3. Самоочищающая способность экосистем

Устойчивое развитие экосистем в условиях постоянного воздействия природных и антропогенных факторов определяется их самоочищающей способностью.

Самоочищение системы – это комплекс процессов, в результате которых восстанавливается гомеостаз системы при воздействии на нее как природных факторов, так и антропогенных.

Самоочищение систем происходит при превышении убыли загрязнения над его поступлением.

. Самоочищение в результате биологических процессов называют биологическим. На биологическое самоочищение влияет множество факторов: природа загрязнителя и его концентрация; присутствие в биоценозе адаптированных к загрязнителю (способных к окислению) организмов, почвенно-климатические условия (тип почвы, влажность, температура, степень аэрирования почвы и др.) или геометрия биотопа, солнечное освещение, скорость течения реки, химический состав воды и др. Наибольшая роль в процессах самоочищения принадлежит редуцентам (гетеротрофным микроорганизмам) и вторичным консументам (зоопланктон, мезопланктон, моллюски, ракообразные, рыбы). (растения, водоросли, фитопланктон) вносят незначительный вклад в удаление органических загрязнений. Более того, при определенных условиях в результате их деятельности возможно загрязнение среды

.

Для измерения интенсивности процессов самоочищения используются следующие параметры.

Степень самоочищения S_m – снижение массы загрязнителя в природной среде на определенном расстоянии или за определенное время:

где Q – расход загрязненной воды, воздуха, м³/с,

–концентрации вещества в начальной и конечной точках наблюдения, моль/м³

Скорость самоочищения S_r – снижение концентрации загрязнения за единицу времени на единицу массы (объема) природной среды в единицу времени:

Важнейшей характеристикой способности экосистемы к самоочищению является показатель ее ассимиляционной емкости в отношении загрязнителя. Ассимиляционная емкость объекта окружающей среды определяется максимальным количеством загрязняющего вещества, которое за единицу времени может быть накоплено, разрушено, трансформировано или выведено за пределы экосистемы в результате совокупности процессов самоочищения без нарушения ее функционирования.

4.1 Генетическая рекомбинация микроорганизмов: трансформация, трансдукция и конъюгация.

Трансформация. Это процесс переноса генов, при котором часть ДНК клетки-донора (путем экстрагирования или при естественном лизисе клеток) может проникать в родственную бактериальную клетку-реципиент (одного вида или близкородственные виды). В результате в ДНК реципиента включаются фрагменты хромосомы ДНК донора, что приводит к изменению признаков бактерии-реципиента. Процесс можно разделить на несколько стадий:

1. контакт ДНК с поверхностью клетки;

2. проникновение ДНК в клетку;

3. соединение трансформирующей ДНК с соответствующим фрагментом хромосомы реципиента;

4. репликация включенной в хромосому новой информации.

Путем трансформации могут передаваться такие признаки, как капсулообразование, устойчивость к антибиотикам, ядам и другим лекарственным веществам, синтез ферментов.

Трансдукция. Это процесс переноса генетического материала от бактерии-донора к бактерии-реципиенту при участии бактериофага (рис. 28).

Рис. 28. Схема трансдукции: 1 – проникновение фага в клетку-донор; 2,3 – образование трансдуцирующего фага; 4 – взаимодействие трансдуцирующего фага с клеткой-реципиентом; 5 – образование рекомбинанта

Известны три главных типа трансдукции: общая (неспецифическая), локализованная (специфическая) и абортивная. При неспецифической трансдукции возможен перенос любого фрагмента ДНК донора, который способен включаться в гомологическую область ДНК клетки-реципиента при рекомбинации.

Специфическая трансдукция – перенос определенного фрагмента ДНК донора только в определенные участки ДНК реципиента. Это обусловлено тем, что образование трансдуцирующего фага происходит в результате соединения его ДНК со строго определенными бактериальными генами, расположенными на хромосоме клетки-донора.

При абортивной трансдукции принесенный фагом фрагмент хромосомы клетки-донора не включается в хромосому клетки-реципиента, а располагается в ее цитоплазме автономно и в таком виде функционирует. При делении клетки-реципиента фрагмент ДНК-донора может передаваться только одной из двух дочерних клеток.

При трансдукции возможен перенос генов, контролирующих питательные особенности бактерий, их устойчивость к лекарственным веществам, ферментативную активность, наличие двигательного аппарата и др. свойства.

Конъюгация (от лат conjugation – соединение). Это процесс, при котором сблизившиеся родительские клетки соединяются при помощи конъюгационных мостиков. Через эти мостики происходит обмен генетическим материалом. Конъюгация впервые была описана Дж.Ледербергом и Э.Татумом (1946) при работе с мутантами кишечной палочки.

Возможность клетки стать донором определяется специфическим половым фактором F (от англ. Fertility – плодовитость), который при конъюгации переносится из одной бактериальной клетки в другую. Клетки, содержащие F-фактор («мужские») в цитоплазме, обозначаются F⁺; они передают F-фактор клеткам, обозначаемым F^- («женским»), не утрачивая донорской способности, так как оставляют копии F-фактора. Половой фактор F располагается в цитоплазме в виде кольцевой двунитчатой молекулы ДНК, т.е. является плазмидой. F-плазмида обусловливает образование на поверхности клетки одной или двух половых фимбрий – F-пили, способствующих соединению клеток-доноров с клетками-реципиентами (рис. 29), а также обеспечивает независимую от хромосомы репликацию собственной ДНК и образование продуктов, которые управляют переносом генетического материала как самой F-плазмиды, так и хромосомы клетки.

F-плазмида обладает способностью включаться в определенные места бактериальной хромосомы и становиться ее частью – Hfr-штамм (от: High frequency of recombination – высокая частота рекомбинации). При скрещивании Hfr-штамма с F^--бактериями, как правило, F-фактор не передается, а гены хромосомы бактерии передаются с высокой частотой.

В начале процесса конъюгации клетки-доноры F⁺ или Hfr соединяются с клетками реципиентами (благодаря наличию F-пилей). Далее между клетками образуется конъюгационный мостик, и через него из клетки-донора в клетку реципиент передается генетический материал - F-плазмиды или хромосомы. Обычно при конъюгации передается только одна цепь ДНК-донора, а вторая цепь (комплементарная) достраивается в клетке реципиента.

При конъюгации происходит только частичный перенос генетического материала, поэтому она не тождественна половому процессу у других организмов.

Важными факторами генетической изменчивости являются плазмиды.