Кибернетическая картина мира

Рис. 4. “Individual-based” модель зоопланктонных ракообразных (копепод). Схема свойств особи и блок-схема определения выживания особи в процессе микроэволюции:

LENGTH – длина особи; ANTENN – размер антенн; FILTR – развитие фильтрационного аппарата; WEGG – масса яйца; NEGG – число яиц в кладке; COPUL – конструкция копулятивного аппарата; WEIGHT – масса особи; RESPIRATION – интенсивность дыхания; VELOCITY – скорость движения особи; REPRODUCTION – эффективность размножения; ENERGY – энергетические траты особи; CONS.PHY – питание за счет фильтрации; CONS.ROT – питание за счет хищничества; CONSUMPTION – суммарное потребление пищи; PRODUCTION – продукция особи; MORTALITY – вероятность гибели особи; FITNESS – критерий приспособленности; TEMPERATURE –

температура среды; PHYTOPLANKTON – кормовая база в виде планктонных водорослей; ROTATORIA – кормовая база в виде мелкого зоопланктона; FISH – давление рыб – планктофагов

ством «индивидуальных» моделей является возможность имитировать с их помощью процесс адаптации к изменяющимся свойствам внешней биотической и абиотической среды. Этой способностью не обладают балансовые модели популяций, сообществ и экологических систем, которые были рассмотрены выше.

Большое распространение получили «индивидуальные» модели в фитоценологии при моделирование лесных экосистем. Это, так называемые, «геп-модели» (Botkin, 1993). В этих моделях каждое дерево рассматривается отдельно со своим годовым приростом, зависящим от многих факторов (освещенность, биогены, температура, вода и др.) и своей вероятностью гибели, которая определяется как природными (возраст, паразиты и пр.), как и антропогенными факторами (сплошная или избирательная вырубка). Из отечественных работ в этой области следует указать на работы В. В. Галицкого (2003).

381

Модели, основанные на теории конечных и клеточных автоматов

Концепция конечных автоматов и ее применение к биологическому моделированию было начато еще Джоном фон Нейманом и развито Гарднером (1970) в виде игры «Жизнь». В качестве примеров конкретных приложений этого математического аппарата укажем на динамику популяций рыб (Меншуткин, 1967) или развитие форм гидроидных полипов и исследование коэволюции системы хищник – жертва (Грабовский, 1995).

Существо автоматного подхода к построению экологических моделей заключается в том, что состояния моделируемой системы полагаются дискретными. В практических приложениях число этих состояний полагается небольшим и конечным (отсюда термин «конечные автоматы»), хотя при теоретическом подходе может полагаться бесконечным. Достоинство дискретного, автоматного подхода заключается в наглядности и обозримости динамики моделируемой системы в виде ориентированного графа. Другое достоинство – в легкости и естественности компьютерной интерпретации автоматных моделей.

Модели, основанные на нечеткой логике

Теория нечетких множеств (fuzzy set) и нечеткая логика (fuzzy logic), ведущие свое начало от работ Луфти Заде (1965), первоначально нашли практическое приложение при моделировании тех-

нических систем (A. Kaufman, M. M. Gupta, 1988). В конце про-

шлого века модели, основанные на применении нечеткой логики, стали применяться в экологических исследованиях (Salski, 1990, Daunicht et al., 1993). Привлекательность моделей, основанных на нечеткой логике, заключается в том, что при построении модели используются средства, близкие к естественному языку человеческого общения. Для сложных и обычно плохо формализованных экологических систем это особенно важно, поскольку во многих случаях вся информация о моделируемых системах заключается в мнениях экспертов. По существу такой подход к построению экологических моделей является одним из применений в этой области методологии «искусственного интеллекта».

Примером рассматриваемого подхода может служить модель экологической системы региона Бещад (Польша) (Меншуткин,

382

Клековски, 2000). Основу этой модели составляли 72 высказывания такого типа: «Если численность популяции волков в данном году была высокой, отстрел волков был на низком уровне, и численность оленей и кабанов была средней или высокой, то в следующем году наиболее вероятна высокая численность волков».

Эволюционные модели

Первые математические модели биологического эволюционного процесса относятся к 30-м годам прошлого века. В отечественной литературе одной из первых компьютерных моделей эволюционного процесса была модель А. А. Ляпунова10 и О. С. Кулагиной (1963, 1966). Дальнейшее развитие это направление получило в исследованиях Коврова и Косолаповой (1981), Меншуткина (1977), Левченко (1993, 2004), Левченко и Меншуткина (1987). Другое направление в моделировании эволюционного процесса имеет своим истоком аналитические построения, ориентированные, в основном, на микроэволюционные процессы и связанные с математической генетикой (например, Wu, 1985, MartinezGarmendia, 1998).

Теоретической предпосылкой моделирования макроэволюции можно считать методы кладистического анализа (Stanley et al., 1981), который был разработан для целей построения филогенетических деревьев, но ввел в обиход эволюционной теории понятие макромутации.

Другой теоретической предпосылкой моделирования макроэволюции является учение об эволюционно стабильных стратегиях, основанных на биологической интерпретации математической теории игр (Maynard-Smith, 1983). Это учение расширило понятие естественного отбора от отбора по единичному признаку до отбора по всем свойствам особи, включая и весь комплекс популяционных характеристик.

Как правило, модели макроэволюции носят теоретический характер (Гринченко, 2004) и лишь изредка привязываются к реальным биологическим объектам, например граптолитам (Urbanek, Uchmanski, 1990).

10 Алексей Андреевич Ляпунов (1911–1973) член-корреспондент АН СССР, основоположник русской школы биологической кибернетики.

383

Впоследнеевремякомпьютерныеимитацииэволюционногопроцесса получили достаточно широкое распространение (McMillan et al., 1999; Nielsen, Slatkin, 2000; Takimoto et al., 2001; Ylikarjula et al., 1999; Zelditch et al., 2000). Все перечисленные работы (кроме

Takimoto et al., 2001) используют математический аппарат случайных процессов в тех или иных модификациях, с явной или скрытой формулировкой целевой функции или функции приспособленности и процедуры естественного или искусственного отбора. Основные трудности заключаются в установлении количественной зависимости функции приспособленности от морфологических, физиологических и экологических свойств особей, составляющих популяцию. В этом вопросе имеются только частные решения для конкретных случаев, например окраска рыб-бабочек (McMillan et al., 1999), общий же подход пока остается не разработанным. Другая трудность заключается в формализации соотношения между генотипом и фенотипом. Наиболее широко применяемый при моделировании принцип – «один ген – один признак» биологически обычно не оправдывается, а конкретные данные о структуре полигенных признаков крайне редки.

На рис. 5 и 6 представлены фрагментарные примеры функционирования модели эволюции абстрактного животного («animats» – artifical animalas в англоязычной литературе). Исходная форма представляет собой членистую конструкцию, у которой все членики одинаковы по образу кольчатых червей. В процессе мутаций и естественного отбора конфигурация отдельных члеников меняется, на них появляются конечности различной конфигурации (от антенн до клешней). От ползанья и свободного плавания в толще воды модельные организмы приобрели способность перемещения по субстрату при помощи конечностей. Введение в систему абстрактных хищников (см. рис. 6) привело к появлению панциря и, в конечном счете, к возможности выхода из водной среды на сушу. Конечно, это не более чем иллюстративный пример, служащий для демонстрации возможностей генетического алгоритма (Goldberg, 1989).

Имитация процессов эволюции в изолированной популяции хотя и проще с технической точки зрения, но далеко не исчерпывает всех возможных ситуаций, так как при переходе к макроэволюционным процессам биоценотические отношения в сообществах и экосистемах начинают играть существенную роль (Лекявичюс, 1986). Наиболее удобной для компьютерной имитации является схема прерывистого равновесия (punctuated equilibrum) (Gould,

384

Рис. 5. Фрагмент эволюционного древа, полученного при исследовании модели эволюции абстрактных членистоногих животных (Меншуткин, 1977):

A – исходная форма; I, С – тупиковые ветви эволюции; K – организм, приспособившийся к перемещению по твердому субстрату (бентосная форма). Остальные позиции соответствуют промежуточным формам абстрактных организмов

Eldredge, 1977; Calow, 1983), элементом которой является популяция и которая оперирует макромутациями. О том, что элементом эволюционного процесса является именно популяция, говорил еще Н. В. Тимофеев-Ресовский (1975).

Например, необходимость применения эволюционных принципов при построении модели популяции дальневосточных лососей была связана с тем, что модель, созданная исключительно на использовании биоэнергетических соотношений (Крогиус и др., 1969), по прошествии десятка лет после ее создания перестала адекватно описывать природную ситуацию. Выяснилось, что эко-

385

Рис. 6. Фрагмент эволюционного древа, полученного при исследовании модели эволюции абстрактных членистоногих

животных (Меншуткин, 1977), но в отличие от рис. 5 предполагалось наличие абстрактного хищника, эффективной защитой

от которого мог служить панцирь:

A – исходная форма; Е – прикрепленная форма (по типу усоногих раков), которая оказалась неустойчивой; O, R – организмы, осуществившие выход

на сушу; N, P – организмы, приспособившиеся к обитанию в водной среде. Многочисленные боковые ответвления эволюционного процесса, закончившиеся вымиранием животных, на рисунке не показаны

логические параметры, заложенные в первоначальный вариант модели, существенно изменились со временем, что оказалось связанным с изменением генетической структуры популяции.

Другим побудительным мотивом в использовании эволюционных принципов в экологическом моделировании является недостаток или неопределенность исходных данных. Например, при построении модели популяции гидробионта (зоопланктонного ракообразного или рыбы) требуется более десятка параметров (Мен-

386

шуткин, 1971), а для построения модели водной экологической системы число параметров достигает нескольких сотен (Меншуткин, 1992). Определение таких параметров, как коэффициенты естественной смертности, коэффициенты избирательности питания, скорости роста и полового созревания, коэффициенты трат на обмен

иусвоения пищи, требует постановки специальных длительных и дорогостоящих исследований и экспериментов. Использование литературных данных основывается на предположении о постоянстве используемых параметров в существенно различных условиях, что редко оправдывается на практике. Выходом из создавшегося положения может быть применение в моделях принципов адаптации или микроэволюции, которые переводят указанные выше величины из категории параметров в категорию переменных. Значения этих переменных определяются для каждого конкретного случая при помощи имитации процесса естественного или искусственного отбора (Меншуткин, 2001, 2003).

Понимание того, как сложились современные фаунистические комплексы или сообщества гидробионтов, невозможно без рассмотрения эволюционных и сукцессионных процессов, которые привели к образованию этих комплексов и сообществ. Полнота палеонтологических данных для водных животных является скорее исключением, как, например, в случае радиолярий (Меншуткин, Петрушевская, 1989), чем правилом. Применение метода компьютерного моделирования открывает при исследовании эволюционного процесса исключительные возможности в том смысле, что позволяет воспроизводить не только существующие, но и гипотетические явления. Например, только при помощи моделирования (Меншуткин, 2003) и никакими иными методами можно посмотреть, к каким результатам пришла бы эволюция животного мира, если бы в ней действовали не закономерности открытые Дарвином, а иные, на которых настаивали такие антидарвинисты как Л. С. Берг (1977)

иЛима-де-Фария (1988).

Доминирующую роль в описании эволюционного процесса и биологической систематике играют морфологические признаки, которые относительно просто описывать и которые бросаются в глаза даже неискушенному наблюдателю. Однако для выживания животного в процессе естественного отбора отдельные морфологические признаки далеко не всегда играют решающую роль, тут важен весь комплекс экологических, морфологических, физиологических и этологических характеристик на протяже-

387

нии всего периода онтогенеза. Именно это соображение привело

кпоявлению понятия эволюционно стабильных стратегий (Hines, 1987), в основе которого лежит приложение методов теории игр

кпроцессу эволюции. В настоящей работе теоретико-игровые интерпретации эволюционного процесса не рассматриваются, однако идея эволюционно стабильных стратегий жизненного цикла животного хорошо согласуется с представлениями о функциональной эволюции, разработанной Л. А. Орбели (1958) и его последователями.

Хотя основным действующим объектом в процессе биологической эволюции является популяция (Тимофеев-Рессовский и др., 1977), роль экосистемных и даже биосферных явлений в этом процессе следует учитывать (Margalef, 1997). Идея применения эволюционного подхода к моделированию экологических систем нашла свое воплощение во введении термодинамического понятия «exergy» в экологическое моделирование (Jorgensen, 1994), хотя такой подход встречает определенные возражения, связанные с проблематичностью применения термодинамики в экологии.

Наукометрический подход к публикациям по моделированию

Для наукометрического (Налимов, Мульченко, 1969) исследования публикаций по экологическому и эволюционному моделированию была использована база данных из 1023 моделей, которая по своему составу была близка к библиографическому списку биофака МГУ с учетом личных интересов авторов. Каждая модель, помимо литературной ссылки, описывалась сведениями о типе модели (математическая с аналитическим решением, математическая с численным решением, компьютерная имитация), о характере модели (детерминированная, стохастическая, оптимизационная) и об объекте моделирования. При описании математического аппарата, использованного при построении модели, выделялся аппарат дифференциальных уравнений, конечных автоматов и нечеткой логики. Выделялся класс моделей, основанных на рассмотрении каждого дискретного элемента способного к рождению и гибели («individual-based models»). Отдельно рассматривалось применение в процессе построения или исследования модели аппарата математической статистики или создания специальных средств программного обеспечения.

388

По назначению выделялись модели технических, экономических и биологических систем. В последнем случае выделялись модели особей, популяций, сообществ и целых экологических систем. По месту нахождения различались модели наземных и водных экологических систем. Для водных экосистем делалось подразделение на модели фитопланктона и первичной продукции, модели зоопланктона и бентоса, модели рыб и водных млекопитающих. С учетом специфических научных интересов авторов выделялись модели, относящиеся к озеру Байкал и к озерам северо-запада России (в особенности к Ладожскому озеру).

На рис. 7 представлено распределение публикаций по моделированию во времени. Уменьшение количества публикаций после 2000 г. можно, в некоторой степени, объяснить особенностями формирования выборки (розыск, изучение и осмысление публикации требует определенного времени). Однако, с другой стороны, достижение насыщения в классической S-образной форме числа публикаций (Налимов, Мульченко, 1969), несомненно, имеет место.

Рис. 7. Распределение числа публикаций по экологическому и эволюционному моделированию во времени. По оси абсцисс – годы, по оси ординат – число публикаций в базе данных

389

Следующим этапом исследования было установление связей между различными свойствами моделей, описанных в рассмотренной выборке публикаций. Для этого вычислялись коэффициенты ранговой корреляции Спирмена и коэффициенты сходства Серенсена (Миркин, 1980). Корреляционная матрица и матрица сходства не приводятся из-за их громоздкости, а дается только качественное описание их особенностей.

Начнем с математического аппарата рассмотренных моделей. Наиболее распространенным математическим аппаратом являются системы дифференциальных уравнений (коэффициент сходства К=0.69). Далее идет использование аппарата конечных атоматов (К=0.33), статистических методов и аппарата нечеткой логики. Применение аналитических математических моделей наиболее характерно при решении общих экологических проблем, таких как форма кривой роста, динамика изолированных абстрактных популяций или проблемы конкуренции или хищничества в развитие классических моделей Вольтерра или Баранова. Напротив, при моделировании сложных систем отмечается увеличение доли моделей использующих статистические методы, теорию автоматов и нечеткой логики. Развитое программное обеспечение характерно для моделей, сформулированных в виде системы дифференциальных уравнений, что относится в большей степени к моделям физических, химических и экономических процессов (К=0.12), чем к моделям экологическим и тем более эволюционным.

Теперь об объектах моделирования. Для моделирования поведения и жизнедеятельности отдельной особи наиболее характерен метод индивидуального моделирования (К=0.29). Такое моделирование более характерно для наземных животных. Это связано с развитием в последние десятилетия средств телеметрии, которая обеспечила исходный материал для построения подобных моделей.

Популяцияживотныхявляетсястарейшимиизлюбленнымобъектом моделирования. Наибольшее число моделей популяций в исследованной выборке – это модели популяций рыб (К=0.49). За рыбами следуют наземные животные и водные ракообразные. На уровне популяции чаще всего делаются попытки оптимизации антропогенного воздействиянавозобновляемыеприродныересурсы.Популяционные модели также преобладают в моделях микроэволюции и генетики.

Уровень моделирования сообщества более характерен для растительных наземных сообществ (К=0.29) и сообществ фитопланктона (К=0.27), чем для сообществ животных (К=0.17).

390