СОЦВЕТИЕ

СОЦВЕТИЕ

Значение соцветий. Соцветием называют побег или систему побегов, несущих цветки. Биологический смысл возникновения соцветий очевиден, поскольку возрастает вероятность опыления цветков как у анемогамных, так и у энтомогамных растений. Понятно, что насекомое за единицу времени посетит гораздо больше цветков, собранных в соцветие, чем одиночных. Последовательное распускание цветков в соцветии также представляет собой существенное биологическое преимущество. Некоторые ученые отмечают, что повреждение одиночного цветка приводит к бесплодности всего побега. Очень важно, что тот или иной тип соцветия связан с определенным типом соплодия и с приспособлениями для распространения плодов и семян. Принимая все сказанное во внимание, не приходится удивляться, что соцветия свойственны громадному большинству цветковых растений.

Классификация соцветий. Соцветия делятся на простые и сложные. Среди простых соцветий различают две группы: 1) рацемозные (ботрические), или моноподиальные, и 2) цимозные, или симподиальные. Для рацемозных соцветий характерно распускание самого верхнего цветка в последнюю очередь. Цветки распускаются акропетально (снизу вверх), центростремительно (от периферии к центру соцветия). Основных вариантов рацемозных соцветий три: 1) кисть и родственные ей колос, головка и початок, 2) зонтиковидные соцветия, 3) корзинки.

Рисунок – Схемы простых рацемозных соцветий с конечными цветками: 1 – кисть, 2 – колос, 3 – початок, 4 – зонтик, 5 – головка, 6 – корзинка, 7 – щиток

Для цимозных соцветий характерно распускание верхнего цветка на главной оси в первую очередь. Цветки распускаются базипетально (от вершины к основанию), центробежно (от центра к периферии). Цимозные соцветия делятся на: 1) монохазии, 2) дихазии и 3) плейохазии.

Рисунок – Схемы некоторых цимозных соцветий: 1, 2 – монохазий, 3 – дихазий, 4 – плейохазий

В простых формах цимозные и рацемозные соцветия легко различимы, однако в специализированных формах установить тип соцветия нередко очень трудно.

Все упомянутые соцветия относятся к простым соцветиям. Сложные соцветия образуются из нескольких или многих простых соцветий, как рацемозных, так и цимозных.

Число цветков в соцветиях весьма различно, иногда достигает десятков тысяч. Самые крупные соцветия, по-видимому, у пальмы Corypha, диаметром до 12 м.

Рацемозные соцветия. Кисть характеризуется расположением цветков на удлиненной оси, на цветоножках. Сходный тип, но с сидячими цветками называют колосом. Колос с толстой мясистой осью именуют початком. Наконец, если главная ось укорочена, соцветие называют головкой. Особенно распространены соцветия первых двух вариантов.

Колос, очень близок к кисти. Отличие состоит исключительно в том, что цветоножки у колоса не развиваются. В связи с этим находится и отсутствие прицветничков. Нередко форма соцветия служит и систематическим признаком.

Початок — это колос с толстой мясистой осью соцветия. Початки чрезвычайно характерны для видов тропического семейства ароидных, у которых яркая окраска початка нередко контрастирует с не менее яркой окраской подсоцветного листа. Все это привлекает мелких насекомых-опылителей. Очень немногие ароидные встречаются в умеренной зоне Евразии. Наиболее известен нередкий у нас в зарастающих водоемах белокрыльник с беловатым подсоцветным листом.

Зонтиковидные соцветия распространены в природе довольно широко. Типичный зонтик можно рассмотреть на примере обычного у нас на мусорных местах чистотела. Зонтики заканчивают собой как главный, так и боковые побеги. Последние несут меньшее число цветков. Главный зонтик состоит обычно из 7—9 цветков и соответствует схеме. Уже упоминалось, что зонтик можно вывести из кисти, у которой рост оси полностью заторможен и соответственно кроющие листья и цветоножки скучены в розетки. Соцветия яблони, которые образуются на укороченных побегах и представляют собой типичные зонтики, по большей части из 6 цветков. Типичными зонтиками обладают также луки, некоторые примулы, проломники и другие растения.

Щиток занимает в известной мере промежуточное положение между кистью и зонтиком. Он встречается, например, у близкородственной яблоне садовой груши, причем подобно зонтику яблони имеет помимо боковых верхушечный цветок.

Типичные корзинки характерны для огромного, самого крупного среди покрытосеменных, семейства сложноцветных. Схематически корзинки изображены на, однако кроющие листья у многих видов очень мелкие, а иногда и вовсе отсутствуют.

В корзинках цветки плотно прилегают друг к другу и располагаются на площадке или конической поверхности, соответствующей расширенной оси соцветий. По краю корзинки имеется обертка, состоящая из листоч­ков, в различной степени специализированных. Следует подчеркнуть, что обертка образована стерильными верховыми листьями. Биологически, но не морфологически (аналогия, но не гомология!) корзинка соответствует цветку, причем внешнее сходство усугубляется часто дифференцировкой цветков. Расширенную блюдцевидную или коническую ось соцветия иногда называют общим цветоложем или просто цветоложем.

Как и у кисти, в корзинке, по существу, акропетальный порядок распускания цветков. Последними распускаются центральные, верхние цветки.

Поскольку обертка представляет собой характернейший признак кор­зинки, следует коснуться ее специально. Биологически она соответствует чашечке (опять аналогия, но не гомология!) и имеет, собственно, сход­ное с чашечкой происхождение.

У некоторых сложноцветных листочки обертки ярко окрашены и играют роль лепестков. Очень сильно это выражено у так называемых бессмертников (Xeranthemum, Helichrysum и др.). Особенно велико число листочков обертки у садового бессмертника Helichrysum bracteatum родом из Южной Африки.

Сложные соцветия распространены в природе довольно широко, осо­бенно сложные, или двойные, кисти и сложные, или двойные, зонтики.

К двойным кистям относят соцветия многих вероник, целого ряда мотыльковых и других растений. Рассмотрим двойную кисть на примере соцветия клевера (Trifolium campestre). Она образована у последнего несколькими головчатыми кистями, выходящими из пазух кроющих листьев. Междоузлия весьма удлинены, и кисти далеко отстоят друг от друга. На­ряду с кистями, которые в данном случае представляют собой частные соцветия, в пазухах кроющих листьев у клевера возникают также прида­точные почки. На определенном расстоянии от вершины из пазух листь­ев главной оси возникают не кисти, а облиственные побеги, т. е. оси вто­рого порядка, повторяющие ветвление главной оси. Их называют побегами обогащения, а участок главной оси, на котором они возни­кают,— зоной обогащения. Так называемое основное междоузлие (между самым верхним побегом обогащения и самым нижним частным соцветием) отделяет соцветие от вегетативной зоны с зоной обогащения.

Сложные, или двойные, зонтики характерны для громадного большинства представителей крупного семейства зонтичных. Двойной зонтик можно представить себе, если вообразить, что в простом зонтике каждый цветок заменен на зонтик. Как правило, сложные зонтики носят открытый характер. Стало быть, частные соцветия-зонтички возникают как пазушные образования. Обычно зонтики сидят на ножках, причем длина последних у многих зонтичных (морковь) уменьшается по направлению от внешних зонтиков к внутренним.

Рисунок – Схема сложного зонтика

Так называемые сложные колосья, свойственные некоторым злакам, представляют весьма своеобразные соцветия в значительной мере благодаря тому, что их листовые органы весьма специализированы и превращены в чешуи. Соцветия злаков всегда сложные, состоящие из частных соцветии-колосков; в сложном колосе колоски как бы замещают цветки простых колосьев. Колоски располагаются на оси соцве­тия двухрядно или спираль­но. Кроющие листья колос­ков отсутствуют, что неред­ко бывает и в соцветиях дру­гих типов. Каждый колосок заключает один или несколь­ко (редко более 10) цветков. Последние, кроме тычинок и пестика, обладают еще крошечными пленками-лодикулами. Цветок заключен между двумя чешуями. Распусканию цветка способствуют лодикулы. Цветки располагаются в колоске большей частью двухрядно. Помимо упомянутых органов, колосок обычно имеет в основании нижнюю и верхнюю колосковые чешуи.

Рисунок – Соцветие пшеницы: 1 – цветок после удаления чешуй, 2 – схема строения колоска; НКЧ – нижняя колосковая чешуя, ВКЧ- верхняя колосковая чешуя, НЦвЧ – нижняя цветковая чешуя, ВЦвЧ – верхняя цветковая чешуя

У большинства злаков колоски сидят на ножках, а ось соцветия ветвится, в результате чего возникают соцветия метельчатого характера (овес, мятлик, костер и др.).

Метелка отличается от двойной кисти многоосностью системы ветвления. Конечно, оси третьего порядка имеются обычно лишь в нижней и средней частях метелки, а в верхней части нередко остается лишь главная ось с боковыми и (часто) конечными цветками. Метелка встречается у сирени, бузины, калины, винограда, таволги, гортензии и других растений.

Рисунок – Схема метелки с супротивным листорасположением

Цимозные соцветия. Простые цимозные соцветия делятся на моно-, ди- и плейохазиальные, к которым примыкают еще некоторые менее распространенные типы.

Дихазий представляет собой, очевидно, наиболее простой вариант цимозных соцветий. Распускание соцветия начинается с верхушечного цветка, называемого цветком первого порядка; оба боковых цветка оказываются цветками второго порядка. Из пазух прицветничков последних возникают цветки третьего порядка и т. д., и ось соцветия становится симподием.

Дихазиальные соцветия особенно характерны для растений с супротивным листорасположением, например для представителей семейства гвоздичных. Соцветия видов звездчаток, ясколок (Cerastium) соответствуют выше разобранной схеме. Следует обратить внимание на движения, производимые цветоножками. Во время цветения они направлены вверх, при отцветании резко отгибаются вниз и опять выпрямляются ко времени плодоношения. Иногда «правильность» дихазия нарушается благодаря тому, что одна из ветвей развивается сильнее, чем другая (мокрица — Stellaria media). Как и многие другие признаки, число порядков цветков в дихазии зависит от окружающих условий.

Так, многие виды ясколок и смолевок (Sileпе) в крайних условиях существования образуют одиночные цветки, соответствующие цветкам первого порядка дихазиальных соцветий. Бывают случаи среди тех же гвоздичных, когда одна из двух ветвей каждой пары регулярно подавляется. Возникающее тогда соцветие, как у некоторых смолевок (Silene anglica, S. pendula) внешне чрезвычайно похоже на кисть (рис. 358), т.е. ось соцветия оказывается извилистой. Оно представляет уже переход к монохазиальным соцветиям.

Типичные монохазии характеризуются развитием, как правило, лишь одного прицветничка (предлиста), в особенности у цветков третьего и более высоких порядков.

Монохазиальные соцветия делятся на две группы: извилины и завитки. Извилина возникает тогда, когда последовательные оси монохазия относительно кроющего листа верхушечного цветка идут то влево, то вправо, в случае завитка оси по отношению к кроющему листу направлены в одну сторону, благодаря чему нераспустившаяся еще часть соцветия закручена как бы спирально.

Монохазии весьма распространены в семействе бурачниковых, причем, поскольку ось соцветия в стадии образования плодов оказывается совершенно прямой, они часто по внешнему виду чрезвычайно напоминают кисти или колосья.

Рисунок – диаграммы Цимозных соцветий: 1 – дихазий, 2 – извилина, 3 – завиток, 4 – двойной завиток

Сложные цимозные соцветия, составленные из монохазиев и дихазиев, называют тирзоидными соцветиями.

К тирзоидным соцветиям относятся, в частности, сережки ольхи, бе­резы и других, так называемых сережкоцветных растений. Соцветия здесь часто раздельнополые, характеризующиеся развитием кроющих листьев и прицветничков. У ольхи, например, ось мужской сережки несет кроющие листья, из пазух которых возникают цветки первого порядка; последние обладают прицветничками, которые служат кроющими листьями для цветков второго порядка; у последних, однако, развито лишь по одному прицветничку. Таким образом, соцветие состоит из трехцветковых дихазиев. Иногда (как у орешника) картина весьма запутывается вследствие срастания листовых и осевых органов.

Рисунок – Схема части соцветия ольхи

Плейохазий характеризуется тем, что из каждой оси, несущей верхушечный цветок, выходит более двух ветвей, перерастающих главную ось и имеющих тот же тип ветвления.

Отграничение соцветия от вегетативной части и его происхождение.

Признаком соцветия отнюдь не всегда является специализация листьев. Следует иметь в виду, что соцветие отграничено снизу так называемым основным междоузлием, часто превышающим по длине следующие за ним. Этому междоузлию предшествует лист (или пара листьев), в пазухе которого может возникать побег обогащения, повторяющий главный побег. Таким образом, имеет место дифференцировка на соцветие и «фундамент» (вегетативную зону) с побегами обогащения.

Схема соцветия вероники. ОМ – основное междоузлие

Некоторые ученые полагают, что филогенетически исходное расположение цветков — их одиночное расположение на верхушках побегов, что можно видеть у магнолии, некоторых пионов и других растений. Пазушное расположение одиночных цветков оказывается вторичным. Другие ученые полагают, что соцветиями, возможно цимозными, обладали самые первые покрытосеменные.