- •«Определение по ударному объёму крови сердца энергозатрат, кпд, расхода кислорода, при совершении механической работы»
- •Задачи.
- •«Определение по ударному объёму крови сердца энергозатрат, кпд , расхода кислорода, при совершении механической работы.»
- •1.1. Основные понятия гидродинамики. Условие неразрывности струи.
- •1.2. Уравнение Бернулли.
- •1)Наклонная трубка тока постоянного сечения.
- •2)Горизонтальная трубка тока жидкости переменного сечения.
- •3) Измерение скорости потока жидкости. Трубка Пито.
- •4) Закупорка артерии.
- •5) Разрыв аневризмы.
- •Факторы, влияющие на вязкость крови в организме.
- •1.7 Ламинарное и турбулентное течения. Число Рейнольдса. Условия проявления турбулентности в системе кровообращения.
- •1.8. Роль эластичности кровеносных сосудов в системе кровообращения. Пульсовая волна.
- •1.9 Методы измерения давления крови.
- •Инвазивный (прямой) метод измерения артериального давления.
- •9.1. Модели кровообращения
- •9.3. Работа и мощность сердца. Аппарат искусственного кровообращения
- •Дополнительный материал первое начало термодинамики и живые организмы
- •Определения основных термодинамических величин
- •Первое начало термодинамики
- •Свободная и связанная энергия
- •Обратимые и необратимые процессы
- •Источники свободной энергии живого организма и виды совершаемых им работ
- •Тепловой баланс организма, способы теплообмена
- •Температурный гомеостазис, химическая и физическая терморегуляция
- •Энерготраты организма, основной обмен
- •Понятие о физиологической калориметрии
- •Второе начало термодинамики понятие энтропии
- •Статистический смысл энтропии
- •Формулировка второго начала термодинамики
- •Диссипативная функция
- •Научное и практическое значение второго начала термодинамики
- •Второе начало термодинамики и живой организм
- •Стационарное состояние
Стационарное состояние
Стационарным называется такое состояние открытой системы, при котором основные макроскопические параметры системы остаются постоянными. Надо подчеркнуть принципиальную разницу между состоянием равновесия и стационарным состоянием
- Отличительные признаки стационарного и равновесного состояний
(Губанов, Утепбергенов, 1978)
Равновесное состояние |
Стационарное состояние |
Свободная энергия и работоспособность системы минимальны
Энтропия в системе максимальна
Отсутствие градиентов в системе |
Свободная энергия и работоспосо- ность системы постоянны, но не минимальны Энтропия в системе постоянна за счет равенства продукции и потокаэнтропии Наличие постоянных градиентов в системе |
В состоянии равновесия в системе прекращаются все процессы, кроме теплового движения молекул; соответственно, выравниваются все градиенты. В стационарном состоянии идут химические реакции, диффузия, перенос ионов и другие процессы, но они так сбалансированы, что состояние системы в целом не изменяется. В стационарном состоянии существуют градиенты между отдельными частями системы, но они сохраняют постоянные значения. Это возможно только при условии, что система из окружающей среды получает вещество и свободную энергию, а отдает продукты реакций и выделяющееся тепло.Термодинамическим критерием (условием) стационарного состояния является равенство между продукцией энтропии организмом и потоком энтропии из него в окружающую среду:
а полное изменение энтропии равно нулю:
(21)
Понятно, что термодинамическому равновесию свойственно отсутствие потока веществ между системой и средой, тогда как стационарное состояние открытой системы поддерживается благодаря обмену веществом и энергией со средой. Именно в окружающей среде открытая система черпает свободную энергию, необходимую для поддержания стационарного состояния. Для сохранения термодинамического равновесия затрачивать свободную энергию не нужно,
В биологической системе термодинамическое равновесие устанавливается только при наступлении смерти. В обычных условиях жизни организм поддерживает стационарное состояние, которое характеризуется не отсутствием процессов, а таким ихтечением (обычно весьма активным и напряженным), при котором они сбалансированы настолько, что основные параметры системы сохраняются неизменными, создавая внешнее впечатление «покоя».
Естествоиспытатели давно подметили стремление биологических систем, особенно высокоорганизованных организмов, поддерживать основные показатели жизнедеятельности на постоянном уровне в течение всей жизни. В середине прошлого века выдающийся физиолог К. Бернар создал представление о постоянстве «внутренней среды организма», под которой понимают кровь, лимфу и межклеточную (интерстициальную) жидкость. В нее «погружены-» клетки всех тканей и органов. Внутренняя среда высших животных характеризуется относительным постоянством физико-химических и физиологических свойств: температуры, рН, содержания кислорода, углекислого газа, воды, ионов, сахара и других веществ, относительной стабильностью кровяного давления, клеточного состава крови и других так называемых физиологических констант.
К. Бернар отводил внутренней среде значение своеобразной «оранжереи.» для клеток. Он утверждал, что «постоянство внутренней среды является необходимым условием свободной жизни высших животных». Наличие внутренней среды, свойства которой поддерживаются постоянными даже при значительных изменениях окружающих условий, позволяет человеку сохранять жизнь при значительных колебаниях физико-химических параметров внешнего мира.
С 1939 г. в науке укоренился термин «гомеостазис» (производное греческих слов: γωμωιωσ—одинаковый, στασισ—состояние). Это состояние биологической системы обеспечивается взаимодействием внутренней среды организма с внешним миром. Из внешней среды человек получает все, что ему необходимо для жизнедеятельности. Ей организм отдает свои «шлаки». Основными потребителями всего, что берет биологическая система из окружающей среды, и производителями «шлаков» являются клетки. Вместе с тем в организме высших животных преобладающая часть клеток не вступает в непосредственный контакт с внешней средой. Клетки контактируют с внутренней средой организма, а та, в свою очередь, связана с внешней, средой посредством систем кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения.
Следовательно, в обмене клеток с внешним миром существует посредник— внутренняя среда организма. Она служит своеобразным «буфером», не дающим внешней среде погубить живые клетки, когда физико-химическиесвойства внешнего мира резко изменяются. В неблагоприятных условиях внутренняя среда организма способна сохранить свои «оранжерейные» свойства за счет регуляции кровообращения, дыхания, выделения, пищеварения. Например, при уменьшении содержания кислорода во вдыхаемом воздухе у человека усиливаются дыхание и кровообращение, что позволяет сохранить нормальное содержание кислорода во внутренней среде и обеспечитьоптимальное течение окислительных процессов в клетках.
Из сказанного можно понять, что гомеостазис представляет собой именно стационарное состояние организма высших животных.
Термодинамика открытых систем позволяет вскрыть еще одну причину целесообразности стационарного состояния для биологических систем, которая отображена в теореме Пригожина.
ТЕОРЕМА ПРИГОЖИНА, ТЕРМОДИНАМИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ЭВОЛЮЦИИ
В стационарном состоянии продукция энтропии имеет постоянное и минимальное из всех возможных значений:
(22)
Теорема Пригожина показывает, что в стационарном состоянии диссипация свободной энергии происходит с меньшей скоростью, чем в любых других состояниях. Стало быть, в стационарном состоянии свободная энергия системы расходуется наиболее экономно и поэтому требуется минимальная компенсация ее затрат. Другими словами, КПД системы в стационарном состоянии максимален.
Строгое математическое доказательство теоремы Пригожина выходит за рамки учебника. Его можно найти в специальных монографиях (например в книге Г. Николис, И. Пригожий. Самоорганизация в неравновесных системах.— М.: Мир, 1979). Важно заметить, что теорема Пригожина справедлива только для таких состояний, которые мало отличаются от стационарных. В этом случае скорости всех процессов выражаются линейными уравнениями (уравнениями первой степени), поэтому соответствующие системы называют линейными системами С учетом этого обстоятельства можно сказать, что теорема Пригожина дает термодинамический критерий эволюции линейных систем Он формулируется так. открытая линейная система, если она не находится в стационарном состоянии, будет изменяться до тех пор, пока скорость продукции энтропии в ней не приобретет минимального значения из всех возможных (или, говоря иначе, пока величина диссипативной функции не примет минимального значения).
В 1946—1960 гг. Пригожий и Виам попытались распространить этот критерий на эволюцию биологических систем. Согласно предположению Пригожина и Виама, развитие, рост, старение организма человека и животных представляют собой процесс приближения к конечному стационарному состоянию с минимальной скоростью продукции энтропии.
В онтогенезе это предположение в основном подтверждается. Вспомним, что у новорожденного основной обмен (а именно он отображает скорость продукции энтропии в организме) характеризуется самыми высокими значениями, а затем в течение жизни его величина неуклонно падает (от 300 кДж м-2ч-1 у новорожденных до 120 кДж м-2ч-1 у людей преклонного возраста). Напротив, при отклонении от стационарного состояния скорость продукции энтропии в организме заметно повышается. Это имеет место в ходе регенерации поврежденных тканей, при реконвалесценции (выздоровлении), при возникновении и развитии злокачественных опухолей. В первых двух примерах продукция энтропии уменьшается по мере нормализации структуры и функции, тогда как при существовании злокачественного новообразования скорость продукции энтропии неуклонно нарастает.
Однако при рассмотрении общего хода эволюции жизни на Земле установлено, что совершенствование живых систем сопровождалось не понижением, а повышением удельной продукции энтропии Резкие скачки в ее величине приходятся на ароморфозы, но направление этих скачков противоречит гипотезе Пригожина — Виама. Нельзя не отметить, что применение теории стационарных состояний (в том числе теоремы Пригожина) к общим проблемам эволюции нужно считать в принципе неправомерным, так как суть эволюции не в достижении стационарного состояния биосферы, а в ее непрерывном развитии и совершенствовании. Формально это отражается в том, что как отдельные организмы, так и их сообщества (популяции, биоценозы) являются существенно нелинейными системами, и поэтому происходящие в них процессы описываются значительно более сложными уравнениями, чем уравнения линейной термодинамики. Поэтому большинство ученых справедливо утверждает, что нельзя понять эволюцию живых существ только на основании термодинамики, без учета специфических биологических закономерностей. В частности, для победы в борьбе за существование, по-видимому, очень важное значение имеет скорость метаболизма. Те организмы, жизненные процессы которых идут в более быстром темпе, оказываются в более выгодном положении, так как они быстрее реагируют на разнообразные внешние воздействия и в результате быстрее и лучше приспосабливаются к изменениям окружающей среды. Поэтому для более высоко организованных (в эволюционном смысле) классов живых организмов характерна высокая скорость метаболических процессов, а это соответствует высоким значениям удельной продукции энтропии.
Вместе с тем применение термодинамических методов к отдельным вопросам теории эволюции позволило получить целый ряд важных результатов. Например, М. Эйген сумел таким путем построить очень интересную теориютак называемой «добиологической эволюции», то есть объяснить возникновение основных биологически важных молекул (белков и нуклеиновых кислот).
В заключение полезно остановиться на некоторых исторических этапах развития термодинамики. Наука XVIII—первой половины XIX в. рассматривала движение механистически, как вечное повторение одних и тех же процессов. Именно со вторым началом термодинамики в физику вошло важнейшее понятие современной науки — понятие направленного развития, эволюции. Вряд ли можно считать случайностью, что становление термодинамики происходило почти в те же годы, что и утверждение эволюционной теории в биологии; несомненно, что идеи дарвинизма, которыми была проникнута вся научная атмосфера того времени, влияли на мировоззрение физиков, заставляя их обращаться к проблемам эволюции в неорганическом мире. Интересно отметить, что биологи в данном случае опередили физиков. В частности, уже сам Дарвин достаточно четко сформулировал одно из основных положений, согласно которому эволюция возможна только в результате неразрывного сочетания двух противоположных начал: наследственности, обеспечивающей детерминированность, устойчивость жизни, и изменчивости, имеющей случайный, недетерминированный характер.
В центре внимания физиков конца прошлого и начала текущего столетий находились прежде всего законы случайности, изучавшиеся на молекулярномуровне. Одним из проявлений такой тенденции явилась трактовка второго начала термодинамики как выражения «всеобщего стремления к хаосу». Только в последнее время и в физике осознана необходимость диалектического подхода, рассматривающего детерминированные и случайные процессы в неразрывном единстве и на всех уровнях строения материи (от элементарных частиц до скоплений галактик). Это позволило более правильно подойти к диалектике процессов упорядочения и разупорядочения как в масштабах Вселенной, так и в отдельных системах, в том числе живых. Если раньше рассматривались почти только те явления, при которых упорядоченность уменьшается, то современная наука уделяет все больше внимания процессам образования структур самых различных видов и масштабов; появилась даже новая научная дисциплина, изучающая возникновение и развитие структур — синергетика. При этом выявилась необходимость связи термодинамики со многими, на первый взгляд, далекими от нее областями науки, как, например, физика элементарных частиц и общая теория относительности, а также теория информации. Здесь, конечно, мы можем лишь упомянуть об этих проблемах.
Существенное значение имело II начало термодинамики и для биологии. Кажущиеся нарушения II начала в живых организмах послужили толчком К более глубокому обсуждению проблемы соотношения физических и биологических закономерностей. Труды Э. С. Бауэра, Э. Шредингера, Н. Бора и других видных ученых в этом направлении (хотя и не свободные от ошибок) имели большое значение для становления теоретической биологии и биофизики. Вместе с тем выявилось, что существующие методы термодинамики недостаточны для рассмотрения энергетики жизненных процессов Биофизика поставила перед физикой ряд новых проблем, что, в частности, стимулировало развитие термодинамики открытых систем и нелинейной термодинамики; большую роль сыграли здесь работы И. Р. Пригожина. В результате физическая и техническая термодинамика в 50—70-е годы также поднялась на качественно новый уровень, что, в свою очередь, позволилозначительно шире использовать эти науки для исследования биологических процессов.