15. Что такое экологическая ниша?

Экологи́ческая ни́ша — место, занимаемое видомвбиоценозе, включающее комплекс его биоценотических связей и требований кфакторам среды. Термин введён в1914 годуДж. Гриннеллом и в1927 годуЧарльзом Элтоном^[1]. В настоящее время определение Гриннелла принято называть пространственной нишей (по смыслу термин ближе понятию местообитание), а определение Элтона называют трофической нишей (экологическая ниша представляет собой сумму факторов существования данного вида, основным из которых является его место в пищевой цепочке)^[2]. В настоящее время доминирует модель гиперобъёма Дж. Э. Хатчинсона^[3][4]. Модель представлена как n-мерный куб на осях которого отложены экологические факторы. По каждому фактору у вида есть диапазон в котором он может существовать (экологическая валентность). Если провести проекции от крайних точек диапазонов каждой оси факторов мы получим n-мерную фигуру, где n — количество значимых для вида экологических факторов. Модель в основном умозрительна, но позволяет получить хорошее представление об экологической нише^[5]. По Хатчинсону^[6] экологическая ниша может быть:

• фундаментальной — определяемой сочетанием условий и ресурсов, позволяющим виду поддерживать жизнеспособную популяцию;

• реализованной — свойства которой обусловлены конкурирующими видами.

Допущения модели:

1. Реакция на один фактор не зависит от воздействия другого фактора;

2. Независимость факторов друг от друга;

3. Пространство внутри ниши однородное с одинаковой степенью благоприятности.

Модель n-мерной ниши

Это различие подчёркивает, что межвидовая конкуренция приводит к снижению плодовитости и жизнеспособности и что в фундаментальной экологической нише может быть такая часть, занимая которую вид в результате межвидовой конкуренции не в состоянии больше жить и успешно размножаться. Эта часть фундаментальной ниши вида отсутствует в его реализованной нише^[7]. Таким образом, реализованная ниша всегда входит в состав фундаментальной или равна ей.

16. Что такое экологическая диверсификация?

Экологическая диверсификация между обитающими совместно (т. е. симпатрическими) видами в большинстве случаев осуществляется по следующим трем параметрам: пространственному размещению, пищевому рациону и распределению активности во времени. Как правило, для значительного ослабления и даже полного устранения конкуренции достаточно возникновения четких различий по одному из этих параметров. Различия в пространственном размещении заключаются в выборе видами разных стаций или даже микростаций. Большой пестрый дятел ищет пищу в основном на стволах деревьев, средний пестрый — на больших ветвях, а малый пестрый дятел — на ветках кроны. Благодаря пути «из варяг в греки» на север проникла черная крыса. Она загнала серую крысу в подполье, а сама обосновалась на чердаках. Когда в связи с развитием судоходства на юге появилась серая крыса, или пасюк, то она вытеснила черную крысу на чердачные помещения, а сама обосновалась в подполье и канализационной сети. Экологическая диверсификация по пищевому рациону — широко распространенное явление. Не раз было показано, что близкородственные виды животных характеризуются различными пищевыми потребностями. Пищевые рационы пустынных ящериц, принадлежащих к нескольким симпатрическим видам, состоят у одних преимущественно из муравьев, у других из термитов, у третьих из ящериц других видов или только растений. Сходные примеры различий в рационах у родственных симпатрических видов известны для многих птиц и млекопитающих. Разделение ниш часто бывает сопряжено с распределением активности во времени. Примерами могут служить разные типы суточной (ласточки и летучие мыши) или сезонной (некоторые виды ящериц, насекомых) активности. В умеренных широтах у садовой и черноголовой славок наблюдается сдвиг в периодах кладки в две недели. В тропиках эти виды могут размножаться круглый год, так как постоянное обилие необходимых для их питания насекомых ослабляет конкуренцию. Конкуренция за пищу приводит иногда к ускорению развития и изменению всего жизненного цикла вида. Интересный пример такой конкуренции представляют муха-саркофагида и оса-сфекс. Саркофагида заражает саранчовое, погружая яйцо в его тело. Сфекс парализует ослабленное саранчовое, после чего затаскивает его, а заодно и яйцо сарко-фагиды, в свою норку. Обычно личинка паразитической мухи некоторое время развивается, но затем погибает, не выдержав пищевой конкуренции с быстро растущей личинкой сфекса. Однако отдельные личинки саркофагид благодаря ускорению развития успевали съесть парализованное саранчовое до появления личинки осы. Поскольку личинки саркофагид попадают в норку сфекса более или менее регулярно, то в эволюции закрепилась более высокая скорость развития личинок саркофагид, следствием чего стала меньшая плодовитость мух. Одним из следствий экологической диверсификации является так называемое смещение признаков. Иногда особи двух широко распространенных видов более сходны в тех частях своих ареалов, в которых встречаются по отдельности (аллопатрически), чем на участках совместного обитания. Например, два вида поползней столь похожи друг на друга в районах аллопатрии, что различить их может только специалист. Но в областях совместного обитания они имеют специфические признаки: у одного клюв и черная заглазничная полоса больше, чем у другого. На успехе в конкурентной борьбе того или иного вида сказывается влияние различных абиотических факторов. Воздействие среды на исход конкуренции изучалось в многочисленных лабораторных экспериментах с двумя видами малого мучного хрущака (Tribolium castaneum и Т. confusum). Было установлено, что при равенстве исходной численности жуков обоих видов в жарком влажном климате (температура 34 °С, относительная влажность 70 %)