток центральной нервной системы и их отростки, образующие в совокупности проводящие пути голов­ ного и спинного мозга, а на периферии - нервы.

Проводящие пути центральной нервной системы представлены нервными волокнами, т.е. отростками нервных клеток, соединяю-

Ц Е Н Т Р А Л Ь Н А Я Н Е Р В Н А Я С И С Т Е М А

щими между собой отдельные скопления тел клеток {ядра, центры). Они составляют массу белого мозгового вещества, которое располо­ жено в толще полушарий большого мозга, в некоторых участках ствола мозга и в канатиках спинного мозга. Проводя нервные им­ пульсы от одних отделов центральной нервной системы к другим, эти пути обеспечивают связи между ними. В зависимости от распо­ ложения и функциональных особенностей нервных волокон в полу­ шариях большого мозга проводящие пути делятся на ассоциативные, комиссуральные и проекционные.

Ассоциативные проводящие пути головного мозга соединяют друг с другом различные участки коры одного и того же полушария. Они делятся на короткие и длинные. Короткие соединяют нейроны коры соседних извилин, длинные - более удаленных областей коры (на­ пример, извилин различных долей полушарий). В спинном мозгу роль ассоциативных проводящих путей выполняют собственные пучки спинного мозга, соединяющие нейроны выше и ниже распо­ ложенных сегментов.

Комиссуральные проводящие пути соединяют симметричные учас­ тки мозга между собой, а также входят в состав мозговых спаек. Наи­ большая часть комиссуральных волокон образует мозолистое тело - самую большую мозговую спайку (см. рис. 110). Передние волокна мозолистого тела осуществляют связь между лобными долями полу­ шарий, средние - между теменными и височными, а задние - между затылочными. Для полушарий мозжечка такими путями являются поперечные волокна моста.

Проекционные проводящие пути соединяют кору полушарий боль­ шого мозга с нижележащими отделами головного мозга (со стволо­ вой его частью) и со спинным мозгом, а через них - с различными органами тела. Различают короткие и длинные проекционные про­ водящие пути. Короткие проекционные пути соединяют кору полу­ шарий с полосатым телом, таламусом, пластинкой крыши среднего мозга, ножками мозга, мозжечком, продолговатым мозгом и с орга­ нами чувств. Длинные проекционные пути соединяют кору полуша­ рий со спинным мозгом и через него со всеми органами тела. Как среди коротких, так и среди длинных проекционных путей различа­ ют чувствительные, или афферентные, пути и двигательные, или эф­ ферентные, пути.

Короткие чувствительные проекционные пути включают: зри­ тельный, слуховой, вестибулярный, обонятельный и вкусовой пути.

Все они являются проводящими путями соответствующих анализа­ торов, обеспечивая поступление нервных импульсов зрения, слуха,

350

351

У Ч Е Н И Е О Н Е Р В Н О Й С И С Т Е М Е

обоняния, вкуса и статокинетического чувства в соответствующие подкорковые и корковые центры. Подробно они рассматриваются при описании органов чувств (см. стр. 334).

К коротким двигательным проекционным путям относятся кор- ково-ядерные пути и корково-мозжечковый путь. Корково-ядерные пути соединяют пирамидные клетки двигательной зоны коры (кора предцентральной извилины) с двигательными ядрами черепных не­ рвов ( I I I , IV, V, V I , V I I , IX, X, XI и X I I пар). Эти пути обеспечивают передачу сознательных пусковых команд мышцам глазного яблока, жевательным и мимическим мышцам, мышцам гортани, глотки, языка и некоторым мышцам шеи (мышцам подъязычной кости, тра­ пециевидной и грудино-ключично-сосцевидной мышцам). Корко­ во-мозжечковый путь соединяет кору полушарий с мозжечком. Этот путь идет через собственные ядра моста, которые делят его на корко- во-мостовой и мосто-мозжечковый пути.

Длинные чувствительные проекционные пути включают: латераль­ ный спинно-таламический путь, тонкий и клиновидный пучки, зад­ ний спинно-мозжечковьш путь, передний спинно-мозжечковый путь.

Длинные двигательные проекционные пути включают: латераль­ ный корково-спинномозговой (пирамидный) путь, передний кор- ково-спинномозговой (пирамидный) путь, красноядерно-спинно- мозговой путь.

Латеральный спинно-таламический путь (рис. 115) — это путь эк-

стероцептивной чувствительности. Он проводит в корковый цецтр общей чувствительности импульсы боли и температуры. Рецепторы его находятся в коже. Тела первых нейронов лежал в спинномозговых узлах. Их периферические отростки проводят импульсы от рецепто­ ров кожи к телам клеток спинномозговых узлов, а от них по цент­ ральным отросткам в составе задних корешков к нейронам собствен­ ного ядра заднего рога спинного мозга, которые являются вторыми нейронами этого проводящего пути.

Аксоны вторых нейронов проходят в боковой канатик спинного мозга противоположной стороны, где, собираясь вместе, образуют латеральный спинно-таламический путь. Проходя в боковом кана­ тике вверх, пучок аксонов вторых нейронов через продолговатый мозг, мост и ножки мозга в составе медиальной петли доходит до тала­ муса, в котором контактирует с телами третьих нейронов. Отростки последних через внутреннюю капсулу направляются к коре постцен­ тральной извилины теменной доли полушария, т.е. к корковому (центральному) концу анализатора болевой и температурной чув­ ствительности.

Ц Е Н Т Р А Л Ь Н А Я Н Е Р В Н А Я С И С Т Е М А

Тонкий и клиновидный пучки являются проводящими путями со­ знательного мышечно-суставного (проприоцептивного) чувства и осязания. Тела первых нейронов лежат в спинномозговом узле (см. рис. 115). Периферические их отростки начинаются рецепторами, расположенными в органах движения - мышцах, сухожилиях, связ-

Рис. 115. Чувствительные				Рис. 116. Чувствительные
проводящие пути					проводящие пути
(экстероцептивные):				(проприоцептивные):
1 — кора полушарии большого мозга;				1 — кора полушарий большого мозга;
2 — таламус; 3 — продолговатый мозг;				2 - мозжечок; 3 - задний спинно-
4 — клиновидный пучок; 5 — чувст­				мозжечковый путь; 4 - центральный
вительный нейрон спинномозгового ума;				отросток чувствительного			нейрона;
6 - тонкий пучок; 7 - кожа; 8 - эксте­				5 - спинномозговой узел; 6 — пери­
роцептивные	пути	в	боковых	ферический		отросток	чувстви­
канатиках белого вещества			спинного	тельного нейрона; 7 — мышца; 8 — пе­
мозга; 9 - спинно-таламический путь				редний	спинно-мозжечковый путь;
(латеральная петля); 10 — спинно-				9 — спинной мозг; 10 — продол­
таламический	путь	(медиальная		говатый	мозг
петля); 11 — таламно-кортикальные
волокна; 12 — мозолистое тело; 13 —
третий желудочек; 14 — чечевице-				•ч >и л	i.n-j	<\' ' и.Шч: ни'
образное ядро

»	353
352

У Ч Е Н И Е О Н Е Р В Н О Й С И С Т Е М Е

ках и суставах (проприоцепторы) и в коже (экстероцепторы), а цент­ ральные отростки входят в состав задних корешков в задние канати­ ки спинного мозга, образуя в них тонкий и клиновидный пучки. В составе их нейриты первых нейронов поднимаются до продолговато­ го мозга, где контактируют с клетками ядер тонкого и клиновидного бугорков. Аксоны этих клеток, являющихся вторыми нейронами пути, поднимаясь вверх, перекрещиваются в продолговатом мозгу, проходят через ствол мозга (мост, ножки мозга) в составе медиальной петли и заканчиваются в таламусе. Аксоны нервных клетокталамуса (третьи нейроны пути) доставляют импульсы проприоцептивной чувствительности и осязания в кору постцентральной извилины те­ менной доли полушарий, в центр общей чувствительности.

Задний спинно-мозжечковый путь проводит импульсы бессознатель­ ного мышечно-суставного чувства, возникшие в рецепторах органов движения, до коры мозжечка (рис. 116). Тела первых нейронов этого пути расположены в спинномозговых узлах. Их периферические отро­ стки начинаются рецепторами в мышцах, сухожилиях, связках и суста­ вах, а центральные отростки входят в составе задних корешков в серое вещество спинного мозга, где направляются к грудному ядру. Аксоны клеток последнего (вторые нейроны) собираются на периферии боково­ го канатика спинного мозга своей стороны и в его составе направляются вверх к продолговатому мозгу, где перекрещиваются и через нижние мозжечковые ножки проходят к коре червя мозжечка.

Передний спинно-мозжечковый путь во многом сходен с задним. Он также проводит импульсы бессознательного мышечно-суставно­ го чувства в мозжечок. Тела первых нейронов его находятся в спинно­ мозговых узлах. Их центральные отростки в составе задних кореш­ ков входят в серое вещество мозга, где вступают в синаптическую связь с клетками промежуточного медиального ядра, являющимися вторыми нейронами пути. Аксоны вторых нейронов также концент­ рируются на периферии бокового канатика спинного мозга, но толь­ ко на противоположной его стороне, в составе канатиков поднима­ ются вверх и оканчиваются у клеток коры червя мозжечка, проникая в него через верхние мозжечковые ножки (см. рис. 116).

Проприоцептивные проводящие пути, несущие импульсы мы­ шечно-суставного чувства и осязания, имеют чрезвычайно важное значение в спортивной деятельности. Они дают возможность спорт­ смену ориентироваться в пространстве, чувствовать свою позу и дви­ жения, получать поток информации о состоянии опорно-двигатель­ ного аппарата. Высокоразвитая проприоцептивная чувствитель­ ность предохраняет спортсмена от травм, позволяет ему выполнять

Ц Е Н Т Р А Л Ь Н А Я Н Е Р В Н А Я С И С Т Е М А

Рис. 117. Ход пирамидных путей и корково-ядерных путей тройничного и лицевого нервов:

1 - мозолистое тело; 2 - хвостатое ядро; 3 - таламус; 4 - волокна корково-

спинномозговых (пирамидных) путей; 5 -		корково-ядерные пути лицевого н.;
6	— корково-ядерные пути тройничного н.;	7 - чечевицеобразное ядро; 8 — мост;
9	-двигательное ядро тройничного н.; 10 -	тройничный узел; 11 - двигательная
часть III ветви тройничного н.; 12 - ядро лицевого н.; 13			- лицевой н.; 14 - лате­
ральный корково-спинномозговой путь; 15		- передний	корково-спинномозговой
путь; 16 — передний корешок (по Рауберу)

354

355

У Ч Е Н И Е О Н Е Р В Н О Й С И С Т Е М Е

очень быстрые и точные дифференцированные движения (в боксе, фехтовании, самбо). Тонкий и клиновидный пучки, проводящие мышечно-суставное чувство и чувство осязания, обеспечивают вы­ сокоразвитое проприоцептивное и осязательное чувства, что позво­ ляет спортсмену ощущать не только свое тело, но и чувствовать поло­ жение противника, причем касаясь одними кистями иногда даже не его самого, а лишь одежды.

Латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь прово­ дит двигательные волевые импульсы от коры головного мозга через спинной мозг к мышцам туловища и конечностей. Первыми нейрона­ ми этого пути служат пирамидные клетки коры предцентральной извилины полушарий большого мозга (рис. 117). Аксоны этих кле­ ток проходят через внутреннюю капсулу, основание ножек мозга, мост и поступают в пирамиды продолговатого мозга. В последних большая часть волокон с одной стороны переходит на другую (т.е. образуется перекрест пирамид), после чего они опускаются вниз в составе боковых канатиков спинного мозга. Волокна латерального корково-спинномозгового пути вступают в синаптическую связь с двигательными нейронами передних рогов каждого сегмента, кото­ рые являются вторыми нейронами этого пути. Аксоны моторных клеток передних рогов, проходя в составе передних корешков спин­ номозговых нервов и их ветвей, несут двигательные волевые им­ пульсы к скелетным мышцам.

Передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь во многом сходен с предьщущим. Он также проводит волевые двигательные им­ пульсы от коры головного мозга через спинной мозг к скелетным мышцам туловища и конечностей. До продолговатого мозга волокна латерального и переднего корково-спинномозговых путей идут вмес­ те. Неперекрешивающаяся часть волокон в продолговатом мозгу спус­ кается в передние канатики спинного мозга, где называется передним корково-спинномозговым путем (см. рис. 117). Волокна его также кон­ тактируют с двигательными нейронами серого вещества спинного мозга (каксвоей стороны, так и противоположной). Периферические отростки вторых нейронов этого пути в составе передних корешков спинномозговых нервов направляются к скелетным мышцам, где об­ разуют эффекторные нервные окончания—моторные бляшки.

Пирамидные пути, проходя в спинном мозгу, постепенно умень­ шаются в толщине, так как волокна их оканчиваются посегментно на двигательных нейронах передних рогов.

Пирамидная система, к которой обычно относят корковый двигатель­ ный центр и пирамидные проводящие пути, играет важнейшую роль в

Ц Е Н Т Р А Л Ь Н А Я Н Е Р В Н А Я С И С Т Е М А

осуществлении произвольных движений. Она выполняет три функ­ ции; 1) посылает двигательным нейронам спинного мозга сознательные пусковые импульсы — команды к движениям; 2) активирует проведе­ ние нервных импульсов во вставочных нейронах спинного мозга; 3) обеспечивает контроль за потоком чувствительных импульсов.

Экстрапирамидная система является филогенетически более ран­ ним образованием, чем пирамидная. К ней относят подкорковые дви­ гательные центры (полосатое тело, ограда, миндалевидное ядро, красное ядро) и красноядерно-спинномозговой проводящий путь. У

позвоночных животных с неразвитой корой эта система играет веду­ щую роль в обеспечении двигательных функций. У человека в связи с высоким развитием коры полушарий большого мозга сильно диф­ ференцировались пирамидные пути, которые вместе с корковым двигательным центром составляют пирамидную систему. Тем не ме­ нее и у человека экстрапирамидная система имеет важное значение в осуществлении двигательных актов: она регулирует уровень актив­ ности моторных клеток спинного мозга и тонус соответствующих скелетных мышц, а также играет большую роль в организации по- зно-тонических реакций организма.

Красноядерно-спинномозговой путь является двигательным путем экстрапирамидной системы. Он соединяет подкорковые двигатель­ ные центры (базальные ядра полушарий, красные ядра) и мозжечок с двигательными (моторными) клетками спинного мозга, а через них

— со скелетными мышцами. Тела первых нейронов этого пути распо­ ложены в красных ядрах ножек мозга. Аксоны их перекрещиваются, опускаются вниз в боковых канатиках белого вещества спинного мозга, где посегментно вступают в синаптическую связь с двигатель­ ными нейронами передних рогов серого вещества — вторыми нейро­ нами этого пути. Аксоны вторых нейронов в составе передних ко­ решков, спинномозговых нервов и их ветвей передают импульсы экстрапирамидной системы и мозжечка скелетным мышцам. Таким образом, каждая двигательная клетка передних рогов серого веще­ ства спинного мозга получает импульсы одновременно по волокнам пирамидных (латерального и переднего корково-спинномозговых) и экстрапирамидного (красноядерно-спинномозгового) путей.

Взаключение следует подчеркнуть, что проводящие пути наряду

скорой головного мозга, ядрами и подкорковыми центрами голов­ ного и спинного мозга являются материальным субстратом сложных врожденных (безусловных) и приобретенных (условных) рефлексов, которые обеспечивают нормальное осуществление всех функций не­ рвной системы. Центры некоторых двигательных путей (например,

356

357

	У Ч Е Н И Е О Н Е Р В Н О Й С И С Т Е М Е
		красноядерно-спинномозгово-
		го) имеют связь с полосатым те­
		лом, являющимся подкорковым
		двигательным центром. В свою
		очередь, полосатое тело связано
		не только с красным ядром и
		другими скоплениями нервных
		клеток(таламусомидр.), нотак-
		же с корой полушарий большого
		мозга.
		Оболочки мозга
		Головной и спинной мозг ок­
		ружены тремя оболочками: на­
		ружной — твердой, средней —
		паутинной и внутренней — сосу­
	Рис. 118. Твердая оболочка головного	дистой. Паутинную и сосудис­
		тую оболочки объединяют под
	мозга и венозные синусы:	названием мягкая оболочка.
	1 — серп большого мозга; 2 — намет	Твердая оболочка головного
	мозжечка; 3 — верхний сагиттальный
		мозга (рис. 118) одновременно
	синус; 4 — нижний сагиттальный синус;
	5 — поперечный синус; 6 — верхний	является внутренней надкост­
	каменистый синус; 7 — пещеристый	ницей костей черепа и наружной
	синус; 8 — прямой синус (по В.Н. Тонкову)	оболочкой мозга. Она плотно
		сращена с костями черепа лишь

в области его внутреннего основания. В области же свода черепа она соединена с его костями рыхло.

Твердая мозговая оболочка построена из плотной оформленной со­ единительной ткани, выстланной изнутри плоскими клетками и слегка увлажненной. Твердая оболочка головного мозга образует ряд отростков, которые входят в продольную щель между полушариями мозга и в попе­ речную щель между мозжечком и затылочными долями мозга. Кроме того, онадает отростки по ходунервов, идущихизполостичерепа, а также отросток, называемый диафрагмой седла. Наиболее важными отростка­ ми твердой оболочки головного мозга являются следующие.

Серп мозга. Он располагается в сагиттальной плоскости между правым и левым полушариями, прикрепляясь к петушиному гребню решетчатой кости и краям борозды верхнего сагиттального синуса, которая идет по внутренней поверхности костей крыши черепа в сре­ динной плоскости, а сзади переходит в намет мозжечка. Ниже его

Ц Е Н Т Р А Л Ь Н А Я Н Е Р В Н А Я С И С Т Е М А

серп большого мозга продолжается в виде небольшого отростка, рас­ положенного между правым и левым полушариями мозжечка сзади, и называется серпом мозжечка.

Намет мозжечка. Этот отросток находится между затылочными долями полушарий мозга и верхней поверхностью мозжечка. Он прикрепляется сзади к краям борозды поперечного синуса на заты­ лочной кости, а снаружи и отчасти спереди — к каменистой части височной кости. Благодаря ему в задней черепной ямке образуется полость, в которой помещается мозжечок.

Диафрагма седла. Она представляет собой отросток твердой обо­ лочки головного мозга, отходящий от спинки седла и от оснований малых крыльев клиновидной кости. В центре диафрагмы седла нахо­ дится отверстие, через которое проходит ножка, являющаяся про­ должением серого бугра. К этой ножке прикрепляется гипофиз.

В некоторых участках полости черепа (чаще в области борозд: са­ гиттальной, поперечной и сигмовидной) твердая оболочка головного мозга, расщепляясь на два листка, образует каналы — венозные сину­ сы, в которые оттекает кровь из мозга (см. рис. 118).

Наиболее важными синусами твердой оболочки головного мозга считаются верхний и нижний сагиттальные, прямой, поперечный, сиг­ мовидный и пещеристый.

Паутинная оболочка очень тонкая. Она покрывает мозг со всех сторон, но в углубления, образуемые бороздами, не заходит. У пау­ тинной оболочки кровеносных сосудов нет. Между твердой и пау­ тинной оболочками имеется щель, субдуральное пространство.

Сосудистая оболочка всей своей поверхностью соприкасается с поверхностью мозга. Она заходит во все углубления и борозды. От сосудистой оболочки отходят мелкие отростки, которые погружают­ ся в вещество мозга. Вместе с ней идут к мозгу кровеносные сосуды, являющиеся в области головного мозга ветвями главным образом артериального круга (передняя, средняя, задняя артерии большого мозга), расположенного в основании мозга (см. стр. 254).

Между паутинной и сосудистой оболочками имеется пространство, носящее название подпаутинное, которое заполнено прозрачной сероз­ ной спинномозговой жидкостью. Она заполняет также и полости желу­ дочков. Эта жидкость является средой, откуда клетки мозга получают питание и куда они выделяют продукты своего обмена. В некоторых местах скопления спинномозговой жидкости особенно велики. Это так называемые подпаутинные цистерны. Выделяют цистерну латеральной ямки большого мозга, которая располагается соответственно латераль­ ной борозде мозга; межножковую цистерну, находящуюся между нож-

358

359

У Ч Е Н И Е О Н Е Р В Н О Й С И С Т Е М Е

ками мозга; цистерну перекреста, расположенную в области перекреста зрительных нервов, и мозжечково-мозговую цистерну, которая нахо­ дится снизу мозжечка, между ним и продолговатым мозгом.

Спинномозговая жидкость в полости желудочков вырабатывается их сосудистыми сплетениями. Она перемещается из боковых желу­ дочков в третий, а затем в четвертый, откуда попадает в подпаутинное пространство, а точнее — в мозжечково-мозговую цистерну. От­ сюда жидкость поступает в межножковую цистерну, затем в цистер­ ну перекреста и далее в цистерну латеральной ямки.

В подпаутинное пространство наряду с спинномозговой жидко­ стью оттекает от вещества мозга тканевая жидкость с растворенными в ней продуктами метаболизма нервной ткани. Она оттекает по так на­ зываемым вокруг сосудистым адвентициальным пространствам, ком­ пенсирующим «дефицит» очищения тканей головного мозга из-за от­ сутствия здесь лимфатических сосудов. В оттоке тканевой и спинно­ мозговой жидкости участвуют также щели эндоневрия и периневрия, образующиеся вокруг нервных стволов. Основной отток жидкости из подпаутинного пространства происходит в венозные синусы твердой оболочки головного мозга. При этом жидкость поступает в грануляции паутинной оболочки—ее выросты, проходящие через твердую оболоч­ ку головного мозга, внедряющиеся в полость венозных синусов. Гра­ нуляции омываются венозной кровью. Непосредственного сообще­ ния с содержимым синуса они не имеют. Однако при большем уровне давления в подпаутинном пространстве, чем в венозном синусе, созда­ ются условия для диффузии спинномозговой жидкости из грануля­ ций в кровь синусов твердой оболочки головного мозга.

Кроме описанных субдурального и подпаутинного пространств имеются также небольшие щелевидные пространства: между твердой мозговой оболочкой и костями черепа, а также между сосудистой оболочкой и веществом мозга.

Спинной мозг имеет те же оболочки, что и головной мозг. Однако оболочки спинного мозга отличаются некоторыми особенностями положения и строения. Твердая оболочка спинного мозга, особенно в нижнем его отделе, расщепляется на внутренний и наружный лист­ ки, между которыми образуется хорошо выраженное эпидуральное пространство. Оно заполнено жировой тканью и служит местом рас­ положения венозных сплетений. Подпаутинное пространство в об­ ласти спинного мозга развито лучше, чем в области головного мозга. Оно содержит значительное количество спинномозговой жидкости.

Между боковой поверхностью спинного мозга и его твердой обо­ лочкой имеются зубчатые связки, расположенные во фронтальной

П Е Р И Ф Е Р И Ч Е С К А Я Н Е Р В Н А Я С И С Т Е М А

плоскости. Кроме них есть также значительно хуже выраженные зад­ ние связки. Все они образуют фиксирующий аппарат спинного мозга.

ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА Нервы головного мозга (черепные)

Имеются двенадцать пар нервов головного мозга — с I по X I I (рис. 119). Большинство из них связано с ромбовидным мозгом ( V - X I I ) , два - с передним мозгом (1 - Й) и два - со средним ( I I I - I V ) .

Рис. 119. Места выхода из головного мозга (А) и из полости черепа (Б) черепных нервов:

I - обонятельные н.н.; II - зрительный н.; III - глазодвигательный н.; IVблоковой

н.; V - тройничный н.;	VI - отводящий н.; VII - лицевой н.; VIII - преддверно-
улитковый н.; IX - языкоглоточный и.; X -блуждающий н.; XI - добавочный «.;
XII - подъязычный «.; 1	- решетчатая пластинка (I); 2 - зрительный канал (II);
3 - верхняя глазничная	щель (III, IV глазной нерв из V); 4 - круглое отверстие
(верхнечелюстной н. из	V); 5 — овальное отверстие (нижнечелюстной н. из V);
6 —внутреннее слуховое отверстие (VII и VIII): 7 - яремное отверстие (IX, X, XI);
8 - подъязычный канал	(XII) (по Лепп, Когерман-Лепп)

360	361