Эмбриология

1. Образование, строение и функции зародышевых оболочек и провизорных органов у человека.

Внезародышевые органы, развивающиеся в процессе эмбриогенеза вне тела зародыша, выполняют многообразные функции, обеспечивающие рост и развитие самого зародыша. Некоторые из этих органов, окружающих зародыш, называют также зародышевыми оболочками. К этим органам относятся амнион, желточный мешок, аллантоис, хорион, плацента.

Амнион — временный орган, обеспечивающий водную среду для развития зародыша. В эмбриогенезе человека он появляется на второй стадии гаструляции сначала как небольшой пузырек, дном которого является первичная эктодерма (эпибласт) зародыша Амниотическая оболочка образует стенку резервуара, заполненного амниотической жидкостью, в которой

находится плод. Основная функция амниотической оболочки — выработка околоплодных вод, обеспечивающих среду для развивающегося организма и предохраняющих его от механического повреждения. Эпителий амниона, обращенный в его полость, не только выделяет околоплодные воды, но и принимает участие в обратном всасывании их. В амниотической жидкости поддерживаются до конца беременности необходимый состав и концентрация солей. Амнион выполняет также защитную функцию, предупреждая попадание в плод вредоносных агентов.

Желточный мешок —орган, депонирующий питательные вещества (желток), необходимые для развития зародыша. У человека он образован внезародышевой энтодермой и внезародышевой мезодермой (мезенхимой). Желточный мешок является первым органом, в стенке которого развиваются кровяные островки, формирующие первые клетки крови и первые кровеносные сосуды, обеспечивающие у плода перенос кислорода и питательных веществ.

Аллантоис небольшой отросток в отделе зародыша, врастающий в амниотическую ножку. Он является производным желточного мешка и состоит из внезародышевой энтодермы и висцерального листка мезодермы. У человека аллантоис не достигает значительного развития, но его роль в обеспечении питания и дыхания зародыша все же велика, так как по нему к хориону растут сосуды, располагающиеся в пупочном канатике. Пупочный канатик, или пуповина, представляет собой упругий тяж, соединяющий зародыш (плод) с плацентой.

Хорион, или ворсинчатая оболочка, развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы. Трофобласт представлен слоем клеток, образующих первичные ворсинки. Они выделяют протеолитические ферменты, с помощью которых разрушается слизистая оболочка матки и осуществляется имплантация. Дальнейшее развития хориона связано с двумя процессами — разрушением слизистой оболочки матки вследствие протеолитической активности наружного слоя и развитием плаценты.

Плацента (детское место) человека относится к типу дискоидальных гемохориальных ворсинчатых плацент. Плацента обеспечивает связь плода с материнским организмом, создает барьер между кровью матери и плода. Функции: дыхательная; транспорт питательных веществ, воды, электролитов; выделительная; эндокринная; участие в сокращении миометрия.

2. Оплодотворение. Зигота. Особенности строения. Дробление. Строение бластулы человека.

Оплодотворение является одним из этапов эмбриогенеза. В этом процессе участвует множество мужских половых клеток и одна женская. Но только ядро одного сперматозоида, сливаясь с яйцеклеткой, образует одноклеточный зародыш – зиготу, который несет материнский и отцовский наследственные генетические факторы. В процессе оплодотворения различают 3 фазы.

1) Сближение – как при наружном, так и при внутреннем оплодотворении сперматозоиды в результате хемотаксиса в условиях слабощелочной среды очень быстро перемещаются по направлению к яйцеклеткам; сперматозоиды млекопитающих обладают также реотаксисом, т.е. способностью двигаться против тока жидкости, направленного из яйцевода, где происходит оплодотворение, в матку. Сближению половых клеток способствует определённая разность потенциалов между положительной электрозарядностью для семенной жидкости и отрицательной для яйцеклетки.

2) Проникновение сперматозоида через оболочки яйцеклетки – контактное взаимодействие гамет наступает, когда сперматозоид сблизится с яйцеклеткой (у млекопитающих – моноспермия, у беспозвоночных, рыб, амфибий, рептилий и птиц - полиспермия). После вхождения сперматозоида на периферии ооплазмы происходит уплотнение цитоплазмы и образуется оболочка оплодотворения.

3) Образование мужского и женского пронуклеусов с последующим слиянием их (синкарион) – ядра мужской и женской клеток во время сближения переходят в состояние метафазы. Затем хромосомы обоих ядер образуют единую материнскую «звезду», но уже с удвоенным числом хромосом.

После оплодотворения начинается процесс дробления, в результате которого получается многоклеточный зародыш, имеющий у человека вид клеточного узелка – морулы. Затем в первичном узелке появляется полость и образуется зародышевый пузырек или бластула. В процессе дробления зародыш в размерах не увеличивается, а возрастает только количество клеток (бластомеров), его составляющих.

Строение бластулы определяется ходом дробления: целобластула – результат полного равномерного (или неравномерного) дробления первично изолецитальных и умеренно телолецитальных яйцеклеток, дискобластула – результат частичного дискоидального дробления, а также полного и асинхронного дробления. Бластула имеет стенку – бластодерму и полость – бластоцель, заполненную жидкостью – продуктом секреции бластомеров. В бластодерме различают крышу, образовавшуюся за счёт раздробившегося материала анимального полюса, дно – из материала вегетативного полюса и краевую зону, расположенную между ними.

3. Этапы эмбриогенеза.

Эмбриогенез включает в себя процессы с момента оплодотворения до рождения и включает следующие его дни.

1. Оплодотворение, в результате которого образуется зигота (одноклеточный зародыш),

2. Дробление зародыша с образованием бластулы.

3. Гаструляция — образование 3-х листкового зародыша.

4. Гистогенез, органогенез и ситемагенез — дифференцировка зародышевых листков в ткани органов, образование из органов систем органов.

Оплодотворение — это сближение и слияние половых клеток с образованием одноклеточного зародыша — зиготы. У человека оплодотворение внутреннее, т.е. происходит и женских половых путях. В процессе оплодотворения выделяют:

1. Дистантное взаимодействие и сближение половых клеток.

2. Контактное взаимодействие половых клеток и активизация яйцеклетки.

3. Вхождение сперматазоида в в яйцеклетку и последующей синкарион (сингамия)- слияние женского и мужского пронуклеусов.

4. Гаструляция, особенности гаструляции у человека.

Гаструляция – сложный процесс химических и морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки – источники зачатков тканей и органов. Гаструляция совершается четырьмя основными способами:

• Иммиграция – часть бластомеров стенки бластулы перемещается, образуя второй слой

• Инвагинация (впячивание) – часть стенки вдавливается внутрь бластулы

• Эпиболия – обрастание

• Деламинация (расщепление) – бластомеры стенки бластулы делятся тангенциально, что приводит к образованию двух слоёв клеток

5. Зародышевые листки. Образование, дифференцировка. Эктодерма и ее производные.

Мезодерма образуется из клеточного материала первичной полоски и узелка; в ходе гаструляции и инвагинации клеток эпибласта; к концу 3-й недели различаются 3 вида: дорсальная, промежуточная, вентральная.

Дифференцировка мезодермы:

• 17-й день – мезодерма образует плоский слой между эктодермой и энтодермой.

• 19-й день – уплощается часть мезодермального листка, ближайшая к хорде – дорсальная (параксиальная) мезодерма. Между ней и латеральной пластинкой находится промежуточная мезодерма.

• 20-й день – полости, появившиеся в латеральной пластинке, сливаются и между двумя её листками появляется зародышевый целом (внутризародышевая целомическая полость).

• 21-й день – зародышевый целом сообщается с внезародышевым.

Производные эктодермы: эктодерма даёт начало нервной системе и наружному покрову тела. Она образует эпителиальный компонент кожи, её производных, включая железы. Плакоды – уплощения поверхностной эктодермы головы, а ротовая бухта – инвагинация эктодермы, покрывающей ротовую полость. Необычна судьба эктодермы в образовании соединительной ткани и мышц головы и шеи из нервного гребня. Эктодерма, как и все остальные листки, происходит из эпибласта.

Дифференцировка энтодермы приводит к образованию в теле зародыша энтодермы кишечной трубки и формированию внезародышевой энтодермы, формирующей выстилку желточного пузырька и аллантоиса. Выделение кишечной трубки начинается с момента появления туловищной складки. Последняя, углубляясь, отделяет кишечную энтодерму будущей кишки от внезародышевой энтодермы желточного пузырька. В задней части зародыша в состав образующейся кишки входит и тот участок энтодермы, из которого возникает энтодермальный вырост аллантоиса. Из энтодермы кишечной трубки развивается однослойный покровный эпителий желудка, кишечника и их желез. Кроме того, из энтодермы развиваются эпителиальные структуры печени и поджелудочной железы. Внезародышевая энтодерма дает начало эпителию желточного мешка и аллантоиса.

6. Дифференцировка зародышевых листков, образование осевого комплекса зачатков органов у человека на 2-3 неделе развития. Мезенхима.

Зародышевые листки являются эмбриональными источниками развития тканей, из совокупности и взаимодействия которых развиваются органы. Каждый зародышевый листок дифференцируется в определённых направлениях. При дифференцировке мезодермы дорсальный её отдел сначала подразделяется на сомиты, начиная с головного конца. В каждом сомите из наружной части дифференцируется дерматом – источник соединительнотканной части кожи, из внутренней (медиальной) склеротом – источник хрящевой и костной ткани, из центральной миотом – источник скелетной мышечной ткани. Из сегментных ножек (нефротом) закладывается эпителий почек и гонад. Вентральная мезодерма – спланхотом – расщеплена на два листка, которые входят в состав наружных оболочек многих внутренних органов. В процессе развития зародыша очень рано образуется мезенхима, представляющая собой скопления отросчатых клеток. Она появляется на ранних стадиях, тотчас после сформирования зародышевых листков, заполняя промежутки между ними. Мезенхима представляет собой эмбриональный зачаток многих тканей и органов.

7. Ранний эмбриогенез человека. Особенности развития эмбриона на 2-3 неделях развития.

• 13-е сутки - формирование ворсин хориона, сосудов и клеток крови эмбриона. Кровеносные сосуды появляются в области хориона, окружающего эмбрион. В стенке желточного мешка начинается гемопоэз. Эмбрион связан соединительным стебельком с развивающейся плацентой. Появляется первичная полоска, чо характеризует начало 2-й фазы гаструляции.

• 16-е сутки – продолжение гаструляции. Формируются хорда, энтодерма с прехордальной пластинкой, мезодерма и эктодерма.

• 17-19-е сутки – зародыш грушевидной формы с широким головным концом. Утолщение эктодермы формирует сначала нервную пластинку и далее – нервный желобок, который является источником развития тканей нервной системы эмбриона. Возникают клетки крови и параллельно образуются сосуды.

• 19-21-е сутки – внешний вид зародыша характеризуется вытянутой формой с более широким головным и узким каудальным концами и сужением посередине. Появляются первые три пары сомитов как уплотнения мезодермы. Первичная полоска составляет от ¼ до 1/3 длины зародыша. Возникают первичные ворсинки хориона, содержащие сосуды. В стенке желточного мешка обнаруживаются гемопоэтические клетки одновременно с эндотелиальными клетками, которые формируют стенку кровеносного сосуда. Начинается формированиесердца в виде двух пока раздельных моиэндокардиальных трубок. Возникает и быстро редуцируется предпочка.

8. Особенности строения эмбриона на 2-4 неделях эмбрионального развития. Понятие о критических периодах. Влияние экзо- и эндогенных факторов на развитие.

В ходе онтогенеза, особенно эмбриогенеза, отмечаются периоды более высокой чувствительности развивающихся половых клеток (в период прогенеза) и зародыша (в период эмбриогенеза). Сущность теории критических периодов развития заключается в утверждении общего положения, что каждый этап развития зародыша в целом и его отдельных органов начинается относительно коротким периодом качественно новой перестройки, сопровождающейся детерминацией, т.е. вводом в действие определённой меры наследственной информации. В это время эмбрион наиболее восприимчив к повреждающим воздействиям различной природы.

9. Гисто- и органогенез. Особенности основных органных систем человека на 4-8 неделях эмбрионального развития.

• 4-я неделя - из эпителия пищеварительной трубки возникают закладки печени, поджелудочной железы, а из эпителия толстой кошки – закладки пищевода, трахеи, лёгких. Обнаруживаются закладки верхних конечностей, намечаются закладки ног. Формируется эпителиальный покров кожи. В результате взаимодействия глазного бокала и эктодермы формируется хрусталик. Обнаруживаются первичная ротовая бухта и закладка языка. Происходит развитие щитовидной железы. В пищеварительной трубке происходит утолщение, соответствующее поджелудочной железе; продолжается развитие тонкой кишки, желчного пузыря, закладывается первичная почка.

• 5-я неделя – мозг и сердце быстро растут. Различимы три части мозга – передний, средний и задний. Развивается передняя доля гипофиза. Продолжается развитие хрусталика, увеличиваются размеры слуховых пузырьков. Пищевод отделяется от трахеи. Сердце становится 4-камерным, начинают формироваться полулунные клапаны. Формируется постоянная почка, появляется мочевой пузырь.

• 6-я неделя – развиваются ушные раковины. Смыкаются веки, хорошо выявляются две симметричные носовые ямки. Растёт пищевод, удлиняется пищеварительная трубка. Прогрессирует развитие почек. В верхних конечностях различаются сегменты плеча, предплечья, кисти. В нижних конечностях начинается формирование стоп и их иннервация. Появляются нижнечелюстные и лицевые мышцы. Закладываются зубные пластинки и зачатки зубов. Формируется гипофиз. Формируется грудобрюшная переграда – диафрагма.

• 6,5-7,5-я неделя – хорошо заметна развивающаяся нижняя челюсть, тогда как верняя четко не определяется. Формируются ткани будущего черепа и лица. Начинает развиваться задний мозг, выделяются мост и мозжечок. В брюшной полости определяется брыжейка, в которой ясно видны нервы, кровеносные и лимфатические сосуды. Удлиняются мочеточники, растущие от почек по направлению к закладке мочевого пузыря. Формируется межпресердная перегородка.

• 8-9-я неделя – завершается критический период развития сердца. Развиты веки и ушные раковины, глаза наполовину закрыты, сетчатка пигментирована. Полностью сформировано наружное ухо. Возникают вкусовые луковицы языка, развиваются эпителиальные закладки зубов. Кости твёрдого нёба начинают сливаться. Кишка продолжает миграцию в полость тела.

10. Развитие плода в течение 2-9 мес. Особенности строения органов и систем плода на 3-9 месяцах внутриутробного развития, строения. Периодизация постнатального онтогенеза.

• 8-9-я неделя – завершается критический период развития сердца. Развиты веки и ушные раковины, глаза наполовину закрыты, сетчатка пигментирована. Полностью сформировано наружное ухо. Возникают вкусовые луковицы языка, развиваются эпителиальные закладки зубов. Кости твёрдого нёба начинают сливаться. Кишка продолжает миграцию в полость тела.

• 10-11-я неделя – в результате выделения назолакримальной области и интермаксиллярного сегментов лицевая часть плода становится похожей на лицо человека. Конечности хорошо развиты во всех своих частях. Начинают расти ногти. Плод начинает издавать звуки, т.к. развиваются голосовые связки. Начинается закладка волосяных фолликулов. Увеличивается масса мозга, совершенствуется его структура. В ротовой полости присутствуют закладки 20 зубов. Кишка продолжает перемещаться из пупочного канатика в брюшную полость, инициируется её перистальтика, появляются кишечные ворсинки. Печень начинает вырабатывать жёлчь, которая накапливается в жёлчном пузыре. Поджелудочная железа заканчивает своё развитие, клетки панкреатических островков дифференцированы и синтезируют инсулин.

• 12-13-я неделя – продолжают развиваться органы нервной системы. Развиваются зубы, начинают функционировать слюнные железы. В лёгких дифференцируются бронхи, которые заполнены амниотической жидкостью. Продолжается развитие пищеварительной системы. Завершается формирование селезёнки, в которой происходит гемопоэз и образование антител. Наружные половые органы развиты.

• 14-15-я неделя – плод становится ещё более подвижным. Хорошо развиты конечности. Продолжается развитие всех висцеральных систем.

• 16-18-я неделя – глаза сформированы, возникает рефлекс моргания. Уши занимают обычное положение. Продолжается развитие пальцев и когтей конечностей. Утолщается пупочный канатик, плацента достигает размеров, соответствующих размеру плода. Начинается процесс миелинизации нервов, функционирует процесс кровообращения плода. На голове появляются временные волосы, формируются ресницы.

• 20-24-я неделя – плод совершает сосательные и глотательные движения. Скелет становится более прочным. Быстро растёт масса сердца. Органы слуха и зрения плода могут воспринимать соответствующие раздражения, вкусовые рецепторы в области рта и губ обладают чувствительностью. Начинается развитие сосудистой системы лёгких, в последних формируются альвеолы и вырабатывается сурфактант. Появляются закладки постоянных зубов. Подкожная жировая клетчатка слабо развита.

• 26-28-я неделя – формируется волосяной покров головы. Глаза частично открыты, есть ресницы. Большие полушария мозга растут, прикрывая остальные участки мозга, увеличивается количество извилин в коре головного мозга. Лёгкие готовы к газообмену. Кроветворение сосредотачивается в красном костном мозге.

• 29-32-я неделя – замедляются темпы роста плода. Плод «отдыхает» в полости матки, почти не двигается. Продолжается быстрый рост головного мозга, формируются множетсвенные извилины коры больших полушарий. Создаются многочисленные интернейрональные связи.

• 34-36-я неделя – масса его подкожно-жировой клетчатки увеличивается до 15% масы тела, что необходимо для поддержания постоянства температуры плода. Гастроинтестинальная система остается незрелой. Прогрессирует оссификация костей.

• 38-я неделя – череп нетвёрдый, т.к. 5 костных пластин разделены родничками и могут смещаться при родах, способствуя изменению формы и длины головы. Грудная клетка становится более выраженной, лёгкие увеличивают продукцию сурфактанта. Живот большой и круглый, выпулый в области печени. Кожа становится толще.

11. Связь зародыша с материнским организмом. Имплантация. Плацента человека, ее развитие, строение, функции. Типы плацент млекопитающих.

Плацента (детское место) человека относится к типу дискоидальных гемохориальных ворсинчатых плацент. Обеспечивает связь плода с материнским организмом. Вместе с тем плацента создает барьер между кровью матери и плода. Плацента состоит из двух частей: зародышевой, или плодной и материнской. Плодная часть представлена ветвистым хорионом и приросшей к нему изнутри амниотической оболочкой, а материнская — видоизмененной

слизистой оболочкой матки, отторгающейся при родах. Развитие плаценты начинается на 3-й неделе, когда во вторичные ворсины начинают врастать сосуды и образовываться третичные ворсины, и заканчивается к концу 3-го месяца беременности. На 6—8-й неделе вокруг сосудов дифференцируются элементы соединительной ткани. В основном веществе соединительной ткани хориона содержится значительное количество гиалуроновой и хондроитинсерной кислот, с которыми связана регуляция проницаемости плаценты. Кровь матери и плода в нормальных условиях никогда не смешивается. Гематохориальный барьер, разделяющий оба кровотока, состоит из эндотелия сосудов плода, окружающей сосуды соединительной ткани, эпителия

хориальных ворсин. Зародышевая, или плодная, часть плаценты представлена ветвящейся

хориальной пластинкой, состоящей из волокнистой соединительной ткани. Структурно-функциональной единицей сформированной плаценты является котиледон, образованный стволовой ворсиной .Материнская часть плаценты представлена базальной пластинкой и соединительнотканными септами, отделяющими котиледоны друг от друга, а также лакунами, заполненными материнской кровью. Формирование плаценты заканчивается в конце 3-го месяца беременности. Плацента обеспечивает питание, тканевое дыхание, рост, регуляцию образовавшихся к этому времени зачатков органов плода, а также его защиту. Основные функции плаценты: 1) дыхательная, 2) транспорт питательных веществ, воды, электролитов и иммуноглобулинов, 3) выделительная, 4) эндокринная, 5) участие в регуляции сокращения

миометрия. Дыхание плода обеспечивается за счет кислорода, присоединенного к гемоглобину материнской крови, который путем диффузии поступает через плаценту в кровь плода, где он соединяется с фетальным гемоглобином. Транспорт всех питательных веществ, необходимых для развития плода (глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, нуклеотиды, витамины, минеральные вещества), происходит из крови матери через плаценту в кровь плода, и, наоборот, из крови плода в кровь матери поступают продукты обмена веществ, выводимые из его организма (выделительная функция). Плацента обладает способностью синтезировать и секретировать ряд гормонов, обеспечивающих взаимодействие зародыша и матери: прогестерон, хорионический гонадотропин, эстрогены. Эпителиохориальная плацента. Ворсины хориона врастают в отверстия маточных желёз и контактируют с интактным эпителием этих желёз. Примеры животных - лошади, свиньи, китообразные. Синдесмохориальная плацента. Ворсины хориона частично разрушают

эпителий желёз матки и контактируют с подлежащей соединительной тканью матки. Примеры - коровы, овцы, олени. Эндотелиохориальная плацента. Ворсины хориона полностью разрушают

эпителий желёз и частично - подлежащую соединительную ткань, прорастая до сосудов эндометрия; т.е. они контактируют непосредственно с кровеносными сосудами. Примеры - кошки, собаки, тюлени, моржи. Гемохориальная плацента. Ворсины хориона разрушают также стенки сосудов матки и контактируют с материнской кровью (омываются ею в лакунах). Примеры - грызуны, зайцы, приматы, человек.