Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
филогенез.doc
Скачиваний:
51
Добавлен:
13.02.2016
Размер:
239.1 Кб
Скачать

Эволюция иммунной системы

Иммунная система осуществляет защиту организма от проникно­вения генетически чужеродных тел: микроорганизмов, чужих клеток, инородных тел и др. действие основано на способности отличать собственные структуры организма от генетически чужеродных, эли­минируя последние. В эволюции формировалось три главных формы иммунного отве­та: 1) фагоцитоз, или неспецифическое уничтожение генетически чу­жеродного материала; 2) клеточный иммунитет, основанный на спе­цифическом распознавании его и уничтожении Т-лимфоцитами; 3) гуморальный иммунитет, осуществляемый путем трансформации В-лимфоцитов в плазматические клетки и синтез ими антител (иммуноглобулинов).

В эволюции, выделяют три этапа в формировании иммунного от­вета:

- квазиммунное (лат. "квази" - наподобие) распознавание орга­низмом своих и чужеродных клеток. Этот тип реакции наблюдается, начиная от кишечнополостных и кончая млекопитающими. При этом ответе не формируется иммунной памяти, то есть еще не происходит усиления иммунной реакции на повторное проникновение чужеродного материала: примитивный клеточный иммунитет обнаружен у кольчатых червей и иглокожих. Он обеспечивается целомоцитами - клетками вторичной полости тела, способными уничтожать чужеродный мате­ риал. На этом этапе появляется иммунологическая память;

  • система интегрированного клеточного и гуморального имму­нитета. Для нее характерны специфические гуморальные и клеточные­ реакции на чужеродные тела, наличие лимфоидных органов им­мунитета, образование антител. Такого типа иммунная система не характерна для беспозвоночных.

Круглоротые уже способны формировать антитела, но вопрос о наличии у них вилочковой железы как центрального органа иммуно­генеза является пока открытым. Впервые тимус обнаруживается у рыб.

Тимус, селезенка, отдельные скопления лимфоидной ткани, обна­руживаются в полном объеме начиная с амфибий. У низших позво­ночных (рыбы, амфибии) вилочковая железа активно выделяет анти­тела, что не характерно для птиц и млекопитающих.

Особенность иммунной системы иммунного ответа птиц состоит в наличии особого лимфоидного органа - фибрициевой сумки. В этом органе В-лимфоциты после антигенной стимуляции способны транс­формироваться в плазматические клетки, вырабатывающие антитела.

У млекопитающих органы иммунной системы разделяют на 2 ти­па: центральные и периферические. В центральных органах иммуно­генеза созревание Лимфоцитов происходит без влияния антигенов. В периферических органах иммуногенеза происходит антигензависимое Т и В - размножение и дифференцирование лимфоцитов.

На ранних стадиях эмбриогенеза из желточного мешка в тимус и красный костный мозг мигрируют стволовые лимфатические клетки. После рождения источником стволовых клеток становится красный костный мозг. Периферическими лимфоидными органами являются: лимфоузлы, селезенка, миндалины, лимфоидные фолликулы кишечника. К мо­менту рождения они еще практически не сформированы и размноже­ние и дифференцировка в них лимфоцитов начинается только после антигенной стимуляции мигрировавших из центральных органов иммуногенеза Т-и В-лимфоцитов.

ЭВОЛЮЦИЯ ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ.

Почти все живые организмы являются аэробами, то есть дышащи­ми воздухом. Совокупность процессов, обеспечивающих поступление и потребление О2 и выделение СО2, называется дыханием.

Функция дыхания у животных разной степени организованности обеспечивается по-разному. Наиболее простой формой дыхания явля­ется диффузия газов через стенки живой клетки (у одноклеточных) или через покровы тела (кишечнополостные; плоские, круглые и кольчатые черви). Диффузное дыхание встречается также у мелких членистоногих, имеющих тонкий хитиновый покров и относительно большую поверхность тела.

С усложнением организации животных формируется специальная система органов дыхания; Так уже у некоторых водных кольчецов появляются примитивные органы дыхания - наружные жабры (эпителиальные выросты с капиллярами), При этом в дыхании участ­вует и кожа. У членистоногих органы дыхания имеют более сложное строение и представлены у водных форм жабрами, а у наземных и вторичноводных легкими и трахеями (у наиболее древних членисто­ногих, таких как скорпионы, - легкие, у пауков - и легкие и трахеи, а у насекомых, - высших членистоногих, - только трахеи).

Функцию органов дыхания у низших хордовых (ланцетники) бе­рут на себя жаберные щели, по перегородкам которых проходят жа­берные артерии (100 пар). Поскольку деление артерий на капилляры в жаберных перегородках отсутствуют., общая поверхность поступле­ния О? невелика и окислительные процессы идут на низком уровне. Соответственно этому ланцетник ведет малоподвижный образ жизни.

В связи с переходом позвоночных к активному образу жизни в ор­ганах дыхания возникают прогрессивные изменения. Так, у рыб в жаберных лепестках, в отличие от ланцетника, появляется обильная сеть кровеносных капилляров, их дыхательная поверхность резко увеличивается, поэтому число жаберных щелей у рыб сокращается до четырех.

Земноводные - первые животные, вышедшие на сушу, у которых развились органы атмосферного дыхания - легкие (из выпячивания кишечной трубки). В связи с примитивностью строения (легкие пред­ставляют собой мешки с тонкими ячеистыми стенками), количество кислорода, поступающего через легкие, удовлетворяет потребность в нем организма только на 30-40%, поэтому в дыхании принимает участие и кожа, содержащая многочисленные кровеносные капилляры (кожно-легочное дыхание).

Воздухоносные пути у амфибий слабо дифференцированы. Они соединены с ротоглоткой небольшой гортано-трахейной камерой.

У рептилий в связи с окончательным выходом на сушу происхо­дит дальнейшее усложнение дыхательной системы: Кожное дыхание исчезает, а дыхательная поверхность легочных мешков увеличивается, благодаря появлению большого количества разветвленных перегоро­док, в которых проходят кровеносные капилляры. Усложняются и воздухоносные пути: в трахее формируются хрящевые кольца, разде­ляясь, она дает два бронха. Начинается формирование внутрилегочных бронхов.

У птиц в строении органов дыхания появляется ряд особенностей. Легкие у них имеют многочисленные перегородки с сетью кровенос­ных капилляров. От трахеи идет бронхиальное дерево, заканчиваю­щееся бронхиолами. Часть главных и вторичных бронхов выходит за пределы легких и образует шейные, грудные и брюшные пары воз­душных мешков, а также проникает в кости, делая их пневматичными. Во время полета кровь насыщается кислородом и на акте вдоха и на акте выдоха (двойное дыхание).

Млекопитающие имеют легкие альвеолярного строения, благода­ря чему их поверхность в 50-100 раз больше поверхности тела. Брон­хи древовидно разветвлены и заканчиваются тонкостенными брон­хиолами с гроздьями альвеол, густо оплетенных кровеносными ка­пиллярами. Хорошо развиты гортань и трахея.

Таким образом, основное направление эволюции дыхательной системы заключается в увеличении дыхательной поверхности, ус­ложнении строения воздухоносных, путей и их обособлении от респи­раторных.

ЭВОЛЮЦИЯ ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

У одноклеточных животных и кишечнополостных процессы выде­ления токсических продуктов обмена осуществляются путем их диффузии из клеток во внеклеточную среду. Однако уже у плоских чер­вей появляется система канальцев, выполняющих выделительную и осморегулирующую фикции. Эти канальцы называется протопефридиями. Они начинаются крупной звездчатой клеткой, в цитоплаз­ме которой проходит каналец с пучком ресничек, создающих ток

жидкости. Эти клетки осуществляют активный транспорт и осмос воды и растворенных вредных веществ в просвет цитоплазматического канальца.

Выделительная система у, круглых червей также имеет в своей ос­нове протонефридиальный характер.

У кольчатых червей органами выделения и осморегуляции явля­ются метанефридии. Это канальцы, один конец которых расширен в виде воронки, окружен ресничками и обращен в полость тела, а дру­гой конец открывается на поверхности тела выделительной порой. Выделяемая канальцами жидкость называется мочой. Она образуется путем фильтрации - избирательной реабсорбции и активной секреции из жидкости, содержащейся в полости тела. Метанефридиальный тип выделительной системы характерен и для почек моллюсков.

У членистоногих органами выделения служат либо видоизменен­ные метанефридии, либо мальпигиевы сосуды, либо специализированные железы

Мальпигиевы сосуды - это пучок трубок, один конец которых сле­по заканчивается в полости тела и производит абсорбцию продуктов выделения, а другой открывается в кишечную трубку.

Эволюции выделительной системы хордовых выражается в перехо­де от нефридий низших хордовых к специальным органам - почкам

У ланцетника выделительная система сходна с таковой у кольча­тых червей. Она представлена 100 парами нефридии, один конец ко­торых обращен во вторичную полость тела и всасывает продукты вы­деления, а другой выводит эти продукты в околожаберную полость.

Органы выделения позвоночных - это парные почки. У низших позвоночных (рыб, амфибий) в эмбриогенезе закладывается два вида почек: предпочка (или головная почка) и туловищная (или первичная). Предпочка напоминает по своему строению метанефридии. Она состоит из извитых канальцев, обращенных воронкой в полость тела, а другим концом впадающих в общий канал предпочки. Недалеко от каждой воронки находится сосудистый клубочек, осуществляющий фильтрацию продуктов обмена в полость тела. Этот вид почки функ­ционирует только в личиночном периоде, а затем начинает функцио­нировать первичная почка. В ней по ходу почечных канальцев име­ются выпячивания, в которых располагаются сосудистые клубочки и происходит фильтрация мочи. Воронки утрачивают свое функцио­нальное значение и зарастают. У высших позвоночных в эмбриональном периоде закладывается последовательно три почки: предпочка, первичная (туловищная) и вторичная (тазовая) почка. Предпочка не функционирует. Первич­ная почка функционирует только в эмбриогенезе. Ее проток расщеп­ляется на два: вольфов и мюллеров каналы. В дальнейшем вольфовы каналы преобразуются в мочеточники, а у самцов в мочеточники и семяпроводы. Мюллеровы каналы сохраняются только у самок, пре­образуясь в яйцеводы. Т.е. в эмбриогенезе мочевая и половая системы связаны.

К концу эмбрионального периода начинает функционировать та­зовая (вторичная) почка. Это компактные парные образования, рас­положенные по бокам поясничного отдела позвоночника. Морфо-функциональной единицей в них являются нефроны, которые состоят из капсулы с сосудистым клубочком системы извитых канальцев пер­вого и второго порядка и петли Генле. Канальцы нефрона переходят в собирательные трубки, которые открываются в почечные лоханки.

ФИЛОГЕНЕЗ ВИСЦЕРИАЛЬНОГО ЧЕРЕПА У ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫЙ.

Череп позвоночных состоит из двух основных отделов - осевого и висцерального.

  1. Осевой - черепная коробка (мозговой череп - neurocranium) - продолжение осевого скелета, служит для защиты головного мозга и органов чувств.

  2. Висцеральный - лицевой (splanchnocranium), образует опору для передней части пищеварительного тракта.

Оба отдела черепа развиваются независимо друг от друга, разны­ми путями. Висцеральная часть черепа у зародышей позвоночных животных состоит из метамерно расположенных хрящевых дуг, кото­рые охватывают переднюю, часть пищеварительного тракта, и отделе­ны друг от друга висцеральными щелями. Дуги обозначают порядковыми номерами в соответствии с расположением по отношению к черепу.

Первая дуга у большинства современных позвоночных приобрета­ет функцию челюстного аппарата - ее называют челюстной, а вторую - тоже по функции - подъязычной или гиоидной. Остальные, начиная с третьей и до седьмой, называют жаберными, т.к. они служат опорой для жаберного аппарата. На ранних этапах развития висцеральный и осевой череп не связаны друг с другом, позднее эта связь возникает.

Общие для всех зародышей позвоночных закладки семи висце­ральных дуг в процессе эмбрионального развития претерпевают у представителей разных классов соответственно и различные специ­фические изменения.

Низшие рыбы (хрящевые) - Chondrichthyes

1-я, она же челюстная дуга, состоит из двух крупных хрящей, вы­тянутых в переднезаднем направлении: верхнего - небноквадратного - первичная верхняя челюсть, нижнего - меккелева - первичная ниж­няя челюсть; они сзади сращены между собой и выполняют функцию первичной челюсти.

2-я, она же подъязычная, или гиоидная дуга состоит из следующих компонентов:

  1. из двух, расположенных, вверху гиомандибулярных хрящей, которые­ сверху соединены е черепной коробкой, снизу- с гиоидом, а впереди - с челюстной дугой - первичной верхней челюстью;

  2. из двух гиоидов, расположенных ниже гиомандибулярных хрящей, которые с ними и соединены; кроме того, гиоиды соединены с первичной нижней челюстью;

  3. из непарной копулы (небольшой хрящ, соединяющий оба гиои - да между собой).

Исходя из расположения гиомандибулярного хряща, понятно, что ему принадлежит роль подвеска, соединяющего челюстную дугу с черепом. Такой тип соединения называется гиостилией, а череп - гиостильным. Это свойственно низшим позвоночным - всем рыбам.

Остальные висцеральные дуги с третьей по седьмую образуют опору для дыхательного аппарата.

11.Высшие рыбы - (костные) Osteichthyes.

Основное отличие касается только челюстной дуги:

1) верхний элемент челюстной дуги (верхняя челюсть) состоит вместо одного крупного небноквадратного хряща из пяти элементов т. небного хряща, квадратной кости и трех крыловидных хрящей;

  1. впереди от первичной верхней челюсти образуются две крупные накладные кости, снабженные крупными зубами, - эти кости и становится-­ вторичными верхними челюстями;

  2. дистальный конец первичной нижней челюсти тоже покрывает большая зубная кость, которая выдается далеко вперед и образует вторичную нижнюю челюсть. Подъязычная дуга сохраняет прежнюю функцию, т.е. череп остается гипостильным.