1.2. Симбиотическая азотфиксация

На корнях бобовых образуются клубеньки, в которых живут азотфиксирующие бактерии рода Rhizobium. Открыты в 1888 г Бейеринком. Гр-, неспорообразующие аэробные палочки длиной 1-3 мкм, шириной 0,5-0,9 мкм, подвижны, связывают азот только в результате симбиоза с растениями, от которых они получают соединения С, а ему поставляют азотсодержащие вещества. У гороха, вики и люпина азот транспортируется из клубеньков в надземную часть растений в виде АК аспаргина, у фасоли – в виде производных мочевины. Опт рН=6,5-7,5. Опт Т=24-26. Известна высокая специфичность определенных видов ризобий в отношении определенных видов бобовых, на этом основана их систематика. Основные виды:

Горох – R.pizum

Бобы – R.leguminosarum

Вика – R.vigua

Люпин – R.lupine

Соя – R.japonicum

Клевер – R.trifolii

Механизм узнавания ризобиями своих растений связан со специальным вз/д-м растительного Б лектина, находящегося на поверхности корней, и ПС-х рецепторов, имеющихся на поверхности бактерий. Штаммы ризобий различаются по 2 свойствам:

1 – вирулентность – способность проникать в ткани корней, размножаться там и образовывать клубеньки,

2 – эффективность – способность к азотфиксации. У растений вырабатывается иммунитет к заражению корневой системы ризобиями.

Механизм проникновения в корни:бактерии попадают из почвы на корневой волосок, затем проникают внутрь его (процесс инокуляции). Корневой волосок изгибается в виде ручки зонта, деформируется, в этом процессе участвует специальный Ф ризобий, внутри корневого волоска образуется трубчатая структура из растущей внутрь клетки целлюлозной оболочки корневого волоска – этоинфекционная нить, внутри нее слизистая масса, в которую погружены клетки размножающихся бактерий. Нить передвигается к основанию волоска вглубь корня, разветвляется. Бактерии по нити проникают в новые клетки.

Инфицирование растительных клеток вызывает их безудержное деление, а также деление соседних незараженных клеток, в результате деления образуется клубенек, бактерии, перешедшие в цп, увеличиваются, но продолжают размножаться, затем они перестают делиться, набухают, занимают большую часть растительной клетки - это бактероиды, они содержат нитрогеназу, которая активно работает и обеспечивает азотфиксацию.

Т.о. ризобии в симбиозе с бобовыми образуют очень сложную систему, которая обеспечивает фиксацию молекулярного азота.

Клубеньки у 1летних растений – это кратковременные образования, они отмирают при цветении хозяина, поэтому большая часть связанного азота 1летники выносят в надземную часть, в корнях остается не более 10-20 кг связанного азота на 1 Га. У многолетних клубеньки к концу лета полностью не отмирают, в корнях остается не менее 1/3 связанного азота, поэтому за сезон в 1 Га почвы они накапливают 80-100 кг азота. После разрушения клубеньков ризобии попадают в почву и живут там как сапрофиты, вз/отн-я между бобовыми и ризобиями, которые обеспечивают максимальное развитие растений, создается при оптимальном комплексе факторов внешней среды (Т, влажность, рН, аэрация и т.д.)