- •Одесский национальный медицинский университет
- •Общие положения
- •Потенциал действия
- •Общие положения
- •Распространение потенциала действия Распространение потенциала действия по немиелинизированным волокнам
- •Распространение потенциала действия по миелинизированным волокнам
- •Активные свойства мембраны
- •Проводимость для калия gKна единицу площади [s/cm²]
- •Проводимость для натрия gNaна единицу площади [s/cm²]
- •Уравнение Нернста
- •Вывод уравнения Нернста
- •Литература
- •Дополнительная литература
Активные свойства мембраны
Схема строения мембраны клетки.
Активные свойства мембраны, обеспечивающие возникновение потенциала действия, основываются главным образом на поведении потенциалзависимых натриевых (Na+) и калиевых (K+) каналов. Начальная фаза ПД формируется входящим натриевым током, позже открываются калиевые каналы и выходящий K+-ток возвращает потенциал мембраны к исходному уровню. Исходную концентрацию ионов затем восстанавливаетнатрий-калиевый насос.
По ходу ПД каналы переходят из состояния в состояние: у Na+каналов основных состояний три — закрытое, открытое и инактивированное (в реальности дело сложнее, но этих трёх достаточно для описания), у K+каналов два — закрытое и открытое.
Поведение каналов, участвующих в формировании ПД, описывается через проводимость и высчиляется через коэффициенты переноса(трансфера).
Коэффициенты переноса были выведены Ходжкиными Хаксли.[1][2]
Проводимость для калия gKна единицу площади [s/cm²]
, |
где: |
- коэффициент трансфера из закрытого в открытое состояние для K+ каналов [1/s]; |
- коэффициент трансфера из открытого в закрытое состояние для K+ каналов [1/s]; |
- фракция К+ каналов в открытом состоянии; |
- фракция К+ каналов в закрытом состоянии |
Проводимость для натрия gNaна единицу площади [s/cm²]
рассчитывается сложнее, поскольку, как уже было сказано, у потенциал-зависимых Na+ каналов, помимо закрытого/открытого состояний, переход между которыми описывается параметром , есть ещё инактивированное/не-инактивированное состояния, переход между которыми описывается через параметр
, |
, |
где: |
где: |
- коэффициент трансфера из закрытого в открытое состояние для Na+ каналов [1/s]; |
- коэффициент трансфера из инактивированного в не-инактивированное состояние для Na+ каналов [1/s]; |
- коэффициент трансфера из открытого в закрытое состояние для Na+ каналов [1/s]; |
- коэффициент трансфера из не-инактивированного в инактивированное состояние для Na+ каналов [1/s]; |
- фракция Na+ каналов в открытом состоянии; |
- фракция Na+ каналов в не-инактивированном состоянии; |
- фракция Na+ каналов в закрытом состоянии |
- фракция Na+ каналов в инактивированном состоянии. |
Уравнение Нернста
Уравнение Нернста— уравнение связывающееокислительно-восстановительный потенциалсистемы сактивностямивеществ, входящих вэлектрохимическое уравнение, истандартными потенциаламиокислительно-восстановительных пар.
Вывод уравнения Нернста
,
где —универсальная газовая постоянная, равная 8.31 Дж/(моль·K);
— абсолютная температура;
—число Фарадея, равное 96485,35 Кл/моль;
— числомолейэлектронов, участвующих в процессе;
и—активностисоответственноокисленнойивосстановленнойформ вещества, участвующего в полуреакции.
Если в формулу Нернста подставить числовые значения констант RиFи перейти отнатуральных логарифмовкдесятичным, то приT= 298K получим
Литература
Шахмаев Н.М., Шахмаев С.Н., Шодиев Д.Ш. Курс физики для средней школы. М., Просвещение, 1991.
Ландсберг Г. С. Элементарний учебник физики, М., Высшая школа, 1969.
Ремизов А.Н. Медицинская и биологическая физика, М., Высшая школа, 1982.
Савельев И.В. Курс общей физики. М., Наука, 1982.
Гольдфарб Н.И. Сборник вопросов и задач по физике. М., Высшая школа, 1975.
Тиманюк В.А. Фізіка, Харьков, Основа, 1996.с – 517с.