13. Половой процесс у грибов типа гаметангиогамии

Гаметангиогамия или ангиогамия представляет собой слияние двух не дифференцированных на гаметы структур, содержащих несколько ядер и имеющих противоположные половые знаки. Этот тип полового процесса характерен для низших грибов класса Зигомицеты, а также для высших грибов класса Аскомицеты. Гаметангиогамию у зигомицетов чаще всего называют зигогамией. Она характеризуется полным слиянием двух внешне одинаковых контактирующих гаметангиев. Гаметангии образуются как вздутия на вершине двух совместимых гиф или ветвей гиф, которые направлены друг и другу и контактируют друг с другом. Стенка между ними растворяется и содержимое смешивается. Образуется одна клетка, в которой происходит кариогамия. Образующаяся зигоспора (зигота) покрывается толстой оболочкой и прорастает после периода покоя.

Плазмогамия и кариогамия не разделены во времени и следуют непосредственного друг за другом, в результате чего образуется диплоидная зигота. При прорастании зиготы имеет место мейоз, и весь жизненный цикл этих грибов протекает в гаплоидной фазе.

У примитивных форм аскомицетов половой процесс гаметангиогамия сходен с зигогамией у Зигомицетов. Гаметангии разного пола морфологически сходны или малоразличимы и представляют выросты или веточки мицелия. После их слияния сразу происходит кариогамия и сумки развиваются непосредственно из зиготы. Однако, в отличие от зигомицетов, в многоядерных гаметангиях сливаются только два ядра (нет множественной кариогамии), зигота не переходит в состояние покоя, а сразу развивается в сумку. Таким образом, в цикле развития низших аскомицетов есть только гаплоидная и диплоидная фазы. У высших аскомицетов плазмогамия и кариогамия разделены во времени и пространстве. У них есть дифференциация и усложнение строения гаметангиев. Мужской половой орган называют антеридием, а женский – архикарпом, он состоит из цилиндрической части – аскогона и его выроста – трихогины, через которую переливается содержимое антеридия. Из продукта слияния двух половых клеток начинают развиваться короткие нити мицелия, аскогенные гифы, в которые строго синхронно делясь поступают дикарионы. Верхняя часть аскогенной гифы загибается в виде крючка и в ней происходит последнее деление пары ядер. Из образовавшихся четырех ядер два остаются в верхушечной клетке, которая отделяется перегородкой. Одно ядро поступает в крючок, другое – в нижнюю часть аскогенной гифы. Верхушечная часть аскогенной гифы увеличивается в размерах и развивается в сумку, в ней происходит слияние дикариона в одно диплоидное ядро. Ядро из крючка поступает в нижнюю часть аскогенной гифы под материнской клеткой и снова образует дикарион. Образовавшееся диплоидное ядро делится редукционно, за мейозом следует еще одно митотическое деление аскоспоры. Одновременно с образованием сумок происходит их оплетение гаплоидным мицелием, формируется плодовое тело – аскокарп.

14. Половой процесс у грибов типа соматогамии

Соматогамия представляет собой слияние двух клеток вегетативного мицелия. Половые органы отсутствуют, а половую функцию выполняют соматические клетки. Слияние чаще всего происходит путем образования анастомозов между гифами. Половой процесс этого типа характерен для базидиальных грибов и заключается в слиянии мицелиев разного полового знака. Слияние мицелия происходит на ранних стадиях прорастания базидиоспор. Базидиоспоры обычно одноядерны и имеют гаплоидный набор хромосом. После прорастания базидиоспоры в ростковую трубку происходит слияние ростковых трубок мицелиев разных половых знаков, т.к. большинство базидиомицетов гетероталличны (разнополые). Так же как у сумчатых грибов, плазмогамия и кариогамия у базидиомицетов значительно разделены во времени. В результате слияния двух гаплоидных мицелиев вскоре после прорастания базидиоспор происходит слияние их цитоплазмы, но кариогамии при этом не происходит, а ядра ассоциируются строго попарно, образуя так называемые дикарионы, также как это имеет место в аскогенных гифах аскомицетов. Дальнейшее развитие мицелия осуществляется в дикариофитном состоянии. Дикариофитная стадия занимает большую часть цикла развития базидиомицетов. Таким образом, мицелий большинства базидиомицетов проходит три хорошо выраженные стадии: гаплоидную, дикариофитную и диплоидную.

Развитию базидии предшествует слияние пары ядер дикариона в одно диплоидное ядро. Участок гифы, в котором происходит это слияние, отделяется перегородкой и образует материнскую клетку базидии. Она несколько увеличивается в размерах и в ней происходит два последовательных деления ядра, одно из которых мейотическое, в результате чего образуется 4 ядра. В это же время на поверхности базидии образуется 4 выроста, вздувающихся на концах, в них поступают по одному ядру. Эти выросты, содержащие ядра, образуют базидиоспоры.