54. Пигменты хлоропластов, их оптические, химические свойства и функции

Важнейший компонент аппарата фотосинтеза пигменты — это органические гидрофобные соединения липидной природы, избирательно поглощающие свет в видимом участке солнечного спектра.

Пигменты в растениях относятся к трем классам – хлорофиллам, фикобилинам и каротиноидам.

Хлорофиллы - высшие растения содержат два зелёных пигмента: хлорофилл а (его формула С₅₅Н₇₂О₅N₄Mg) и хлорофилл b (С₅₅Н₇₀О₆N₄Mg) это основные пигменты фотосинтеза.

Ведущая роль принадлежит магнию, благодаря которому образуются агрегаты (объединения) молекул хлорофилла, что способствует улавливанию света

Хлорофилл а имеется у всех фотосинтезирующих организмов, способных к выделению кислорода

Хлорофилл b обнаружен в листья высших растений и зелёных водорослях (его в 3 раза меньше чем хлорофилла а)

Каждый вид хлорофилла поглощает лучи солнечного спектра, определённой длинны волны (хлорофилл b поглощает коротковолновые кванты с длинной волны 680нм (Р₆₈₀), хлорофилл а – длинноволновые кванты – 700нм (Р₇₀₀) )

Каротиноиды – это жёлтые или оранжевые пигменты, найденные во всех фотосинтезирующих клетках. Имеется две группы каротиноидов: каротины и ксантофиллы.

Они выполняют вспомогательные функции.

- Образование светособирающего комплекса (фотосистем) – поглощённая каротиноидами световая энергия передаётся на хлорофиллу a

- Защита молекул хлорофилла от светоокисления на ярком свету.

- От соотношения хлорофиллов и каротиноидов зависит цвет листьев (в зелёных листья каротиноиды обычно незаметны из-за наличия в хлоропластах хлорофилла, но осенью , когда хлорофилл разрушается, именно каротиноиды придают листья характерную осеннюю окраску)

Фикобилины. Содержаться в цианобактериях и красных водорослях (не содержат магния).

Известны три класса фикобилинов – фикоэритрины, найдены в красных водорослях (красные), фикоцианины, обнаружены у цианобактерий (голубые) и аллофикоцианины.

69. Окислительное фосфорилирование, его локализация и сущность

Окислительное фосфорилирование — процесс запасания энергии, один из важнейших компонентов  клеточного дыхания, приводящего  к получению энергии в виде АТФ,   позволяет аэробным организмам улавливать значительную долю потенциальной свободной энергии окисления субстратов. Субстратами окислительного фосфорилирования  служат продукты  расщепления органических соединений — белки, жиры и углеводы.  Процесс окислительного фосфорилирования у высших растений, происходит в специализированных органеллах — митохондриях. Число митохондрий в одной клетке колеблется от нескольких десятков до нескольких сотен. Наибольшее количество их установлено в гетеротрофных клетках. Митохондрии окружены двумя отдельными мембранами: внешняя — гладкая, внутренняя — содержит складки, называемые кристами. Полость митохондрий заполнена матриксом. Каждая из частей митохондрий содержит различные комплексы ферментов и обладает специфическими функциями. Окислительное фосфорилирование  и синтез АТФ протекают на наружной поверхности внутренней мембраны. Здесь локализованы ферменты дыхательной цепи, фактор сопряжения, специализированные переносчики для органических фосфатов, аминокислот и жирных кислот, дикарбоновых и трикарбоновых кислот. Количество АТФ, синтезированного митохондриями, прямо пропорционально числу крист и суммарной поверхности внутренней мембраны. Внешняя мембрана содержит ферменты метаболизма жирных кислот, фосфолипидов и липидов. В матриксе локализованы ферменты цикла дикарбоновых и трикарбоновых кислот (цикл Кребса), ферменты окисления жирных кислот, синтеза рибосом, белков, рибонуклеиновой и дезоксирибонуклеиновой кислот. Число ферментов, функционирующих в митохондриях, превышает 40. Органические вещества, окисляемые митохондриями, поступают в матрикс из цитоплазмы. Синтезированная АТФ переносится в цитоплазму переносчиком транслоказой с одновременным обменом на эквивалентное число молекул аденозиндифосфата (АДФ). Механизм окисления в митохондриях имеет 2 специфические особенности: освобождение энергии происходит при переносе электронов и протонов (или атомов водорода) от промежуточных соединений цикла Кребса по дыхательной цепи к кислороду; энергия, освобождаемая при дыхании, используется и запасается постепенно. Дыхательная цепь митохондрий включает ряд окислительно-восстановительных ферментов с различными потенциалами. В отдельных участках дыхательной цепи осуществляется перенос либо электронов и протонов (цепь переноса водорода), либо только электронов (электрон-транспортная цепь). Первым переносчиком водорода по цепи является никотинамидаденинди-нуклеотид (НАД) или его фосфорилированная форма (НАДФ), вторым — флавиновые ферменты, третьим — цитохромы, от которых электроны переносятся непосредственно на кислород. В процессе переноса водорода от промежуточных соединений цикла Кребса к кислороду в трех точках дыхательной цепи, где перепад энергии наибольший, окисление сопряжено с фосфорилированием. Энергия, освобождающаяся при переносе атомов водорода или электронов, используется для синтеза АТФ из АДФ и неорганических фосфата. При окислении одной молекулы пировиноградной кислоты и переносе электронов по цепи в митохондриях синтезируется 15 молекул АТФ. Поскольку каждая молекула глюкозы дает 2 молекулы пировиноградной кислоты, всего на аэробной фазе окисления глюкозы образуется 30 молекул АТФ. Эффективность использования энергии при окислительном фосфорилировании составляет 55%, остальные 45% энергии субстрата выделяются в виде тепла, способствуя повышению скорости биохимических процессов в растениях. Суть механизма окислительного фосфорилирования по Митчеллу состоит в том, что дыхательная цепь митохондрий сопряжена с системой синтеза АТФ через разность электрохимических потенциалов протонов на сопрягающих мембранах. При этом перенос электронов и синтез АТФ связаны с работой двух обратимых протонных помп. Транспорт электронов по цепи индуцирует разность потенциалов, используемую для обращения протонной помпы, гидролизующей АТФ, а, следовательно, для синтеза самого АТФ.

Возможное объяснение механизма окислительного фосфорилирования предлагает хемиосмотическая теория. Ряд лекарственных веществ и ядов (цианид, окись углерода) подавляют окислительное фосфорилирование, обычно с фатальными последствиями. Окислительное фосфорилирование является столь жизненно важным процессом, что нарушение его нормального хода несовместимо с жизнью. Этим можно объяснить, почему обнаружено лишь небольшое количество генетических нарушений, затрагивающих эту систему.