111_agroekolog

Екологічні фактори

Природні

Косної природи (абіотичні, абіогенні)

Фізичні: кліматичні; топографічні; космічні; механічний склад середовища; високотемпературні (вогонь, пожежі, виверження)

Хімічні (кількісний і якісний склад середовища): основні речовини; домішки; токсичні домішки; кислотність (лужність) і т. і.

Антропогенні

Живої природи (біотичні, біогенні)

Зоогенні (вплив тварин)

Фітогенні (вплив рослин)

Мікробіогенні (вплив мікробів)

Рис. 1. 2. Класифікація екологічних факторів (за М.І. Ніколайкіним та ін.)

Антропогенні фактори. До них відносять різноманітні форми людської діяльності, які змінюють біотичні і абіотичні елементи природи. Це:

•забруднення (внесення нехарактерних фізичних, біологічних, хімічних агентів або перевищення природного вмісту);

•технічні перетворення та руйнування природних ландшафтів;

•вичерпання природних ресурсів;

•кліматичні зміни;

•естетичні впливи;

•позитивні антропогенні впливи: переселення невластивих видів на нові території (інтродукція), покращення

21

стану ґрунтів за допомогою рослинності (фітомеліорація), біологічні методи боротьби зі шкідниками рослин і тварин тощо.

Відхилення від оптимуму у дії екологічних факторів може проявлятись по-різному. За наднесприятливих умов окремі види можуть залишити територію, особливості якої їм не підходять, тобто змінити географічне поширення. Стосовно агроекосистем це супроводжується взагалі неможливістю вирощувати певний вид рослин чи сільськогосподарських тварин на цій території. Так, засолення підтоплених земель спричинює спочатку зменшення врожайності, а потім взагалі загибель основної маси культурних рослин. Поступові відхилення можуть викликати зміни плодовитості і смертності різних видів, викликати міграції та зміни щільності популяції. Наприклад, використання гербіцидів спричинює хімічне забруднення водойм і призводить до загибелі жаб і міграції лелек в інші місця. Також дія екологічних факторів може стати причиною появи адаптивних модифікацій: зміни обміну речовин, явища зимової і літньої сплячки, фотоперіодизму, діапаузи (стадія спокою у комах). Але можливість адаптації завжди вимагає тривалого періоду часу, в умовах агроекосистем вона підтримується селекцією.

Як уже було відмічено, екологічні фактори, що значно відхиляються від оптимальних значень, перетворюються на лімітуючі. Лімітуючою може бути не лише нестача, але й надлишок таких факторів, як тепло, світло, вода, поживні речовини. Таким чином, життєвість організму характеризується екологічним мінімумом і максимумом. Діапазон між цими величинами називають межею екологічної толерантності, або витривалості (рис.

1.3).

У межах зони екологічної толерантності поряд з критичними точками розташовані песимальні зони, в яких активність організму обмежена, далі розміщені зони комфорту, в центрі – зо-

на оптимуму.

Лімітуючі фактори визначають критерії виживання і розмноження у даному середовищі. Більшість біологічних видів пристосовані не до чітко визначених величин даного фактора, а, завдяки адаптації, до мінливості в природі і тимчасових відхилень.

22

Зона екологічної толерантності

організму Реакція

мінімуму Точка

Песимум

Комфорт

Оптимум

Комфорт

Песимум

максимуму Точка

Напруженість екологічного фактора

Рис. 1.3. Графічне зображення принципу екологічної толерантності

Принципи, що доповнюють закон толерантності:

організми можуть мати широкий діапазон толерантності стосовно одного фактора і вузький стосовно іншого;

організми з широким діапазоном толерантності до всіх факторів, як правило, мають широке розповсюдження в природі;

якщо умови за одним фактором не оптимальні для виду, то це може звузити і діапазон толерантності до інших екологічних факторів;

у природі організми дуже часто потрапляють в умови, які не відповідають оптимальним, і тоді в ролі компенсуючого може частково виступити якийсь інший фактор (наприклад, нестача світла може бути компенсована для рослин достатньою кількістю вуглекислого газу);

період розмноження організмів є надзвичайно критичним. У цей час чимало факторів стають лімітуючими. Межі толерантності для особин, що розвиваються з насіння, яєць, ембріонів звужуються порівняно з дорослими особинами. Наприклад, сіянці в розсаднику більш чутливі до заморозків і перегріву, ніж дорослі особини, кислі дощі більш шкідливі для ікринок риби.

Толерантність може бути широкою та вузькою. Види з широкою зоною толерантності, які можуть жити при різних значен-

23

нях фактора, називають еврибіонтами. Організми, життєві можливості яких обмежені вузьким діапазоном змін даного факто-

ра, називають стенобіонтами.

Організми не повністю залежать від фізичних умов середовища, вони пристосовуються самі та пристосовують середовище так, щоб послабити дію лімітуючих факторів температури, світла, води та ін. Така компенсація особливо ефективна на рівні угруповання. Наприклад, рослини здатні змінювати кислотність ґрунту, температуру повітря, вологість.

Здатність виду існувати в різноманітних умовах середовища називають екологічною валентністю. За цим принципом розрі-

зняють стенотопні та евритопні види.

Проаналізуємо з точки зору екологічної толерантності найпоширеніші сільськогосподарські культури.

1.3.2. Вплив кліматичних факторів на культурні рослини

Культивовані рослини мають різноманітне географічне походження і тому пристосовані до різних кліматичних умов. М.І. Вавілов, вивчаючи природу культивованих рослин, установив центри різноманітності та осередки їх походження. Спочатку ним було виділено 8, а згодом 7. Пізніше П.М. Жуковський розвив ці ідеї і запропонував 12 таких центрів різноманіття і осередків походження:

1.Китайсько-японський генетичний центр. З нього похо-

дять рис, просо посівне, овес, редька городня, чайний кущ, гречка, шовковиця, апельсин, соя, часник, яблуня, види груші, абрикос, персик, сливи, мандарин, голозерний овес.

2.Індонезійсько-індійський генетичний центр - батьків-

щина банану, лимону, рису, цукрової тростини китайської.

3.Австралійський центр вважається батьківщиною понад 60 видів бавовнику.

4.Індостанський генетичний центр є осередком виник-

нення цукрової тростини, рису, деяких видів квасолі, баклажанів, огірків, перцю чорного.

5.Середньоазіатський генетичний центр (Афганістан,

Таджикистан, Узбекистан) – звідси ведуть своє походження пшениця м’яка, сочевиця, морква дворічна, горох, часник, виноград, диня, ріпчаста цибуля.

24

6.Передньоазіатський генетичний центр (гірські райони Туркменістану, Ірану, Закавказзя, Малої Азії, Аравії) є батьківщиною пшениці м’якої, жита, ячменю, цукрових буряків, капусти, гороху, айви, сливи, черешні, гранату, інжиру.

7.Середземноморський генетичний центр є давнім центром походження льону, моркви, брукви, маслини, кропу, петрушки, вівса, лавра.

8.Африканський генетичний центр дав початок сорго,

гарбузам, бавовнику, кавуну, каві робусті.

9.Європейсько-Сибірський генетичний центр. Звідси бе-

руть початок такі види як яблуня, смородина чорна, порічки, полуниці, хміль, коноплі, льон-довгунець, цукрові буряки, люцерна.

10.Середньоамериканський генетичний центр охоплює те-

риторію Мексики, Гватемали, Коста-Ріки. Звідси походять кукурудза, квасоля, картопля, тютюн, кабачок, махорка, перець, авокадо, какао, бавовник.

11.Південноамериканський генетичний центр є осередком походження соняшника і томатів, гарбуза, тютюну, картоплі, арахісу, ананасу, гевеї.

12.Північноамериканський генетичний центр є батьків-

щиною соняшнику, топінамбура, люпину.

Отже, культурні рослини через дуже широку географію виникнення і специфіку походження можуть значно відрізнятися за своїми пристосувальними реакціями та потребами під час розвитку. Життєві форми наземних рослин, пристосованих до конкретних кліматичних умов, часто мають подібну будову і характер росту. Так, для територій з підвищеною вологістю характерні види з широкою листовою пластинкою. Рослини посушливих регіонів мають невелике щільне листя, яке може видозмінюватись на колючки. Райони зі сталим кліматом мають менше життєвих форм, ніж райони зі змінним. Розміщуючись паралельно чи перпендикулярно до сонячного проміння, організми (або листки рослин) регулюють кількість сонячної енергії, яка на них потрапляє.

Кліматичні особливості проявляються, перш за все, у вигляді різниці кількості теплоти, рівня освітленості території, вологості та вітрового режиму.

25

Промениста енергія, або сонячна радіація, є основним джерелом життя на Землі. Від Сонця йде потік променів з довжиною хвиль від менше тисячної ангстрема (1Ǻ=10-8см) до декількох тисяч метрів. З екологічної точки зору лише інфрачервоні (ІЧ), видимі та ультрафіолетові (УФ) промені відіграють значну біологічну роль. Кількість променистої енергії, яка проходить через атмосферу, є практично постійною – 1,98 - 2 кал/см2·хв., або 5·1020ккал у рік на всю земну кулю. Частина відбитої від хмар енергії надходить до космічного простору, приблизно 20% поглинається водяною парою і бере участь у нагріванні повітря. Більша частина УФ - проміння поглинається озоном стратосфери. Решта досягає поверхні Землі у вигляді прямої чи розсіяної радіації.

Ставлення рослин до освітлюваності. Фізіологічний вплив світла проявляється прямо (через фотосинтез) і опосередковано через вплив на ріст та розвиток. Важлива тривалість, інтенсивність та характер довжин хвиль світлового потоку. Максимальна інтенсивність поглинання спостерігається для оранжево– червоної та синьої ділянки спектра, зелені хвилі інтенсивно відбиваються, що зумовлює переважне забарвлення листя.

Для рослин важливі промені оранжево–червоні (довжина хвилі 0,65-0,68 мкм) і синьо–фіолетові (довжина хвилі 0,40-0,50 мкм). Найменше поглинаються жовто–зелені (0,50-0,60 мкм), майже не поглинаються інфрачервоні. Довгохвильове ІЧпро- міння (довжина хвилі понад 1,05 мкм) бере участь у теплообміні рослин. В умовах високих температур ІЧ-радіація діє негативно, бо поглинається водою рослин і може привести до перегріву.

Короткохвильові УФ-промені (довжина хвилі 0,04-0,30 мкм) частково затримуються озоновим шаром, вони згубно діють на всі живі організми, а УФ-промені з довжиною хвилі 0,32-0,40 мкм сприятливі для фотосинтезу рослин, підвищують вміст вітамінів і антибіотиків, згубно діють на мікроорганізми.

Найнеобхіднішу частину сонячного випромінювання нази-

вають фотосинтетично активною радіацією (ФАР) (довжина хвилі 0,38-0,71 мкм). Вона неоднаково поглинається рослинами, інтенсивність освітлення залежить від пори року, забрудненості атмосфери (в містах на 5-15% нижча), рослинний покрив пропускає лише 5-10% світла.

26

Посіви зі структурою, близькою до оптимальної, за вегетацію поглинають 50-60% падаючої на них ФАР. Частину її, яку використовують рослини для фотосинтезу і виражену у відсот-

ках, називають коефіцієнтом використання ФАР. За А.А. Не-

чипоровичем, посіви сільськогосподарських культур відповідно до коефіцієнту використання ФАР можна поділити на чотири групи: звичайні – 0,5-1,5%; хороші – 1,5-3,0%; рекордні – 3,5– 5,0%; і теоретично можливі – 6,0-8,0%.

При визначенні потенційної урожайності (тобто максимально можливої) за приходом ФАР користуються формулою:

Убіол		QФАР КФАР		Кк	,
		104	q

де Убіол - потенційна біологічна урожайність абсолютно сухої рослинної маси, ц/га;

QФАР - кількість ФАР, що надходить за період вегетації культури, МДж/га;

КФАР - запланований коефіцієнт використання ФАР, %;

Кк - частка корисної (основної) продукції у загальній біомасі;

q - кількість енергії, що виділяється при згоранні 1 кг сухої маси

вирощуваної рослини (16,76 МДж/кг); 104 – коефіцієнт для перерахунку в центнери.

Якщо скористатися цією формулою, то можна визначити потенційні можливості агроекосистем у різних природних умовах. Так, для основної частини території України з приходом ФАР 14,32 – 16,71 млн. МДж/га і 3% використанням ФАР, потенційний біологічний урожай міг би становити 250 - 290 ц/га. Ці значення характеризують максимальні можливості агроекосистем. Урожайність конкретної культури визначається з урахуванням частки товарної (корисної) маси та вологості отриманої продукції. Наприклад, якщо частка зерна в біомасі кукурудзи становить 0,4, то потенційна урожайність дорівнює близько 110 ц/га абсолютно сухого зерна, а за стандартної вологості 14% - близько 125 ц/га.

27

Ріст і розвиток рослин, крім інтенсивності і спектрального складу світла, залежать також від тривалості світлового і темнового періоду. Недостатня кількість світла може привести до голодування і загибелі рослини, а надлишкова освітленість нерідко стає причиною сонячного опіку.

Для кожного виду рослин характерна певна оптимальна амплітуда умов освітленості. Тому їх поділяють на 3 групи:

1.Світлолюбні, або геліофіти – розвиваються лише при достатньо яскравому світлі. Наприклад: трави - тимофіївка лучна, ковила, пирій, ранні трави – ряст, анемона. Серед сільськогосподарських культур - це пшениця, кукурудза, просо, горох, соя, квасоля, цукровий буряк.

2.тіньолюбні рослини, або сціофіти – розвиваються в умовах слабкої освітленості, при яскравому освітленні жити не можуть. Ці рослини складають нижні яруси фітоценозів: кислиця, веснівка дволиста, копитняк, вороняче око. Серед сільськогосподарських культур практично не зустрічаються.

3.тіньовитривалі види, або факультативні геліофіти –

рослини помірних зон, лісові і лучні трави: тонконіг лучний, костриця червона, суниці лісові. З сільськогосподарських культур: овес, льон. У тіньовитривалих видів інтенсивність фотосинтезу може досягати максимуму при 50% повного денного рівня освітленості.

Вимогливість до освітлення у рослин має певний взаємозв’язок із загальною будовою, рівнем розвитку фотосинтетичної поверхні, розвитком кореневої системи тощо. Г.О. Часовенна групує рослини на такі три категорії за висотою стояння:

І. Рослини першої величини, які в стадії повної зрілості досягають висоти 120-600 см. До цієї групи відносяться кукурудза, коноплі, сорго, суданська трава, соняшник, озиме жито, люпин сидеральний. Вони мають потужну кореневу систему, за відношенням до світла - світлолюбні рослини, листкопокриті, багато з них витривалі до посух.

ІІ. Рослини другої величини мають висоту до 80-120 см. До них належать головним чином культури ярої групи: пшениця, овес, ячмінь, льон, кунжут. Вони набувають ознак тіневитривалості, рослини мають часто вкрите листям стебло, коренева система зосереджена на глибині 60-80 см.

28

ІІІ. Рослини третьої величини мають більш широкий діапазон висоти – від форм, що стеляться на поверхні ґрунту, до висоти 20-80 см. До них належать овочеві коренеплоди, капуста, картопля, баштанні культури. Вони мають малопотужну кореневу систему, витримують більше затінення, часто утворюють кореневу розетку. Останні дві групи мають більшу потребу у волозі.

Завдяки наведеним особливостям будови і розвитку культурні рослини можуть формувати агроекосистему ярусної структури, коли кожна рослина займає певну частину екосистеми відповідно до потреб у світлі, поживних речовинах у ґрунті та волозі.

На рослини впливає не лише інтенсивність і якість світла, але й тривалість. З цим пов’язані добовий і сезонні ритми розвитку рослин, тобто фотоперіодизм. До фотоперіодичних реакцій відносять цвітіння, бульбоутворення, формування репродуктивних органів, перехід у стадію спокою тощо. У багатьох тварин тривалість дня є фактором, що регулює розмноження, стимулює потребу в їжі, обмін речовин. Тривалість фотоперіоду сигналізує про закінчення періоду спокою, початок вегетації, або її припинення.

За реакцією на тривалість дня розрізняють рослини довгого дня – переважно рослини типу С3, у яких процес фотосинтезу відбувається за циклом Кальвіна. Вони розквітають лише тоді, коли тривалість дня перевищує 12 годин. Це озимі і ярі злаки (пшениця, жито, ячмінь, овес), всі культури родини хрестоцвітих (капуста, редька, гірчиця, ріпак і ін.), картопля, цукровий буряк, горох, льон.

Рослини короткого дня – рослини типу С4 (процес фотосинтезу відбувається ще й за циклом Хетча – Слека); їх цвітіння прискорюється при скороченні денного освітлення (менше 12 годин), оскільки ефективність поглинання СО2 більша: це злаки другої групи (кукурудза, просо, суданська трава і ін.), усі гарбузові, соя, багато сортів тютюну, хміль, червоний перець, бавовник, соняшник.

Тривалість вегетаційного періоду у короткоденних рослин зменшується з просуванням на південь, а у довгоденних – на північ.

До рослин нейтрального дня відносять види, що не мають фотоперіодичної чутливості і які зацвітають майже одночасно за будь-якої тривалості дня (гречка, соняшник, нут).

29

Рослини короткого дня походять найчастіше з тропічних та субтропічних країн. У помірних широтах більше зустрічаються рослини довгого дня.

Вимогливість рослин до теплозабезпеченості та тем-

пературного режиму. На розподіл температур особливо в північній півкулі впливає не лише географічна широта, а й материковий перенос повітряних мас. Україна переважно розташована в помірно континентальному кліматичному поясі і для неї характерне збільшення контрастності температур з заходу на схід.

Агроекологічна характеристика сільськогосподарських культур починається з визначення тривалості вегетаційного періоду. Загальна оцінка потреб рослини у теплі дається за сумою активних температур (вище 100С) у період вегетації. Ця характеристика може суттєво відрізнятися не лише у окремих видів рослин, а й навіть у різних сортів однієї культури.

Також важливою характеристикою є біологічний мінімум температур при проростанні насіння, появи сходів, сприятливий діапазон для появи сходів, біологічний мінімум температур для формування вегетативних і генеративних органів, плодоносіння, перезимівлі.

Особливу увагу варто приділяти оцінці мінімальної температури для проростання насіння та появи сходів. За низької температури ґрунту насіння більшості сільськогосподарських культур не проростає, а при тривалому впливі низьких температур воно загниває. Чим вища температура ґрунту в період сівба – сходи, тим швидше іде проростання насіння за достатньої кількості вологи.

Наприклад, насіння озимої пшениці за температури близько 50С проростає протягом 6 днів, за 100С – 4 дні. Картопля за 6 – 80С у помірно вологому ґрунті дає сходи на 23-й день, за 14-150С

– на 17-18-й день, за 18-200С – на 12-13-й день. Та якщо температура ґрунту піднімається до 27-280С, сходи з’являються тільки на 16-17-й день.

Для кожного виду рослин існують певні температурні межі, коли проростає насіння. Проростання різних сортів озимої пшениці відбувається при температурі, вищій за 0-20С, жита – 1-20С, люпину – 4-50С, сої - 100С, рису 10-120С. Насіння огірків проростає при 100С, конюшини, люцерни, вівса – при 0-20С. Сходи ярої пшениці, ячменю, ріпаку в агроценозах з’являються при 3-50С.

30