2. Размножение

   1. Генеративные органы

Pinaceae: Развивающаяся женская шишка лиственницы японской (Larix kaempferi)

Мужские шишки обычно расположены группами

Органы размножения хвойных растений — стробилы(лат.strobilus). Это видоизменённые укороченные побеги, на которых находятся специализированные листья —спорофиллы, формирующиеспорангии— спорообразующие органы. У хвойных растений стробилы однополые, то есть содержат либо мужские, либо женские генеративные органы.

Мужские стробилы называются микростробилами, чаще всего они растут поодиночке и только у некоторых примитивных хвойных — компактными собраниями (иногда употребляется слово «соцветия», хотя с точки зрения ботаники это некорректно, поскольку стробилы не являются цветами). Отдельнорастущий микростробил или компакное собрание часто называютмужской шишкой. Обычно группы мужских шишек располагаются в пазухах листьев, реже — на верхушках боковых побегов. Мужские спорофилы (микроспорофиллы) сильно редуцированны и имеют чешуевидную или щитковидную форму. На каждом микроспорофилле образуется 2—15микроспорангиев, состоящих изтапетума— слоя клеток, доставляющих питательные вещества кспорогенным тканям, которые производятмикроспоры. Обычно число микроспор очень велико. Из каждой микроспоры развивается мужскойгаметофит, у одних растений это происходит ещё внутри микроспорангия, у других — уже после попадания на женский стробил.

Женские стробилы называются мегастробилами, чаще они растут компактными группами, реже — поодиночке (например, утиса). Отдельнорастущий мегастробил или компакное собрание часто называютженской шишкой. Как правило, мегастробилы имеют чешуевидную форму (так называемыесеменные чешуйки), одним концом они закруплены на центральной оси женской шишки, на другом конце находитсянуцеллус—семязачаток, окруженный защитным веществом —интегументом. В каждом нуцеллусе находится 3—4мегаспоры, однако только одна из них развивается в женский гематофит —эндосперм.

Большинство хвойных — однодомные, то есть на одном растении находятся как мужские, так и женские шишки. Двудомные хвойные встречаются реже.

2. Опыление

В конце весны — начале лета микроспорангии начинают производить микроспоры, которые ветер подхватывает и переносит на женские шишки. В работе ирландского ботаника Дж. Доило м (1945) выделены несколько вариантов такого опыления.

• Наиболее известен способ, характерный, например, для сосен. Семенные чешуйки на женских шишечках раздвигаются и выделяются капельки так называемой «опылительной жидкости», которые легко смачивают принесённые ветром пыльцевые зёрна, после чего капелька быстро всасывается, доставляя зерно к нуцеллусу, где оно и прорастает, образуя пыльцевую трубку. После опыления семенные чешуйки сдвигаются до момента созревания семян.

• Другой способ, наблюдается, например, у псевдотсуги. Вместо «опылительной жидкости» крупные пыльцевые зёрна улавливаются при помощи клейких волосков, после чего прорастают, выпуская длинную пыльцевую трубку, которая и достигает нуцеллуса. Вариантом является способ, замеченный у пихт и кедров, у которых наоборот, нуцеллус растёт, двигаясь к пыльцевым зёрнам.