Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
филогенез.doc
Скачиваний:
59
Добавлен:
13.02.2016
Размер:
239.1 Кб
Скачать

Эволюция иммунной системы

Иммунная система осуществляет защиту организма от проникно­вения генетически чужеродных тел: микроорганизмов, чужих клеток, инородных тел и др. действие основано на способности отличать собственные структуры организма от генетически чужеродных, эли­минируя последние. В эволюции формировалось три главных формы иммунного отве­та: 1) фагоцитоз, или неспецифическое уничтожение генетически чу­жеродного материала; 2) клеточный иммунитет, основанный на спе­цифическом распознавании его и уничтожении Т-лимфоцитами; 3) гуморальный иммунитет, осуществляемый путем трансформации В-лимфоцитов в плазматические клетки и синтез ими антител (иммуноглобулинов).

В эволюции, выделяют три этапа в формировании иммунного от­вета:

- квазиммунное (лат. "квази" - наподобие) распознавание орга­низмом своих и чужеродных клеток. Этот тип реакции наблюдается, начиная от кишечнополостных и кончая млекопитающими. При этом ответе не формируется иммунной памяти, то есть еще не происходит усиления иммунной реакции на повторное проникновение чужеродного материала: примитивный клеточный иммунитет обнаружен у кольчатых червей и иглокожих. Он обеспечивается целомоцитами - клетками вторичной полости тела, способными уничтожать чужеродный мате­ риал. На этом этапе появляется иммунологическая память;

  • система интегрированного клеточного и гуморального имму­нитета. Для нее характерны специфические гуморальные и клеточные­ реакции на чужеродные тела, наличие лимфоидных органов им­мунитета, образование антител. Такого типа иммунная система не характерна для беспозвоночных.

Круглоротые уже способны формировать антитела, но вопрос о наличии у них вилочковой железы как центрального органа иммуно­генеза является пока открытым. Впервые тимус обнаруживается у рыб.

Тимус, селезенка, отдельные скопления лимфоидной ткани, обна­руживаются в полном объеме начиная с амфибий. У низших позво­ночных (рыбы, амфибии) вилочковая железа активно выделяет анти­тела, что не характерно для птиц и млекопитающих.

Особенность иммунной системы иммунного ответа птиц состоит в наличии особого лимфоидного органа - фибрициевой сумки. В этом органе В-лимфоциты после антигенной стимуляции способны транс­формироваться в плазматические клетки, вырабатывающие антитела.

У млекопитающих органы иммунной системы разделяют на 2 ти­па: центральные и периферические. В центральных органах иммуно­генеза созревание Лимфоцитов происходит без влияния антигенов. В периферических органах иммуногенеза происходит антигензависимое Т и В - размножение и дифференцирование лимфоцитов.

На ранних стадиях эмбриогенеза из желточного мешка в тимус и красный костный мозг мигрируют стволовые лимфатические клетки. После рождения источником стволовых клеток становится красный костный мозг. Периферическими лимфоидными органами являются: лимфоузлы, селезенка, миндалины, лимфоидные фолликулы кишечника. К мо­менту рождения они еще практически не сформированы и размноже­ние и дифференцировка в них лимфоцитов начинается только после антигенной стимуляции мигрировавших из центральных органов иммуногенеза Т-и В-лимфоцитов.

ЭВОЛЮЦИЯ ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ.

Почти все живые организмы являются аэробами, то есть дышащи­ми воздухом. Совокупность процессов, обеспечивающих поступление и потребление О2 и выделение СО2, называется дыханием.

Функция дыхания у животных разной степени организованности обеспечивается по-разному. Наиболее простой формой дыхания явля­ется диффузия газов через стенки живой клетки (у одноклеточных) или через покровы тела (кишечнополостные; плоские, круглые и кольчатые черви). Диффузное дыхание встречается также у мелких членистоногих, имеющих тонкий хитиновый покров и относительно большую поверхность тела.

С усложнением организации животных формируется специальная система органов дыхания; Так уже у некоторых водных кольчецов появляются примитивные органы дыхания - наружные жабры (эпителиальные выросты с капиллярами), При этом в дыхании участ­вует и кожа. У членистоногих органы дыхания имеют более сложное строение и представлены у водных форм жабрами, а у наземных и вторичноводных легкими и трахеями (у наиболее древних членисто­ногих, таких как скорпионы, - легкие, у пауков - и легкие и трахеи, а у насекомых, - высших членистоногих, - только трахеи).

Функцию органов дыхания у низших хордовых (ланцетники) бе­рут на себя жаберные щели, по перегородкам которых проходят жа­берные артерии (100 пар). Поскольку деление артерий на капилляры в жаберных перегородках отсутствуют., общая поверхность поступле­ния О? невелика и окислительные процессы идут на низком уровне. Соответственно этому ланцетник ведет малоподвижный образ жизни.

В связи с переходом позвоночных к активному образу жизни в ор­ганах дыхания возникают прогрессивные изменения. Так, у рыб в жаберных лепестках, в отличие от ланцетника, появляется обильная сеть кровеносных капилляров, их дыхательная поверхность резко увеличивается, поэтому число жаберных щелей у рыб сокращается до четырех.

Земноводные - первые животные, вышедшие на сушу, у которых развились органы атмосферного дыхания - легкие (из выпячивания кишечной трубки). В связи с примитивностью строения (легкие пред­ставляют собой мешки с тонкими ячеистыми стенками), количество кислорода, поступающего через легкие, удовлетворяет потребность в нем организма только на 30-40%, поэтому в дыхании принимает участие и кожа, содержащая многочисленные кровеносные капилляры (кожно-легочное дыхание).

Воздухоносные пути у амфибий слабо дифференцированы. Они соединены с ротоглоткой небольшой гортано-трахейной камерой.

У рептилий в связи с окончательным выходом на сушу происхо­дит дальнейшее усложнение дыхательной системы: Кожное дыхание исчезает, а дыхательная поверхность легочных мешков увеличивается, благодаря появлению большого количества разветвленных перегоро­док, в которых проходят кровеносные капилляры. Усложняются и воздухоносные пути: в трахее формируются хрящевые кольца, разде­ляясь, она дает два бронха. Начинается формирование внутрилегочных бронхов.

У птиц в строении органов дыхания появляется ряд особенностей. Легкие у них имеют многочисленные перегородки с сетью кровенос­ных капилляров. От трахеи идет бронхиальное дерево, заканчиваю­щееся бронхиолами. Часть главных и вторичных бронхов выходит за пределы легких и образует шейные, грудные и брюшные пары воз­душных мешков, а также проникает в кости, делая их пневматичными. Во время полета кровь насыщается кислородом и на акте вдоха и на акте выдоха (двойное дыхание).

Млекопитающие имеют легкие альвеолярного строения, благода­ря чему их поверхность в 50-100 раз больше поверхности тела. Брон­хи древовидно разветвлены и заканчиваются тонкостенными брон­хиолами с гроздьями альвеол, густо оплетенных кровеносными ка­пиллярами. Хорошо развиты гортань и трахея.

Таким образом, основное направление эволюции дыхательной системы заключается в увеличении дыхательной поверхности, ус­ложнении строения воздухоносных, путей и их обособлении от респи­раторных.

ЭВОЛЮЦИЯ ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

У одноклеточных животных и кишечнополостных процессы выде­ления токсических продуктов обмена осуществляются путем их диффузии из клеток во внеклеточную среду. Однако уже у плоских чер­вей появляется система канальцев, выполняющих выделительную и осморегулирующую фикции. Эти канальцы называется протопефридиями. Они начинаются крупной звездчатой клеткой, в цитоплаз­ме которой проходит каналец с пучком ресничек, создающих ток

жидкости. Эти клетки осуществляют активный транспорт и осмос воды и растворенных вредных веществ в просвет цитоплазматического канальца.

Выделительная система у, круглых червей также имеет в своей ос­нове протонефридиальный характер.

У кольчатых червей органами выделения и осморегуляции явля­ются метанефридии. Это канальцы, один конец которых расширен в виде воронки, окружен ресничками и обращен в полость тела, а дру­гой конец открывается на поверхности тела выделительной порой. Выделяемая канальцами жидкость называется мочой. Она образуется путем фильтрации - избирательной реабсорбции и активной секреции из жидкости, содержащейся в полости тела. Метанефридиальный тип выделительной системы характерен и для почек моллюсков.

У членистоногих органами выделения служат либо видоизменен­ные метанефридии, либо мальпигиевы сосуды, либо специализированные железы

Мальпигиевы сосуды - это пучок трубок, один конец которых сле­по заканчивается в полости тела и производит абсорбцию продуктов выделения, а другой открывается в кишечную трубку.

Эволюции выделительной системы хордовых выражается в перехо­де от нефридий низших хордовых к специальным органам - почкам

У ланцетника выделительная система сходна с таковой у кольча­тых червей. Она представлена 100 парами нефридии, один конец ко­торых обращен во вторичную полость тела и всасывает продукты вы­деления, а другой выводит эти продукты в околожаберную полость.

Органы выделения позвоночных - это парные почки. У низших позвоночных (рыб, амфибий) в эмбриогенезе закладывается два вида почек: предпочка (или головная почка) и туловищная (или первичная). Предпочка напоминает по своему строению метанефридии. Она состоит из извитых канальцев, обращенных воронкой в полость тела, а другим концом впадающих в общий канал предпочки. Недалеко от каждой воронки находится сосудистый клубочек, осуществляющий фильтрацию продуктов обмена в полость тела. Этот вид почки функ­ционирует только в личиночном периоде, а затем начинает функцио­нировать первичная почка. В ней по ходу почечных канальцев име­ются выпячивания, в которых располагаются сосудистые клубочки и происходит фильтрация мочи. Воронки утрачивают свое функцио­нальное значение и зарастают. У высших позвоночных в эмбриональном периоде закладывается последовательно три почки: предпочка, первичная (туловищная) и вторичная (тазовая) почка. Предпочка не функционирует. Первич­ная почка функционирует только в эмбриогенезе. Ее проток расщеп­ляется на два: вольфов и мюллеров каналы. В дальнейшем вольфовы каналы преобразуются в мочеточники, а у самцов в мочеточники и семяпроводы. Мюллеровы каналы сохраняются только у самок, пре­образуясь в яйцеводы. Т.е. в эмбриогенезе мочевая и половая системы связаны.

К концу эмбрионального периода начинает функционировать та­зовая (вторичная) почка. Это компактные парные образования, рас­положенные по бокам поясничного отдела позвоночника. Морфо-функциональной единицей в них являются нефроны, которые состоят из капсулы с сосудистым клубочком системы извитых канальцев пер­вого и второго порядка и петли Генле. Канальцы нефрона переходят в собирательные трубки, которые открываются в почечные лоханки.

ФИЛОГЕНЕЗ ВИСЦЕРИАЛЬНОГО ЧЕРЕПА У ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫЙ.

Череп позвоночных состоит из двух основных отделов - осевого и висцерального.

  1. Осевой - черепная коробка (мозговой череп - neurocranium) - продолжение осевого скелета, служит для защиты головного мозга и органов чувств.

  2. Висцеральный - лицевой (splanchnocranium), образует опору для передней части пищеварительного тракта.

Оба отдела черепа развиваются независимо друг от друга, разны­ми путями. Висцеральная часть черепа у зародышей позвоночных животных состоит из метамерно расположенных хрящевых дуг, кото­рые охватывают переднюю, часть пищеварительного тракта, и отделе­ны друг от друга висцеральными щелями. Дуги обозначают порядковыми номерами в соответствии с расположением по отношению к черепу.

Первая дуга у большинства современных позвоночных приобрета­ет функцию челюстного аппарата - ее называют челюстной, а вторую - тоже по функции - подъязычной или гиоидной. Остальные, начиная с третьей и до седьмой, называют жаберными, т.к. они служат опорой для жаберного аппарата. На ранних этапах развития висцеральный и осевой череп не связаны друг с другом, позднее эта связь возникает.

Общие для всех зародышей позвоночных закладки семи висце­ральных дуг в процессе эмбрионального развития претерпевают у представителей разных классов соответственно и различные специ­фические изменения.

Низшие рыбы (хрящевые) - Chondrichthyes

1-я, она же челюстная дуга, состоит из двух крупных хрящей, вы­тянутых в переднезаднем направлении: верхнего - небноквадратного - первичная верхняя челюсть, нижнего - меккелева - первичная ниж­няя челюсть; они сзади сращены между собой и выполняют функцию первичной челюсти.

2-я, она же подъязычная, или гиоидная дуга состоит из следующих компонентов:

  1. из двух, расположенных, вверху гиомандибулярных хрящей, которые­ сверху соединены е черепной коробкой, снизу- с гиоидом, а впереди - с челюстной дугой - первичной верхней челюстью;

  2. из двух гиоидов, расположенных ниже гиомандибулярных хрящей, которые с ними и соединены; кроме того, гиоиды соединены с первичной нижней челюстью;

  3. из непарной копулы (небольшой хрящ, соединяющий оба гиои - да между собой).

Исходя из расположения гиомандибулярного хряща, понятно, что ему принадлежит роль подвеска, соединяющего челюстную дугу с черепом. Такой тип соединения называется гиостилией, а череп - гиостильным. Это свойственно низшим позвоночным - всем рыбам.

Остальные висцеральные дуги с третьей по седьмую образуют опору для дыхательного аппарата.

11.Высшие рыбы - (костные) Osteichthyes.

Основное отличие касается только челюстной дуги:

1) верхний элемент челюстной дуги (верхняя челюсть) состоит вместо одного крупного небноквадратного хряща из пяти элементов т. небного хряща, квадратной кости и трех крыловидных хрящей;

  1. впереди от первичной верхней челюсти образуются две крупные накладные кости, снабженные крупными зубами, - эти кости и становится-­ вторичными верхними челюстями;

  2. дистальный конец первичной нижней челюсти тоже покрывает большая зубная кость, которая выдается далеко вперед и образует вторичную нижнюю челюсть. Подъязычная дуга сохраняет прежнюю функцию, т.е. череп остается гипостильным.

Калькулятор

Сервис бесплатной оценки стоимости работы

  1. Заполните заявку. Специалисты рассчитают стоимость вашей работы
  2. Расчет стоимости придет на почту и по СМС

Нажимая на кнопку, вы соглашаетесь с политикой конфиденциальности и на обработку персональных данных.

Номер вашей заявки

Прямо сейчас на почту придет автоматическое письмо-подтверждение с информацией о заявке.

Оформить еще одну заявку