горечавковые / ПОРЯДОК ГОРЕЧАВКОВЫЕ

ПОРЯДОК ГОРЕЧАВКОВЫЕ — GENTIANALES

Большой порядок, включающий 13 семейств. В их числе мареновые — одно из крупнейших семейств цветковых растений.

469

Семейство логаниевые — Loganiaceae. Семейство объединяет примерно 12 родов и около 270 видов. На территории России и стран СНГ дикорастущие представители семейства не встречаются. Логаниевые — растения преимущественно тропических и субтропических стран, где они обитают в подлеске или нижнем древесном ярусе и лишь немногие представители проникают в умеренные области. Наиболее известен род стрихнос (Strychnos) — 200 видов. Среди логаниевых — деревья, кустарники или лианы, реже травы. Многие виды стрихноса — лианы, снабженные крючковидно закрученными шипами — усиками, являющимися видоизмененными листьями.

Листья логаниевых простые, обычно кожистые, супротивные, часто с мелкими прилистниками. Цветки правильные, обоеполые, в цимоидных соцветиях или крупные, одиночные, верхушечные. Околоцветник четырех- или пятичленный, двойной.

Рис. 313. Логаниевые. Чилибуха (Strychnos nux-vomica):

1 — часть побега с соцветиями, 2 — плод -ягода (на поперечном разрезе), 3 — семя

Чашечка сростнолистная, черепитчатая, т. е. чашелистики в бутоне налегают краями друг на друга, подобно черепице. Венчик трубчатый (или воронковидный), сростнолепестный. Тычинки обычно в одинаковом числе с лопастями венчика и, чередуясь с ними, прикреплены к трубке венчика или к зеву. Гинецей ценокарпный, сросшийся из 2, реже 3 или 5 плодолистиков, образующих верхнюю двух- или трехгнездную завязь. Столбик обычно с головчатым или двулопастным рыльцем.

Пример формулы цветка:

чилибуха (Strychnos nux-vomica, рис.313) — * Са₍₅₎ Со₍₅₎ А₅ С₍₂₎

Логаниевые, по преимуществу, энтомофильные растения.

Плод — ценокарпий: ягода (у рода стрихнос), реже коробочка. Семена иногда довольно крупные, с мощным эндоспермом и небольшим прямым зародышем. Для семейства очень характерны растения-алкалоидоносы, нередко весьма ядовитые. Найдены иридоидные гликозиды.

Семена чилибухи, или рвотного ореха (Индия, Индокитай, Малайя), — главный источник алкалоида стрихнина, применяемого в научной медицине. Экстракты из коры некоторых южноамериканских видов, включая стрихнос ядоносный (S. toxifera), используются индейцами как составная часть парализующего стрельного яда кураре.

Семейство мареновые — Rubiaceae. Мареновые — одно из крупнейших семейств цветковых, в котором насчитывается почти 500 родов и примерно 11 000 видов. В странах СНГ естественно обитает около 260 видов, относящихся к 14 родам, из которых наиболее обычны виды подмаоенника (Galium).

470

Мареновые — космополитное семейство. Большая часть его видов распространена в тропиках и субтропиках, однако отдельные представители достигают Арктики и Антарктики. Мареновые заселяют различные местообитания, произрастают во влажных низинных и горных тропических лесах, иногда достигая верхнего пояса леса. Они обычны по берегам рек, опушкам, заболоченным лесам и даже болотам. Нередки мареновые и в областях с резко выраженным сухим климатом: в пустынях, полупустынях, саваннах и степях.

Мареновые тропиков представлены в основном деревьями, достигающими иногда 45 м высоты, кустарниками и древесными лианами. В умеренных же и холодных областях это почти исключительно многолетние или однолетние травы, например, виды рода подмаренник (Galium), многие из которых обычны по всей России, — северный (G. boreale), душистый (G. odoratum), болотный (G. palustre), топяной (G. uliginosum), настоящий (G. verum, рис. 314) и некоторые другие. Подмаренники ложный (G. spurium) и цепкий (G. aparine) нередко сорничают, особенно в посадках картофеля. В южных районах России можно встретить виды из родов ясменник (Asperula), круциата (Cruciata), марена (Rubia) и некоторых других. Среди тропических представителей семейства встречаются курьезные формы, образующие крупные стеблевые клубни, пронизанные ходами, полые вздутые междоузлия или специальные пустотелые вздутия у оснований листьев, в которых поселяются жалящие муравьи. Наиболее характерны такие образования для эпифитных видов южноазиатского рода мирмекодия (Myrmecodia), надежно защищенных от всех возможных вредителей

Рис. 314. Мареновые. Подмаренник настоящий (Galium verum):

1 — репродуктивный побег, 2 — цветок, 3 — плод — схизокарпий (общий вид и продольный срез), 4 — стебель, 5 — лист (поперечный срез), 6 — прикорневая часть стебля с корневищем

своими агрессивными свирепыми жильцами.

Листья супротивные или мутовчатые, простые, чаще всего цельные, снабженные прилистниками. Иногда (виды марены — Rubia, подмаренника — Galium) прилистники внешне неотличимы от листьев, что создает видимость мутовчатого листорасположения.

Цветки правильные, обычно обоеполые, собранные в разнообразные цимоидные соцветия типа тирса,

471

реже одиночные. Околоцветник двойной, чашечка и венчик из 4 или 5 срастающихся чашелистиков и лепестков. Чашечка нередко малозаметная, а венчик трубчатый или воронковидный, иногда достигающий значительной длины (у тропических видов). Тычинки в одинаковом числе с лопастями венчика, чередуются с ними и прикреплены нитями к его трубке или зеву. Гинецей ценокарпный, сросшийся из двух плодолистиков. Завязь нижняя, двугнездная, чаще всего со многими семязачатками в каждом гнезде. Столбик с головчатым или лопастным рыльцем. При основании столбика часто заметен нектарный диск.

Пример формулы цветка:

подмаренник настоящий (Galium verum) — * Ca_{(4), или …} Co₍₄₎ A₍₄₎ G₍₂₎

Мареновые — энтомофильные растения.

Плод — ценокарпий: коробочка, ягода, ценокарпная костянка, очень часты схизокарпии, т. е. сухие ценокарпий, распадающиеся продольно. Семена различны по величине и форме. Эндосперм имеется или отсутствует, зародыш прямой или согнутый.

Многие мареновые — алкалоидоносы, в них найдены также антрахиноны, антоцианины, аукубин, цикли-толы, кумарины, танниды, иридоиды, ди- и тритерпеноидные гликозиды и другие биологически активные вещества.

Главнейшие хозяйственно важные растения семейства мареновых — кофейное дерево аравийское (Coffea arabica), родина которого Эфиопия, и хинное дерево Леджера (Cinchona ledgeriana), дико произрастающее в Южной Америке. Существует довольно много сортов кофейного дерева, семена которых различаются ароматом, содержанием алкалоида кофеина и т. д. Крупнейшими экспортерами кофе являются страны Южной Америки, прежде всего, Бразилия. Хинная кора, получаемая от хинного дерева, — источник алкалоида хинина, широко используемого в медицине. Все виды хинного дерева происходят из Южной Америки, но крупнейшие его плантации находятся в Индонезии.

Ценным лекарственным растением из этого же семейства считается рвотный корень, или ипекакуана (Cephaelis ipecacuanha). Четковидные корни этого полукустарника из тропических лесов Бразилии, Колумбии и Центральной Америки содержат ряд алкалоидов и используются как превосходное отхаркивающее средство. В научной медицине России применяют корни марены красильной (R. tinctorum) как литолитическое средство.

Семейство горечавковые — Gentianaceae. Горечавковые насчитывают 1050 видов, объединенных в 83 рода. В странах СНГ произрастают 135 видов горечавковых, относящихся к 12 родам. Наиболее крупный (400 видов) род семейства — горечавка (Gentiana), широко представлен во флоре нашей страны. Представление об облике горечавковых можно составить по двум растениям: горечавке легочной (G. рпеитоnаnthe, рис. 315) и золототысячнику красному (Centaurium erythraea) — одно-, двулетнему невысокому (около 30 см) растению, встречающемуся в южной и средней полосах европейской части СНГ и на Кавказе. Горечавки крестовидная (G. cruciata) и легочная (G. pneumonanthe) широко распространены в Европейской России и Сибири, на Кавказе и Дальнем

472

Рис. 315. Горечавковые. Горечавка легочная (Gentiana pneumonanthe):

1 — верхушка цветущего побега, 2 — цветок в разрезе, 3 — раскрывшийся плод

Востоке. В горах Кавказа и юга Сибири по сырым местам довольно обычны сверции (Swertia), одна из них — сверция многолетняя (S. реrennis) доходит по ключевым болотам до широты Санкт-Петербурга. В целом, горечавковые распространены очень широко. В умеренной зоне и в альпийском поясе господствуют травы, в тропиках и субтропиках — кустарники и лианы. Основное разнообразие видов — в северном полушарии. Горечавковые можно встретить в тундре, в степях, в лесах разных типов, на лугах, по берегам водоемов, но особенно много их в горах, где в альпийском поясе горечавковые иногда создают аспект.

Все отечественные горечавковые — светолюбивые травы с супротивными, цельными листьями и довольно крупными, ярко окрашенными цветками, собранными в тирсоидные соцветия разнообразной формы. Цветки обычно обоеполые, актиноморфные или слабо зигоморфные, почти всегда 4-5-членные, со сросшимися наполовину чашелистиками и сростнолепестным, чаще трубчатым венчиком со скрученным в бутоне отгибом. Тычинки чередуются с зубцами венчика и прикрепляются к его трубке короткими нитями. Ценокарпный гинецей состоит из 2 плодолистиков, образующих верхнюю одногнездную завязь с сидячим рыльцем или со столбиком, несущим двулопастное или головчатое рыльце. В цветке горечавковых обычно развиваются различные нектарники и нектарные железки, которые нередко принимают вид бахромчатых кармашков, расположенных в трубке венчика у входа в его зев.

Пример формулы цветка:

золототысячник красный (Centaurium erythraea) — * Ca₍₅₎ Co₍₅₎ A₅ G₍₂₎

Горечавковые в большинстве своем — перекрестноопыляемые растения, чему способствуют дихогамия и гетеростилия.

Плод — ценокарпий: вскрывающаяся по швам завязи коробочка, редко ягода. Семена небольшие, многочисленные, имеющие эндосперм.

Многие горечавковые издавна применяются как лекарственные растения. Классическим средством, возбуждающим аппетит, является корень горечавки желтой (G. lutea). Другим средством того же действия считается очень горькая трава золототысячника красного.

Семейство вахтовые — Меnyanthaceae. Небольшое семейство водно-болотных многолетних корневищных трав, состоящее из 5 родов и около 590 видов. В странах СНГ обитают только 4 вида, относящиеся к 3 родам. Семейство очень широко распространено по земному шару.

473

Рис. 316. Вахтовые. Вахта трехлистная (Menyanthes trifoliata):

1 — цветущее растение, 2 — раскрывающаяся коробочка, Л — продольный разрез плода, 4 — цветок в разрезе

Монотипный, т. е. содержащий только один вид, род вахта (вахта трехлистная — Menyanthes trifoliata, рис. 316) встречается во всех вне-тропических областях северного полушария.

Листья простые, без прилистников, очередные, отходящие обычно от горизонтального корневища. У вахты трехлистной они трехраздельные. Соцветия цимоидные, в закрытых кистях, или же цветки одиночные. Цветки чаще обоеполые, правильные, довольно крупные, ярко окрашенные, всегда пятичленные. Околоцветник двойной; чашелистики спаяны лишь при основании, лепестки срастаются в короткую трубку. В бутоне они створчато сложены, а не скручены, как у горечавковых. Тычинок 5, они спаяны основаниями с трубкой венчика и чередуются с его лопастями. Имеются 5 нектарников. Гинецей ценокарпный, из 2 сросшихся плодолистиков, образующих верхнюю одногнездную завязь. Столбик с лопастным рыльцем на верхушке.

Пример формулы цветка:

вахта трехлистная (Menyanthes trifoliata) — * Ca₍₅₎ Co₍₅₎ A₅ G₍₂₎

Плод — ценокарпий: вскрывающаяся короткими зубцами на верхушке коробочки. Семена многочисленные, с эндоспермом и маленьким зародышем.

У вахтовых обнаружены горькие гликозиды и близкие к ним по строению алкалоиды. В отличие от горечавковых вахтовые никогда не содержат генциопикрина. Медицинское значение имеет вахта трехлистная, водные извлечения из листьев которой увеличивают секрецию желудочного сока и оказывают желчегонное действие.

Семейство кутровые — Аросуnасеае. Семейство включает около 300 родов и более 1500 видов. Во флоре России кутровые представлены лишь родами кендырь (Trachomitum — 2 вида) и барвинок (Vinca — 2-3 вида). Все они встречаются лишь на самом юге страны.

Среди кутровых (в тропиках) доминируют древесные лианы, реже встречаются деревья, кустарники, кустарнички и многолетние травы. В засушливых областях Африки встречаются кутровые с бочонковидными стволами, на вершине которых есть лишь несколько толстых, слабо ветвящихся побегов. Такие формы, придающие пустыням Африки и Мадагаскара неповторимый облик, характерны для родов адениум (Adenium) и пахиподиум (Pachypodium). Ко времени своего пышного цветения они обычно целиком сбрасывают листья,

474

что придает им еще более оригинальный и необычный вид. Кутровые сходного облика встречаются и в сухих саваннах Южной Америки. Для всех органов представителей этого семейства характерно наличие млечного сока (латекса), часто содержащего каучук.

Листья кутровых цельные, супротивные, реже мутовчатые или очередные. Цветки обоеполые, почти всегда актиноморфные, 5-членные (очень редко 4-членные), собранные в различного рода цимоидные соцветия, реже расположенные по одному на верхушках побегов или в пазухах листьев. Чашечка обычно почти до основания рассечена, а венчик чаще трубчатый, реже блюдцевидный со скрученными в бутоне долями отгиба. На внутренней стороне трубки венчика часто располагаются чешуевидные или лепестковидные, выступающие из зева придатки. Здесь же, чередуясь с долями венчика, прикрепляются на коротких нитях 5 тычинок. Их пыльники часто сближены между собой, нависая над рыльцем в виде конуса. Гинецей чаще почти апокарпный, образован 2 плодолистиками. Обычно плодолистики по всей или почти по всей длине свободны, но их столбики срастаются и заканчиваются наверху утолщенным рыльцем¹. Рыльце с боков обычно покрыто клейкими выделениями, воспринимающими пыльцу. Завязь верхняя.

Пример формулы цветка:

барвинок малый (Vinca minor, рис. 317) — * Са₍₅₎ Со₍₅₎ А₅ С₍₂₎

Кутровые — энтомофильные растения.

Рис. 317. Кутровые. Барвинок малый (Vinca minor):

1 — общий вид растения, 2 — цветок в разрезе, 3 — бутон

Плоды кутровых в большинстве случаев апокарпии и состоят из двух сросшихся основаниями, вскрывающихся по брюшным швам листовок.

Семена почти всегда снабжены летучкой из шелковистых волосков или пленчатой каймой. Имеются у кутровых и сочные невскрывающиеся плоды, распространяемые эндозоохорно. Невскрывающиеся плоды прибрежных океанических видов могут разноситься водой, многие месяцы сохраняя всхожесть. В некоторых случаях при более или менее полном срастании листовок плод становится коробочкообразным или цельным, невскрывающимся.

Представители семейства очень богаты индольными алкалоидами (свыше 500 соединений). В нескольких родах найдены сердечные

475

гликозиды (кутра — Аросупит, олеандр — Nerium, строфант — Strophanthus). Обнаружены цианогенные гликозиды, леикоантоцианидины, сапонины, танниды, кумарины, фенолокислоты и тритерпеноиды.

Виды кутровых широко используются. Известнейшими декоративными растениями тропиков являются виды рода плюмерия (Plumeria). Очень декоративна теветия перуанская (Thevetia peruviana), получившая название "желтый олеандр". Сам олеандр (Nerium oleander) также весьма декоративен и широко культивируется по этой причине в тропических и субтропических странах. Американский вид кутра коноплевая (Аросупит cannabinum) и близкие к нему отечественные виды из рода Trachomitum дают хорошее волокно, используемое для изготовления грубых тканей и веревок.

Медицинское значение имеют виды рода раувольфия и прежде всего южноазиатская раувольфия змеиная (Rauvolfia serpentina). Из корней этого растения получают эффективные средства для лечения гипертонии. Препараты аналогичного действия вырабатывают также из травы барвинка малого. Алкалоиды катарантуса розового (Catharanthus rоseus) — средство для лечения лейкемии. Сердечные гликозиды, содержащиеся в строфанте, кендыре и олеандре, широко используются в медицине.

Семейство ластовневые — Asclepiadaceae. Это, по преимуществу, тропическое семейство очень близкое к кутровым; оно насчитывает свыше 250 родов и около 3000 видов. 39 видов встречаются в странах СНГ. На Черноморском побережье Кавказа в зарослях кустарников и по опушкам лесов нередко встречается деревянистая лиана обвойник греческий

Рис. 318. Ластовневые. Обвойник греческий (Periploca gracca):

1 — часть побега с цветками, 2 — продольный разрез цветка

(Periploca grаеса, рис. 318), достигающая 10-12 м длины.

Ластовневые — многолетние травы (большинство отечественных представителей), лианы, а также кустарники и деревья, Многим из них свойствен белый латекс (млечный сок). Листья ластовневых простые, цельные, с мелкими прилистниками, супротивные или мутовчатые.

Цветки правильные, обоеполые, собраны в цимоидные соцветия. Околоцветник двойной, пятичленный. Чашечка почти до основания рассечена и, как правило, невелика. Лепестки срастаются на большую часть их длины. Внутри венчика заметны несколько придатков, образующих одну или несколько "коронок", иногда срастающихся между собой. В ряде случаев эти придатки становятся вместилищами нектара. Очень своеобразно устроены андроцей и гинецей, где все приспособлено к

476

высокоспециализированнои энтомофилии. Своеобразна и пыльца, которая слипается в особые комочки — поллинии — и в таком виде переносится с цветка на цветок насекомыми-опылителями.

Гинецей состоит из 2 сросшихся только на верхушке (в районе рыльца) плодолистиков, образующих верхнюю завязь (см. примечание к сем. кутровых).

Пример формулы цветка:

ластовень сирийский, или ваточник (Asclepias syriaca) — * Ca₍₅₎ Со₍₅₎ A₍₅₎ G₍₂₎

Плод — вскрывающаяся двулистовка с многочисленными семенами, обычно снабженными хохолком из волосков, что способствует их распространению ветром.

В латексе ластовневых содержатся тритерпеноиды. Кроме того, у представителей семейства найдены алкалоиды и цианогенные гликозиды; сапонины и танниды.

Практическое значение ластовневых невелико. Помимо растений, имеющих декоративную ценность (ластовень), следует отметить несколько видов, имеющих медицинское применение. Наиболее известна марсдения кондуранго (Marsdenia condurango) — лиана из Южной Америки, дающая кору кондуранго, используемую при ряде заболеваний желудка. Другое лекарственное растение — обвойник греческий — содержит в коре сердечные гликозиды, которые ранее применялись в научной медицине России.

477

¹Здесь имеет место вторичная апокарпия, т. е. первоначально гинецей закладывается как ценокарпный, но затем плодолистики "высвобождаются", оставаясь связанными лишь в зоне столбиков и рыльца.