Хронобиология

природы. Под волновыми движениями понимают колебательные движения, распространяющиеся в пространстве.

Зная общие закономерности колебательных и волновых движений, можно предсказывать явления в самых разных областях науки. Основой предсказаний является наличие аналогий между колебательными и волновыми системами различной природы. Так, американский ученый А. Лотка в 1910–1920 гг. предложил математические модели гипотетических химических реакций, в которых возможны колебания концентраций реагирующих веществ. Такие реакции действительно были открыты. В 1951 г. Б.П. Белоусов обнаружил автоколебания в реакции окисления лимонной кислоты броматом калия в кислотной среде в присутствии катализатора– ионов церия Ce+3 В течение реакции периодически изменялся цвет раствора от бесцветного (Ce+3) к желтому (Ce+4) и обратно. В настоящее время известен целый класс подобных этой реакции химических систем, которые демонстрируют колебания самойразнойформы.

В1925 г. А. Лотка выпустил книгу «Элементы физической биологии», где впервые были предложены математические модели роста популяций. Аналогичная модель была предложена итальянским математиком В. Вольтеррой (1926) для объяснения колебаний численности конкурирующих видов животных и растений. Эта модель получила название «хищник – жертва». Суть ее в том, что увеличение численности популяции жертв приводит к увеличению численности хищников, а это в свою очередь приводит к сокращению популяции жертв и потом, соответственно, хищников. В итоге численности популяций хищников и жертв испытывают циклические колебания около стационарных значений с одинаковой частотой, но смещённые пофазе(рис. 3).

Вприроде регулярные колебания в системе «хищник – жертва», обусловленные исключительно внутренними взаимодействиями компонентов данной системы, как предсказывала система уравнений, предложенная Лоткой, а затем Вольтеррой, удается обнаружить только при определенных условиях. Вместе с тем эта модель значительно способствовала развитию теории колебаний и теоретической биологии. Она инициировала активный поиск конкрет-

11

ных механизмов и условий возникновения колебаний в сложных экологических системах и создание на их основе новых, более совершенных математических моделей.

Рис. 3. Циклические колебания численности популяций. Вверху – графическое представление математической модели межвидовой конкуренции (Лотка, 1925; Вольтерра, 1926): 1 – численность жертв; 2 – численность хищников.

Внизу – данные о заготовке пушнины охотниками в Северной Америке

В1928 г. голландские ученые Б. Ван дер Поль и М. Ван дер Марк предложили динамическую модель сердца в виде трех связанных генераторов. С помощью этой модели авторы демонстрировали некоторые известные заболевания сердца, например аритмию, и пытались предсказать новые заболевания.

Вбиологии, экологии, медицине, теоретической физике, химии, метеорологии и экономике таких моделей существует много.

12

В настоящее время направления хронобиологических исследований весьма широки и разнообразны, это связано с универсальностью ритмических процессов в природе.

Автоколебания и автоволны. Все многообразие колебательных и волновых процессов, происходящих в открытых динамических системах, делят на два больших класса: вынужденные колебания и волны, автоколебания и автоволны. Для биологических систем, которые являются открытыми и неравновесными системами, характерны автоколебания и автоволны.

Определение автоколебаний и автоколебательных систем впервые было дано одним из создателей теории колебаний А.А. Андроновым более 60 лет назад.

Автоколебания – это незатухающие колебания, которые устанавливаются и поддерживаются за счет внутренней энергии системы. Для поддержания автоколебаний не требуется внешнего периодического воздействия. Частота и амплитуда колебаний определяются собственными параметрами системы.

Автоволны представляют собой процессы пространственного распространения автоколебаний в активных (способных к возбуждению) средах. Примером автоволн является распространение нервного импульса по нервному волокну. Автоволновые процессы в сообществах клеток лежат в основе механизмов морфогенеза, возникновения сердечных аритмий, процессов кратковременной памяти и других процессов, связанных с распространением возбуждения в нервных сетях. «Волны жизни» в популяциях распространяются не только вдоль временной оси, но и в реальном пространстве.

Автоколебания в биологических системах называют биологическими ритмами. Ритм (гр. rhythmos) есть повторение одного и того же события или воспроизведение одного и того же состояния через равные промежутки времени. Такое определение ритма не более чем абстракция, ибо реальные ритмы никогда не имеют строгого повторения. С каждым новым колебанием параметры ритма повторяются лишь приблизительно.

13

В настоящее время принято следующее определение биоритма:

биоритм – это повторение интенсивности или скорости какого-

либо процесса, наступающее через приблизительно равные про-

межутки времени. Повторяемость биологического явления относительна. Обычно каждое из повторений несколько отличается от предыдущих и последующих по амплитуде и продолжительности периода. Такая приблизительность повторения обусловлена тем, что в меняющейся среде точное механическое повторение параметров процесса организма было бы нецелесообразным с точки зрения адаптации.

Наряду с понятием «ритм» в биоритмологии очень часто используется понятие «цикл» (от гр. kyklos – круг) – совокупность явлений, составляющая кругооборот в течение известного промежутка времени, например годовой цикл. В физике цикл – это такое изменение состояния системы, в результате которого она возвращается в начальное состояние. Однако биологии ближе первое понятие цикла.

Понятия, которыми можно описать биологический ритм.

К параметрам биологического ритма применимы те же понятия, которые приняты для описания колебательных процессов в физике и математике.

Основные параметры, характеризующие колебание, описываемое синусоидой: амплитуда, период, фаза и постоянная составляющая (рис. 4).

Амплитуда – наибольшее отклонение от среднего значения величины, совершающей колебания. Средний уровень, от которого отсчитывается амплитуда элементарного колебания, называется постоянной составляющей. В хронобиологической литературе ее называют мезором. Период – наименьший промежуток времени, через который значения колеблющейся величины начинают повторяться. Величина, обратная периоду ритма f = 1/Т, показывающая, сколько колебаний совершилось в единицу времени, называется частотой. Фаза – момент цикла, когда регистрируется конкретная величина сигнала. Это может быть фаза максимума или минимума.

14

Рис. 4. Основные параметры, характеризующие колебательный процесс, описываемый синусоидой: а0 – постоянный уровень, А – амплитуда, Т – период,– фаза. Внизу показана результирующая колебательного процесса (жирная линия), обусловленного взаимодействием трех различных периодических процессов (тонкие линии)

Момент наибольшего подъема измеряемого показателя на временной оси в хронобиологической литературе называют акрофазой, момент наибольшего спада – батифазой. Если при одинаковой длительности периодов происходит сдвиг фаз на 180°, т.е. максимум одного ритма совпадает с минимумом другого, говорят об инверсии ритма. Примером инверсии ритма «сон – бодрствование» может служить ночная активность и дневной сон у человека в старческом возрасте или в состоянии стресса. Реальные биоритмы, как правило, отличаются от синусоиды, так как представляют со-

15

бой результат взаимодействия нескольких колебательных процессов. В нижней части рис. 4 приведен пример подобного взаимодействия.

Каждый параметр ритма имеет размерность и единицы измерения. Амплитуда, вариации амплитуды измеряются в тех же величинах, что и первичные результаты наблюдений. Для измерения длины периода служат единицы времени: год, месяц, неделя, сутки, час, минута, секунда. Обратная периоду величина – частота – измеряется в Герцах (Гц). Для измерения фазы применяют разные единицы. Расчетную фазу можно определять непосредственно во времени. Это удобно при длительности периода 24 ч, 1 неделя, 1 год. Если период не равен календарному циклу, измерение фазы в единицах времени перестает быть очевидным. Более точным является представление фазы в долях периода. Длительность всего периода принимается за полный круг, доли периода выражаются в градусах или радианах.

Для волновых процессов вводится понятие «длина волны» – расстояние между двумя ближайшими друг к другу точками, колеблющимися в одинаковых фазах, обычно длина волны обозначается греческой буквой λ. По аналогии с возникающими в воде от брошенного в неё камня волнами – это расстояние между двумя соседними гребнями волны, оно измеряется в единицах длины (метры, сантиметры и т.п.). Величина, обратная длине волны,

называется волновым числом (k = 2 / ) и имеет смысл пространственной частоты. Длину волны переменного электромагнитного поля в вакууме (или воздухе) можно рассчитать так: λ = с/f, где в числителе – скорость света в вакууме (с = 299 792 458 м/с), в знаменателе – частота f в Гц, результат – длина волны λ в метрах. Пользуясь приведенными соотношениями, можно легко перевести длину волны в частоту или наоборот, частоту в длину волны. Следует учесть, что в различных средах длина волны для сигнала одной и той же частоты может изменяться.

Любой ряд измерений во времени какого-либо параметра, проведенных в лаборатории или в естественных условиях, может быть представлен как набор элементарных колебаний, характеризую-

16

щихся амплитудой, периодом и фазой. Полный упорядоченный набор таких параметров называют спектром. Чем сложнее временной ряд, тем разнообразнее этот набор. Если имеют место периодические колебания простой формы, например гармонические, информация о колебании в этом случае содержится в его периоде (частоте), величине (амплитуде) и фазе. Спектр колебаний будет очень простым, содержащим одну частоту (рис. 5, 1).

Рис. 5. Зависимость спектров колебаний от сложности сигнала

Если колебания являются результатом сложения нескольких составляющих с разным периодом, спектр будет сложным, содержащим ряд частот с разной амплитудой (рис. 5, 2).

Любой ряд измерений какого-нибудь параметра (в лаборатории и естественных условиях) может быть представлен как набор элементарных колебаний. Если каждое элементарное колебание ха-

17

рактеризовать амплитудой и периодом, то полный упорядоченный набор таких параметров называют амплитудным спектром данного ряда измерений, или периодограммой, (рис. 6, 1). Соответственно может быть построен фазовый спектр.

Рис. 6. Амплитудный спектр колебаний, или периодограмма, (1), спектр мощности (2), спектр белого шума (3)

Однако чаще по оси ординат откладывают особую величину, пропорциональную квадрату амплитуды, – плотность спектральной мощности (рис. 6, 2). В этом случае спектр называют спектром мощности колебаний (энергетическим спектром). Характерные особенности имеет спектр шума, когда в измеренном ряду вообще отсутствуют устойчивые периоды. Тогда в спектре не будет наблюдаться устойчивых пиков. Если все колебания будут иметь примерно одинаковую амплитуду, такой спектр будет называться спектром белого шума (рис. 6, 3).

18

Спектры нужно научиться читать. Те колебания, которые в данном временном ряду представлены существенно, т.е. амплитуда их значительно превышает случайные флуктуации и ошибки измерений, на спектре выглядят как пики.

Если амплитуда некоторого данного колебания меняется циклически с каким-то другим периодом, говорят об амплитудной модуляции данного колебания (рис. 7). Модуляция – это изменение по заданному закону во времени параметров какого-либо процесса. Есть амплитудная, частотная, фазовая модуляция.

Рис. 7. Примеры амплитудной и частотной модуляции сигнала

На спектре амплитудную модуляцию легко увидеть по характерному взаимному расположению пиков. В простейшем случае

19

пик, соответствующий периоду основного колебания, имеет симметрично расположенных спутников. При частотной модуляции частота несущего колебания возрастает при увеличении амплитуды модулирующего сигнала, а при снижении, наоборот, уменьшается.

Каждый объект (каждое вещество) имеет свой характерный только для него набор частот собственных колебаний – частотный или энергетический спектр. Этот набор частот является своеобразной визитной карточкой объекта. В настоящее время по спектрам научились распознавать химический состав, структуру, симметрию и другие характеристики вещества. По форме сигналов и спектрам ритмов сердечных сокращений, биоэлектрической активности мозга, сосудов, мышц проводится диагностика заболеваний.

При сравнении спектров, относящихся к разным интервалам измерений (например, какой-либо параметр одного и того же организма, измеренный в разные дни, годы и т.д.), оказывается, что они всегда различаются: какие-то пики уменьшаются по амплитуде (спектральной плотности) либо вовсе исчезают, другие – увеличиваются или появляются новые. В этих случаях говорят, что спектры нестационарные.

Биологические ритмы связаны между собой по иерархическому принципу. Так, суточные ритмы модулируются многодневными ритмами. При этом параметры суточного ритма (период, амплитуда, вариабельность) будут зависеть от фазы многодневного. В фазах максимума и минимума, подъема и спада многодневного ритма суточный ритм будет иметь разные характеристики. Многодневные ритмы, например околонедельные, в свою очередь будут зависеть от фазы околомесячных, сезонных, годовых и т.п. ритмов.

Выявление иерархических связей между ритмами с разными периодами очень важно для построения прогнозов. Если будет составлен многолетний прогноз «поведения» какого-либо показателя без учета иерархической организации ритмов, такой прогноз будет плохо себя оправдывать.

20