Азот (n2)

Входит в состав белков, нуклеиновых кислот, фосфолипидов мембран, порфиринов (основа хлорофилла и цитохромов), многочисленных ферментов (в т.ч. NAD и NADP) многих витаминов.

При недостатке азота в среде тормозится рост растений, ослабляется образование боковых побегов, наблюдается мелколистность и бледно-зелёная окраска листьев вследствие разрушения хлорофилла.

Несмотря на наличие в атмосферном воздухе 78 % N₂(410⁵т), такой молекулярный азот не усваивается высшими растениями (молекула азота (NN) химически инертна; для разрыва трех ее ковалентных связей в химическом процессе синтеза аммиака требуются катализаторы, высокие температура и давление) и может переходить в доступную для них форму только благодаря деятельности микроорганизмов-азотфиксаторов. Из литосферных запасов азота (1810¹⁵т) в почве сосредоточена лишь его минимальная часть, из которой лишь 0,5 – 2 % прямо доступно растениям: - этоNH₄⁺иNO₃^--ионы, образующиеся в результате минерализации бактериями органического азота растительных и животных остатков и гумуса. А именно, процессов:

1. Аммонификации (превращение органического азота вNH₄⁺);

2. Нитрификации (окислениеNH₄⁺доNO₃^-);

3. Денитрификации (анаэробное восстановлениеNO₃^-доN₂)

Фиксация молекулярного азота (N₂)

Химическое связывание молекулярного азота в форме NH₄⁺илиNO₃^-осуществляется либо в результате электрических разрядов в атмосфере, либо в присутствии катализатора при температуре более 500⁰С и атмосферном давлении около 35 МПа.

Биологическое связывание молекулярного азота атмосферы осуществляется азотфиксирующими микроорганизмами. Они бывают:

1. Свободноживущие(р.Azotobacter,Beijrinckia– аэробные и р.Clostridium– анаэробные);

2. *Симбиотические(р.Rhizobium, образующий клубеньки на корнях бобовых растений, и некоторые актиномицеты).

*Инфицирование растения хозяина симбиотическими бактериями начинается с проникновения бактерии в клетку корневого волоска, миграции в клетки коры и интенсивного деления инфицированных клеток, что приводит к образованию клубеньков на корнях. При этом сами бактерии превращаются в бактероиды, которые в 40 раз больше по размеру, чем исходная бактерия. Основная роль в процессе азотфиксации принадлежит ферментунитрогеназе.Фермент состоит из двух компонентов: более высокомолекулярногоFe-Moбелка (Мr= 200-250 000, 2 молекулыMo, 30 молекулFeи 22 молекулыS) иFe-белка (Мr= 50-70 000, 4 молекулыFeи 4 молекулыS).Fe-Moбелок служит для связывания и восстановления молекулярного азота, аFe-белок служит источником электронов для восстановленияFe-Moбелка, которые он получает от ферредоксина. Весь комплекс работает только в присутствии гидролиза АТР и защитного действия белка легоглобина (синтезируется клетками хозяина и защищает нитрогеназу от кислорода).

Образующийся NH₄⁺, связывается с кетокислотами, образуя аминокислоты, транспортируемые в клетки растения-хозяина.

Редукция нитрата и пути ассимиляции аммиака

Так как в органические соединения включается только аммонийный азот, нитрат-ионы NO₃^-, поглощаемые корнем, должны восстанавливаться в клетках до аммиака. Осуществляется это в два этапа:

1. Восстановление нитрата до нитрита, катализируемое нитратредуктазой (в цитоплазме); NO₃^- ---2 e---- NO₂^-

2. Восстановление нитрита до аммиака, катализируемое нитритредуктазой (в хлоропластах). NO₂^- ---- 6e--- NH₄⁺

Аммиак, образующийся при восстановлении нитратов или в процессе фиксации молекулярного азота,далее усваивается растениями с образованием различных аминокислот. В первую очередь акцептором NH₄⁺является α-кетоглутаровая кислота, которая под действиемглутаматдегидрогеназыпревращается в глутамат.

₊

₊

NH₃

NADPHH⁺

α-кетоглутаровая кислота глутамат

Этот фермент активен в корнях и листьях растений, преимущественно в митохондриях.

Аминная группа глутамата может переноситься на другие кетокислоты в результате трансаминирования (ферменты – аминотрансферазы).

Таким образом, возможен синтез различных аминокислот:

-аланиниз пировиноградной кислоты;

-аспарагиновая кислота– из щавелевоуксусной кислоты;

- глицин– из глиоксиловой;

-фенилаланин– из фенилпировиноградной кислоты

глутаминовая пировиноградная

кислота ГЛУ кислота ПВК

α-кетоглутаровая аланин АЛА

кислота

Кроме того, ассимиляция аммиака может также осуществляться при участии фермента глутаминсинтетазы, который активен в хлоропластах и цитоплазме. Он принимает участие в аминировании глутамата до глутамина, который является одной из форм транспорта азота по растению.Этот процесс является энергозависимым.

₊

NH₄⁺

АТР

глутамат глутамин

Принято считать, что образование аспарагина преобладает в том случае, когда происходит распад белков в семенах. В клетках корня и листьев растущего растения идет, главным образом, образование глютамина. Таким образом, образование аспарагина - это путь обезвреживания аммиака, появляющегося при распаде белка - так называемая регрессивная ветвь азотного обмена, тогда как синтез глютамина - это путь обезвреживания аммиака при синтезе белка - прогрессивная ветвь азотного обмена.

Роль амидов в растении разнообразна. Это не только форма обезвреживания аммиака, это и транспортная форма азотных соединений, обеспечивающая отток их из одного органа в другие. Кроме того, амиды и их предшественники аминокислоты являются материалом для создания многих других аминокислот в реакциях переаминирования, когда аминогруппа аминокислоты обменивается с кетогруппой кетокислоты с образованием аминокислоты.