Определение составляющих энергетического баланса

Составляющие баланса (продукция, дыхание, рацион) определяются любым из обсуждавшихся ранее методов. В случае использования результатов стандартных гидробиологических исследований (видовой состав, численность и биомасса) компоненты биоэнергетического баланса (для Черноморских экосистем) рассчитывают:

1. для фитопланктона по уравнению З.З. Финенко: R= 0,024V^0,72P= 0,406V^0,54;

где R- дыхание, мг С·ч^-1; P- фотосинтез (продукция) в среднем за фотопериод, мг С·ч^-1через величину среднего объема клеток, находимого через величину B/N;

2. для макрофитобентоса продукцию можно определить с помощью модели Г.Г. Миничевой (1998), основанной на определении величины удельной поверхности водорослевой популяции; дыхание водорослей можно рассчитать из допущения, что траты на обмен составляют 15% величины валовой первичной продукции;

3. продукцию бактерий изучали прямым способом путем определение их численности на фильтре (в фильтрованной и не фильтрованной от зоопланктона воде; определении величины деструкции ОВ бактериальным сообществом в соответствии с данными Э.А. Чепурновой интенсивность дыхания бактерий принималась равной 0,11·10^-9мгО₂на одну клетку, или 1,565·10^-9Дж·кл^-1;

4. для бентосных и планктонных беспозвоночных с помощью «универсальных» уравнений для определения их дыхания и продукции;

5. элементы энергетического баланса для многих видов рыб Черного моря, особенно промысловых, отражены в специальных публикациях

Все определения корректировали с помощью температурных поправок Вант-Гоффа (Q₁₀). Цифровое значение которого непосредственно указывает. Во сколько раз ускоряются жизненные процессы при увеличении температуры на 10⁰.

a_t= 1 / Q₁₀^(20-T)/10

где температурный множитель; Т – температура воды в период наблюдений; 20 – значение температуры воды, для которых выведено абсолютное большинство расчетных формул (Q₁₀= 2,25).

Ключевым критерием в компоновку структуры биотического баланса стало представление о жизненной форме (планктон, бентос, рыбы).

При анализе взаимоотношений между гидробионтами и средой обитания использовалось современное представление о жизненной форме (ЖФ). Структурным элементом экосистемы на уровне организмов является ЖФ, представляющая собой исторически сложившийся комплекс биологических, физиологических, морфологических свойств организма, обусловливающий определенную его реакцию на факторы среды. Реально в структуре экосистемы каждую отдельную функцию (автотрофов, растительноядных, хищников и т.д.) выполняет ЖФ не одного какого-либо определенного вида организмов, а совокупность аналогичных ЖФ нескольких видов, представленных не только в таксономическом аспекте разными организмами, но разными фазами онтогенеза. В качестве характерного примера сказанного можно привести усоногого рака B. improvisus, которого в зависимости от стадии онтогенеза исследователи относят к различным трофическим группам гидробионтов. На II-IV стадии науплиального развития балянус является типичным планктонным организмом из группы эврифагов, его науплиусы V-VI стадий – являются уже характерными хищниками, нападающими даже на мальков и личинок рыб. Взрослые формы этого беспозвоночного ведут прикрепленный образ жизни и относятся к группе сестонофагов. ЖФ объединяет в специфический функциональный элемент экоструктуры способность осуществлять превращение определенной формы ОВ в цикле биогеохимического круговорота. В наиболее широком смысле в водоеме могут быть рассмотрены три ЖФ: планктон, бентос и рыбы (нектон), в пределах которых выделяются специфические трофические группы, обеспечивающие трансформацию ОВ в цикле редуценты-продуценты-консументы-редуценты.

Фракции сестона и фитопланктона

Сестон

Ø < 10 μкм

Ø = 10-50 μкм

Ø = 50-105 μкм

Фитопланктон

V< 3000 μкм³

V> 3000 μкм³

Объединение беспозвоночных в трофические группы:

Зоопланктон, включая инфузории

Альгофаги

Нанофаги

Микрофаги

Эврифаги

Хищники

Макро- и Мейобентос

Фильтаторы-Сестонофаги (моллюски, усоногие)

Фитофаги (гастроподы)

Фито-детритофаги (изоподы)

Детритофаги (полихеты, олигохеты, амфиподы)

Хищники (немертины, турбеллярии, крабы)

Расчет величины элиминации– необходимый этап вычислений. При этомэлиминация представляет собой разность между продукцией и изменением биомассы за исследованные интервалы временидля каждого биотического компонента экосистемы, т.е. та величина его биомассы, которая могла быть потреблена за исследованный интервал времени беспозвоночными или рыбой. Таким образом, расчет суммарной элиминации каждого компонента рыбой или беспозвоночным позволяет более надежно оценить кормовую базу для рыб.

Элиминация происходит в результате потребления хищными беспозвоночными и рыбами, а также по другим причинам. Например, вылет имаго насекомых.

Рацион животныхопределялся через усвояемость пищи (по формулам, либо допущениям:u_{хищников}= 80%,u_{детритофагов}иu_{фитофагов}= 60%). Рационы консументов с учетом спектроа их питания распределялись между потенциальными источниками пищи. Неусвоенная часть рационов планктонных беспозвоночных поступала в детрит, бентосных – пополняла количество седиментированных органических веществ.

Технически сложно найти такое трофическое взаимодействие между компонентами системы, при котором бы достигался баланс экосистемы. Обычно при определении доли рациона по кормовым объектам принимали, что она пропорциональна их биомассам или концентрациям.

Причины неточностей определения биотического баланса

1. Некачественный сбор исходной гидробиологической информации (нехарактерные периоды относительно сезонов, например, сгонно-нагонные явления; низкая обеспеченность данных для характеристики пространственной гетерогенности).

2. Особенности питания гидробионтов не позволяющие их четко отнести к тому или иному типу (сезонные и возрастные изменение характера питания).

3. Любая экосистема не является изолированной, в связи с чем трудно учесть последствия ее обмена за пределами исследуемой акватории.

Биотический баланс прибрежной зоны Одесского залива

• Только оценив составляющие баланса: скорость поглощения (рацион), образования (продукция) и разрушения (деструкция) ОВ структурными компонентами сообщества гидробионтов (планктон, бентос и рыбы), можно установить самоочищающую способность экосистемы, предельную нагрузку, которую она может выдержать и, наконец, вклад каждого элемента ее структуры в процесс трансформации вещества и энергии.

• Биоэнергетический баланс прибрежной экосистемы, включающей зрелое сообщество обрастания, было построено на основе осреднения 6 балансов, рассчитанных для периода май-ноябрь (T>8⁰C), когда в водоемах умеренной зоны наблюдаются максимальная скорость продукционно-деструкционных процессов.

• Разделение беспозвоночных на трофические группы и объединение одноименных из них позволило точнее отобразить количественные взаимоотношения между гидробионтами. Для более точного определения количественных соотношений между структурными компонентами экосистемы их балансовые оценки, представленные в табл. 5.8, были приведены к единице объема обитаемого пространства прибрежной экосистемы моря.

• В связи с чем, взаимоотношения между характерными компонентами прибрежной экосистемы выражены в максимальной степени. Подобно подходам в классических расчетах биотического баланса были осуществлены вычисления его среднесуточной величины для указанного периода. Для более полной оценки взаимоотношений структурных компонентов экосистемы, населяющих водную толщу, поверхность твердых субстратов и дна, все количественные значения состояния исследованных сообществ были пересчитаны на единицу объема обитаемого пространства, под которым понимался объем изученных акваторий, огороженных твердыми искусственными субстратами (траверсами и волноломами), с учетом средней интенсивности водообмена. Иными словами, для пересчета значений, полученных стандартными методами гидробиологических исследований и приведенных к единице поверхности, либо объема, были вычислены множители, позволяющие учесть распределение всех изученных организмов в объеме единого обитаемого пространства.

Фактически множители представляют собой удельные значения объема воды, площади поверхности твердых субстратов и дна, приведенные к объему обитаемого пространства (объем акватории + объем водообмена). Исходными данными для определения численных значений множителей послужили результаты морфометрических промеров. При определении общей площади твердых субстратов наряду с вертикальными поверхностями, где формировалась основная масса мидийного обрастания, учитывались также площади горизонтальных и наклонных поверхностей – участки максимального развития макрофитов.

Общая характеристика биологического разнообразия

прибрежной зоны Одесского залива (всего 251 вид)

Компонент экосистемы	Общее число видов
ПЛАНКТОН
Фитопланктон	116
Зоопланктон	50
БЕНТОС
Макрофиты	12
Зообентос (обрастание)	44
Зообентос (дно)	26
РЫБЫ	3

Среднегодовая интенсивность питания (I) компонентов сообщества макрозообентоса прибрежной зоны Одесского залива

Трофическая группа	Обрастание		Бентос рыхлых грунтов
	I, Дж·м^-2·сут^-1	%	I, Дж·м^-2·сут^-1	%
Сестонофаги	1223325	90,05	41527	86,66
Фитофаги	1597	0,12	5	0,01
Фито-детритофаги	125160	9,21	1727	3,60
Детритофаги	6804	0,50	4962	10,36
Хищники	1704	0,13	11	0,02
В С Е Г О	1358533	100	47917	100

Чистая продукция всех автотрофов прибрежной экосистемы может быть оценена в 2,677 кДж·м^-3·сут^-1, что почти в три раза уступает продукции бактериопланктона. Разница между суммарной биомассой сестона и микросообщества, объединяющего бактерий, фитопланктон и инфузорий, дает величинузапасов детрита, содержащегося в водной толще, равную 5,305 кДж·м^-3или около 25% энергетического эквивалента веса сестона. При этом доля бактерий в составе ВОВ составляет 73%. Таким образом, основной поток энергии, поступающей в прибрежную экосистему, идет через детритную пищевую цепь. Планктонные гетеротрофы (инфузории и зоопланктон) утилизируют не более 1,5% энергетических запасов сестона. Инфузории при этом потребляют в 2,5 раза больше ОВ, чем зоопланктон. Суммарный суточный рацион всех бентических беспозвоночных, включая обрастателей, составляет 96,7% энергии ВОВ.

Из этого количества только сообществом обрастания потребляется 16,4 кДж·м^-3·сут^-1или 78,7% ОВ. Исходя из биотического баланса рыб можно сделать заключение, что их питание происходит не только в исследованных бассейнах, но и за пределами последних, поскольку продукция кормовых объектов покрывает лишь половину их рациона.

Основываясь на приведенном описании баланса можно сделать заключение относительно ключевой роли обрастания в трансформации ОВ прибрежной зоны моря. Если величину энергетического потока, проходящего через беспозвоночных обрастания, оценить по их рациону, то его величина составит 94% суммарной продукции автотрофов и бактериопланктона. Основываясь на данном факте, а также на том обстоятельстве, что популяция лишь одного вида M. galloprovincialisформирует 46% продукции, 98% дыхания, 90% выделения и 87% рациона данной трофической группы можно привести количественные доказательства исключительной роли мидии в прибрежной зоне моря. Иными словами высказывание М. Калишевского опубликованное им на заре ХХ века о том, что Одесский залив представляет собой «царство мидий», сегодня находит свое эколого-физиологическое подтверждение.

Скорость метаболического разложения ОВ на углекислый газ и воду популяцией мидий из сообщества обрастания твердых субстратов в объеме жизненного пространства исследуемой экосистемы оценивается величиной 7,1 кДж·м^-3·сут^-1или 0,16 г С_орг·м^-3·сут^-1, что составляет 75,6% продукции бактерио- и фитопланктона.

Не менее интересным представляется анализ участия мидии на всех этапах жизненного цикла в трансформации вещества и энергии. Известно, что M. galloprovincialisхарактеризуется сложным жизненным циклом. Личиночное развитие проходит в составе зоопланктонного сообщества, в котором мидия относится к трофической группе эврифагов. После оседания личинки, мидия становится типичным бентосным организмом. На стадии спата (при длине раковины 0,5-1,0 мм) она входит в состав мейобентоса и в этот период может относительно свободно перемещаться по субстрату в поисках оптимального места для оседлой жизни. Позднее, после прикрепления, мидия относится к числу макрозообентоса, где может достичь 28-летнего возраста и веса более 50 г. После перехода в состав бентического сообществ мидия относится к фильтаторам-сестонофагам. Анализ фактических данных подтвердил присутствие мидии в составе зоопланктона, мейо- и макрозообентоса прибрежной зоны моря. Как уже было сказано, мидия – ключевой элемент зрелого сообщества обрастания, что проявляется практически в равной степени на всех элементах его биотического баланса. Что касается остальных изученных групп, то максимально ощутимый вклад мидий проявляется на уровне биомассы, выраженной в единицах энергии. При этом, по мере перехода мидии из планктона в состав сообщества обрастания ее доля в общей биомассе возрастает и в среднем составляет 2% среди зоопланктона, 21% - мейобентоса и 46% - макрозообентоса обрастания.

В составе сообщества рыхлых грунтов функциональная значимость мидий существенно уступает не только обрастанию, но и другим представителям биоценоза. Процентная доля мидий в биотическом балансе донных прибрежных сообществ составляет от 2 до 5%.

ВЫВОДЫ

1. Чистая продукциявсех автотрофов составляет 2,677 кДж·м^-3·сут^-1, что почти в три раза уступает продукции бактериопланктона и в 2 раза меньше величины энергетического эквивалента ВОВ.

2. Запасы детритасоставляют 75% энергетического эквивалента веса сестона (5,305 кДж·м^-3), т.е. остальные 25% приходятся на бактерий, фитопланктон и инфузорий.

3. Основной поток энергии, поступающей в прибрежную экосистему, идет через детритную пищевую цепь

4. Доля бактерийв составе ВОВ составляет73%.

5. Планктонные гетеротрофы(инфузории и зоопланктон) утилизируют не более1,5%энергетических запасов сестона.

6. Суточный рацион всех бентических беспозвоночных составляет 96,7%энергии ВОВ, при этом толькосообществом обрастанияпотребляется 16,4 кДж·м^-3·сут^-1или78,7% ОВ.

7. Скорость метаболического разложения ОВ популяцией мидий из сообщества обрастания оценивается величиной 7,1 кДж·м^-3·сут^-1, что составляет75,6%продукции бактерио- и фитопланктона.

8. По мере развития доля мидии в общей биомассе возрастает и в среднем составляет 2%среди зоопланктона,21%- мейобентоса и46%- макрозообентоса обрастания

Структура и основные типы биогеохимических циклов.

«Био» относится к живым организмам, а «гео» - к горным породам, воздуху и воде. Геохимия изучает химический состав Земли и миграцию элементов между различными частями земной коры и океанами, реками и другими водными массами. Понятиебиогеохимиявпервые было предложено В.И. Вернадским для обозначения науки, занимающейсяизучением обмена веществ(т.е. их движением в обе стороны)между живыми и неживыми компонентами биосферы. Понятие «биокосная» система.

В природе элементы практически никогда не бывают распределены равномерно по всей экосистеме и не находятся всюду в одной и той же химической форме.

Биогеохимические циклы– характерные пути циркуляции химических элементов в биосфере. В большей, или меньшей степени эти пути замкнуты.

Круговорот элементов питания- движение необходимых для жизни элементов и неорганических соединений.

Известно, что из 90с лишним элементов, встречающихся в природе.30-40требуются живым организмам. Некоторые элементы, такие какуглерод, водород, кислород и азот, необходим организмам в больших количествах (для них, как правило, определяется биотический баланс), другие – в малых или даже ничтожных количествах. Какова бы ни была потребность в них, жизненно важные для организмов элементы участвуют в биогеохимических циклах.

В каждом круговороте различают две части, или два «фонда»:

1. Резервный фонд – большая масса медленно движущихся веществ (в основном небиологический компонент);

2. Подвижный, или обменный фонд – меньший, но более активный, для которого характерен быстрый обмен между организмами и их непосредственным окружением.

Резервный фонд (т.е. та часть круговорота, которая физически или химически отделена от организмов) составляет фонд элементов питания, а обменный фонд связывает кольцом (циклом) авто- и гетеротрофов.

В биосфере биогеохимические циклы подразделяют на два типа:

1. Круговорот газообразных веществ с резервным фондом в атмосфере или гидросфере (океан)

2. Осадочный цикл с резервным фондом в земной коре.

Разделение биогеохимических циклов на круговороты газообразных веществ и осадочные циклы основано на том, что некоторые круговороты, например те, в которых участвует углерод, азот или кислород, благодаря наличию крупных атмосферных или океанических (или же и тех и других) фондов довольно быстро компенсируют различные нарушения.

ПРИМЕР. Избыток СО₂, накопившийся в каком-либо месте в связи с усиленным окислением или горением, обычно быстро рассеивается воздушными потоками; кроме того, усиленное образование СО₂компенсируется усиленным ее потреблением растениями и превращением в карбонаты в море.

Круговороты газообразных веществ с их большими атмосферными фондами можно считать в глобальном масштабе «хорошо забуференными», поскольку их способность приспосабливаться к изменениям велика. Однако, способность к саморегуляции даже при таком большом резервном фонде имеет свои пределы.

Человек уникален не только тем, что его организм нуждается в 40 различных химических элементов, но и тем, что в своей деятельности он использует почти все другие имеющиеся в природе элементы, а также ряд новых, искусственно им созданных (проблема ксенобиотиков). Человек вмешивается в естественные круговороты веществ, делая их несовершенными. В результате в одних местах возникает недостаток, а в других – избыток каких-либо веществ. Например, отходы переработки фосфатных пород создают вблизи шахт сильнейшее локальное загрязнение. Применение фосфатных удобрений способствовало ухудшению качества воды, вследствие эвтрофирования.

Основной целью общества должно стать «возвращение веществ в круговороты».

Круговороты СО₂ и воды в глобальном масштабе представляют собой самые важные для человечества биогеохимические круговороты. Для обоих характерны небольшие, но весьма подвижные фонды в атмосфере, высокочувствительные к нарушениям, которые вызываются деятельностью человека и которые могут влиять на погоду и климат.

В круговороте СО₂атмосферный фонд очень невелик в сравнении с запасами углерода в океанах, в ископаемом топливе и других резервуарах земной коры. Полагают, что до наступления индустриальной эры потоки углерода между атмосферой, материками и океанами были сбалансированы. Но за последние 100 лет содержание СО₂постоянно растет в результате новых антропогенных поступлений. Основным источником этих поступлений считается сжигание горючих ископаемых, однако свой вклад вносят также развитие сельского хозяйства и сведение лесов.