99. Циклическое старение и омоложение растений и их органов в онтогенезе

На протяжении всей жизни, т. е. онтогенеза, растение растет и развивается. Раз­витие - это ход качественных последовательных изменений структуры, который проходит организм от возникновения из оплодотворенной яйцеклетки до есте­ственной смерти. Общая схема развития каждого организма запрограммирова­на в его наследственной основе.

Растения резко различаются по продолжительности жизни. Известны растения, которые заканчивают свой онтогенез на протяжении 10—14 суток (эфеме­ры). Вместе с тем существуют растения, продолжительность жизни которых исчисляется тысячелетиями (секвойи). Независимо от продолжительности жизни все растения можно разделить на две группы: монокарпические, или пло­доносящие один раз, и поликарпические, или плодоносящие многократно. К монокарпическим относят все однолетние растения, большинство двулетних, а также некоторые многолетние. Многолетние монокарпические растения (например, бамбук, агава) приступают к плодоношению после нескольких лет жизни и после однократного плодоношения отмирают. Большинство многолетних рас­тений относят к поликарпическим.

На протяжении жизни в растении, как и во всяком живом организме, непре­рывно происходят возрастные изменения. Процесс старения характерен для всех организмов, Однако у растений, в отличие от животных, процесс старения не непрерывен, он замедляется противоположным процессом — омоложения. Это связано с тем, что на растении до самого конца его жизни появляются не только новые клетки, но и новые органы — молодые листья, побеги. Новые, вновь по­являющиеся органы замедляют процесс старения и оказывают омолаживающее влияние на весь растительный организм. Правда, это омоложение лишь частич­ное. Полное омоложение происходит лишь с возникновением нового организ­ма при оплодотворении.

Изучение возрастных изменений растительного организма позволило Н.П. Кренке создать теорию циклического старения и омоложения растения. Согласно этой теории, на физиологическое состояние вновь появляющегося органа оказывает влияние возраст целого материнского растительного орга­низма. Чем старше растение, тем меньше физиологическая молодость вновь по­являющегося органа. В силу этого различают календарный, или собственный, возраст и общий, или физиологический, возраст органа (листа, побега). Собст­венный, или календарный, возраст органа — это время, исчисляемое от его заложения до данного момента. Общий, или физиологический, возраст опреде­ляется календарным возрастом данного органа и возрастом материнского орга­низма в целом к моменту его заложения. Так, листья одинакового календарного возраста, возникшие на молодом или старом организме, будут различаться по физиологическому возрасту. При определенном возрасте целого растения, более нижние листья, появившиеся раньше и характеризующиеся большим календар­ным возрастом, могут быть физиологически более молодыми, поскольку они возникли на более молодом материнском организме.

Для развития наиболее жизнеспособных побегов растение должно иметь оп­ределенный физиологический возраст. На самых молодых растениях возникают относительно слабые органы. По мере увеличения возраста материнского расте­ния жизнеспособность возникающих органов возрастает. Затем, после дости­жения какой-то оптимальной величины, увеличение возраста материнского растения начинает сказываться отрицательно на жизнеспособности вновь появляющихся органов. Таким образом, соотношение процессов старения и омоложения в зависимости от этапов онтогенеза может быть выражено в виде одновершинной кривой, на восходящей части которой преобладают процессы омоложения, на нисходящей — процессы старения. Это находит подтвержде­ние при наблюдениях за изменениями морфологических и физиологических про­цессов в листьях. Оказалось, что такие признаки, как форма и рассеченность листовой пластинки, длина черешка и другие претерпевают закономерные из­менения в зависимости от яруса. При этом степень выраженности указанных признаков сперва возрастает, а затем падает.

Процесс старения выражается в постепенном ослаблении физиологических процессов, в первую очередь биосинтеза белка. Это естественный процесс, подчиняющийся гормональному контролю. Условия среды, влияя на гормональ­ный обмен, могут замедлять или ускорять этот процесс. Замедлению процессов старения растений способствует обильное снабжение водой, улучшение условий азотного питания. Это именно те условия, которые благоприятствуют накопле­нию ауксинов и цитокининов. Напротив, условия засухи способствуют накоп­лению абсцизовой кислоты и этилена, что ускоряет старение растений.

Развитие каждого растительного организма, так же как и животного, расчленимо, т. е. оно проходит ряд этапов. Эти этапы характеризуются морфологическими и физиологическими признаками. Физиологические критерии этапов развития изучены слабо. При выделении этапов используют, главным образом, морфоло­гические признаки.

Для семенных растений можно выделить следующие этапы развития:

1) эмбриональный — от оплодотворения яйцеклетки до прорастания за­родыша. Этот этап можно разделить на два периода: а) эмбриогенез — период, в котором эмбрионы находятся на материнском растении; б) покой — период от конца формирования семени и до его прорастания; 2) молодости (ювенильный) — от прорастания зародыша до закладки цветочных зачатков, характери­зующийся усиленным ростом;

3) зрелости — от момента закладки цветочных зачатков до оплодотворения (появления новых зародышей);

4) размножения— от оплодотворения до полного созревания семян;

5) старости — от периода со­зревания семян до отмирания.

Поликарпические растения этапы эмбриональный и молодости проходят один раз, однако часто эти этапы характеризуются большой продолжительностью (несколько лет). Этапы зрелости и размножения наступают один раз, но осуще­ствляются многократно. Этап старости у поликарпических растений также мо­жет продолжаться несколько лет.

На протяжении каждого из перечисленных этапов развития в растении воз­никают новые органы. Процесс формирования этих органов называют органо­генезом. Этот процесс можно изучить путем микроскопических наблюдений за дифференциацией верхушечных меристем и изменениями в формирующихся органах. Для однолетних и двулетних растений выделено 12 последовательных этапов органогенеза. При этом на I и II этапах происходит дифференциация вегетатив­ных органов, на III и IV — дифференциация зачаточного соцветия, на V— VIII — формирование цветков, на IX — оплодотворение и образование зиготы, на X— XII — рост и формирование семян. Основой морфологиче­ских, структурных изменений является изменение физиолого-биохимических процессов. Именно поэтому, как правило, внутренние физиолого-биохимические изменения предшествуют морфологическим. Однако проявляется и обрат­ная зависимость. Вновь появившиеся структуры, органы оказывают влияние на уровень и направленность процессов метаболизма.

Таким образом, можно считать, что есть единый процесс физиолого-биохи­мических и морфологических изменений. При этом физиолого-биохимические изменения, определяющие наступление последующего этапа, происходят в структурах, образовавшихся на предыдущем этапе развития организма.

Старение и смерть как этапы программы онтогенеза. Старение — активный про­цесс развития, который зашифрован в генетической программе и регулируется специфическими сигналами или импульсами, возникающими под влиянием ус­ловий среды. Во время процессов старения экспрессия большинства генов зату­хает. Однако экспрессия некоторых генов наоборот возрастает. Активируются гены, которые кодируют белки-ферменты, вызывающие процессы распада (протеазы, нуклеазы, липазы, ферменты, разрушающие хлорофилл и др.).

Программированная смерть у растений в отличие от животных изучена мало. Показано, что программированная смерть клетки вызывается специальными сиг­налами и в свою очередь вызывает экспрессию ряда генов. Программированная смерть, сопровождаемая определенными морфологическими и биохимически­ми изменениями, суммируется как апоптоз — генетически детерминированная смерть клеток, которая является обязательной частью развития клеток. Показа­но, что апоптоз у растений сходен с таковым у животных, но имеются структур­но-морфологические различия, связанные с наличием у растений вакуоли и клеточной стенки.

Апоптоз может проявляться на самых различных органах и тканях организ­ма: колеоптили, лепестки цветка, корни, эндосперм и другие. При апоптозе происходит ряд изменений: реорганизуется цитоплазма, изменяется фрагментация ДНК, наблюдается распад ядра. Апоптоз зависит от ряда внешних и внутренних факторов (инфекции, раз­личные стрессоры). Важнейшая функция запрограммированной смерти клеток для растений - защита от патогенных организмов. При заражении в клетках быстро накапливаются фенольные соединения, и они отмирают. Это проявля­ется в образовании на органах растения круглых пятен мертвых клеток -некрозов. Роль некротических пятен заключается в изоляции токсических веществ, для защиты здоровых органов. Возникновение некрозов является формой запрограм­мированной смерти клеток. На мутантах арабидопсиса показано, что под влияни­ем инфекции в них происходит каскад растворений и появляются некротические пятна. Непосредственной причиной смерти клеток у мутантов является акку­муляция перекисных соединений кислорода.

Апоптоз регулируется гормональной системой, что связано с контролем над метилированием ДНК. Так, показано, что АБК стимулирует изменения ДНК, происходящие при апоптозе. Существуют данные, что процесс деметилирования ДНК ответственен за индукцию генов апоптогенных белков или за репрес­сию генов антиапоптозных генов.

Наряду с апоптозом существует генетически запрограммированная смерть ор­ганов и организма в целом. Так, листья генетически запрограммированы для ста­рения и смерти. Предложено называть процессы гибели отдельных органов органоптозом, а целого организма феноптозом. Запрограммированную смерть можно наблюдать при дифференцировке трахеид, когда раз­рушаются ядро и хроматин. После единственного акта цветения заканчивается жизнь у всех монокарпических растений.

Список литературы

Основная

1. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / Н.Н. Третья­ ков, Е.И. Кошкин, Н.М. Макрушин [и др.]; под ред. Н.Н. Третьякова. - М.: Колос, 1998.-640 с. '

2. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / Н.Н. Третья­ ков, Е.И. Кошкин, Н.М. Макрушин [и др.]; под ред. Н.Н. Третьякова. - М.: Колос, 2000. - 640 с.

3. Практикум по физиологии растений / Н.Н. Третьяков, Л.А. Паничкин, М.Н. Кондратьев [и др.]. - М.: Колос, 2003. - 288 с.

Дополнительная

1. А.Полевой В.В. Физиология растений / В.В. Полевой. - М.: Высш. шк., 1989. - 464 с.

2. Физиология растений: Учеб. Для вузов/ Кузнецов Вл.В., Дмитриева Г.А.-М.: Высш. шк., 2005.- 736 с.: ил.

3. Физиология растений: учебник./ Веретенников А.В.-М.: Академический проект, 2006.-480 с.

4. Физиология растений: учебник для студ. Вузов/ Алехина Н.Д., Балнокин Ю.В., Гавриленко В.Ф. и др.; под ред И.П. Ермакова. – 2-е изд., испр. -М.: Издательский центр «Академия», 2007. – 640 с