1.7 Концепція клімаксу

Концепція клімаксу належить Фредеріку Клементсу (1916), який стверджував: в будь-якій кліматичній зоні існує лише один істинний клімакс — кінцевий стабільний стан рослинного угруповання, що перебуває в рівновазі з оточуючим середовищем [12]. До його виникнення ведуть усі сукцесії незалежно від того, почався він із піщаної дюни, перелогу чи навіть заростаючого ставка, що поступово переходить в суходільне угруповання. Тенслі (1939) та його однодумці заперечували Клементсу і говорили про полі-клімакс, стверджуючи при цьому, що клімакс на даній ділянці може визначатися одним або декількома факторами: кліматом, ґрунтовими умовами, топографією, пожежею тощо. Тому в одній кліматичній зоні, без сумніву, може існувати цілий ряд специфічних типів клімаксів (наприклад, букові праліси, чорновільшняки Закарпаття), склад яких є досить незмінним протягом тривалого часу (останніх двох століть).

Рис. 4. Зміна видового різноманіття і чистої первинної продукції в ході сукцесії, що веде до встановлення клімаксового мішаного лісу із сосни та дуба: 1 — трав'яні рослини, 2 — чагарники, 3 — сосна, 4 — дуб.

Поява клімаксових біоценозів пояснюється передусім зміною пануючих популяцій на основі конкурентної взаємодії, що приводить до поступового формування стійкіших угруповань, які відповідають існуючим абіотичним умовам середовища, які склалися за історичний період. Такий ланцюг біоценозів, які змінюють один одного, називають сукцесійним рядом, кожна тимчасова ланка якого являє собою певну стадію формування кінцевого клімаксового угруповання (рис.4).

Сукцесія рослинності - це послідовний ряд зміни серійних (тимчасово існуючих) рослинних співтовариств на конкретному місцеперебуванні після виведення конкретної экосистемы зі стану динамічної рівноваги. У результаті сукцесії на конкретному місцеперебуванні відновлюється вихідне рослинне співтовариство, назване геоботаніками клімаксовим, або корінним. Корінне співтовариство рослин стійко й у даних кліматичних умовах не змінюється. При цьому конкретна екосистема повертається у свій вихідний стан і перебуває в ньому доти, поки не зміняться клімат, рельєф, гідрологічний режим, поки знову не пройде пожежа, або не случиться якась інша катастрофа. І знову почнеться нова сукцесія, що або приведе до відновлення вихідного співтовариства, або немає.

Якщо пройшов пожежу, ліс вирубали, луг або степ розорали і потім закидали, то, швидше за все, сукцесія завершиться відновленням корінного співтовариства, що так само, як і вихідне, буде знаходитися в стані відносної рівноваги з зовнішнім середовищем. Однак, якщо змінився клімат, понизився або підвищився рівень ґрунтових вод, співтовариство рослин, виведене зі стану рівноваги, у процесі сукцесії не відновиться колишнім. Воно буде корінним, согласуясь з новими умовами середовища, але іншим, чим вихідне корінне співтовариство [9].

Існує гіпотеза, припущення, що в сучасних умовах у районах з хитливим мусонним кліматом корінні співтовариства взагалі не встигають сформуватися. Істотні для рослинності переміщення клімату відбуваються швидше, ніж триває сукцессионный ряд. У сучасну кліматичну епоху корінна рослинність сформуватися не встигає, і в рослинному покриві переважають серійні співтовариства.

Причини виникнення екологічних сукцесій та їх наслідки

Для кожного біогеоценозу характерна послідовна зміна одних угруповань організмів іншими — сукцесія, внаслідок чого формуються нові біоценози, що найбільшою мірою відповідають умовам даного середовища. Наприклад, на глибині непроточної водойми внаслідок відсутності кисню частина органічних речовин залишається недоокисненою і не використовується в подальшому колообігу речовин. Нагромаджується мул, водойма міліє, це посилюється також відкладанням глини й піску, які надходять з водозбірної площі. Прибережна водяна рослинність поширюється все далі до центру водойми, утворюються торф'янисті відклади. Водойма поступово перетворюється на болото. Зникають риби і планктон відкритих ділянок. Багато рослин і тварин змінюється іншими видами, більш пристосованими до умов болота. Навколишня наземна рослинність поступово наступає на місце колишньої водойми. Залежно від місцевих умов тут може виникнути лука, ліс або інший тип біогеоценозу [1].

Деякі стійкі біоценози після порушення здатні до самовідновлення, яке здійснюється через низку послідовних етапів. Прикладом може бути закономірна зміна біоценозів у процесі відновлення ялинового лісу. Після вирубування або пожежі умови на місці ялинника настільки змінюються, що ялина не може знову заселити звільнену площу. На відкритих місцях сходи ялини пошкоджуються весняними приморозками, потерпають від надмірного нагрівання і не можуть конкурувати із світлолюбними рослинами. У перші два роки на вирубках і згарищах інтенсивно розвиваються трав'янисті рослини: іванчай, куничник та ін. Невдовзі з'являються численні сходи берези, осики, іноді сосни, насіння якої легко розноситься вітром. Вони витісняють трав'янисту рослинність і поступово утворюють дрібнолистий або сосновий ліс. Тільки тепер створюються умови, сприятливі для відновлення ялини. Тіневитривалі сходи ялини успішно конкурують з підростом світлолюбних листяних порід. Коли ялина досягає верхнього ярусу, вона повністю витісняє листяні дерева. Так через низку тимчасових біоценозів відновлюється початковий біоценоз ялинового лісу. Цей процес триває понад 100 років, причому кожний наступний біоценоз довговічніший за попередній.

Відповідно змінюється і тваринний світ.

Causes of plant succession[edit]

Autogenic succession can be brought by changes in the soil caused by the organisms there. These changes include accumulation of organic matter in litter or humic layer, alteration of soil nutrients, change in pH of soil by plants growing there. The structure of the plants themselves can also alter the community. For example, when larger species like trees mature, they produce shade on to the developing forest floor that tends to exclude light-requiring species. Shade-tolerant species will invade the area.

Allogenic succession is caused by external environmental influences and not by the vegetation. For example soil changes due to erosion, leaching or the deposition of silt and clays can alter the nutrient content and water relationships in the ecosystems. Animals also play an important role in allogenic changes as they are pollinators, seed dispersers and herbivores. They can also increase nutrient content of the soil in certain areas, or shift soil about (as termites, ants, and moles do) creating patches in the habitat. This may create regeneration sites that favor certain species.

Climatic factors may be very important, but on a much longer time-scale than any other. Changes in temperature and rainfall patterns will promote changes in communities. As the climate warmed at the end of each ice age, great successional changes took place. The tundra vegetation and bare glacial till deposits underwent succession to mixed deciduous forest. The greenhouse effect resulting in increase in temperature is likely to bring profound Allogenic changes in the next century. Geological and climatic catastrophes such as volcanic eruptions, earthquakes, avalanches, meteors, floods, fires, and high wind also bring allogenic changes.

ЗАКОН ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ СУКЦЕССИИ.

Развитие экосистемы, называемое экологической сукцессией (succesio — преемственность, последовательность), можно определить по следующим трем характерным признакам:

1) это упорядоченный процесс развития биоценоза, связанный с изменениями во времени видовой структуры и протекающих в обществе процессов; он определенным образом направлен и, следовательно, предсказуем;

2) сукцессия происходит в результате изменения физической среды под действием биоценоза, т.е. сукцессия контролируется биоценозом, несмотря на то, что физическая среда определяет характер сукцессии, скорость изменения, а часто и устанавливает пределы, до которых может дойти развитие;

3) кульминацией развития является стабилизированная экосистема, в которой на единицу имеющегося потока вещества, энергии и информации приходится максимальная биомасса, максимальный генофонд и максимальное количество симбиотических связей между организмами для данного биотопа.

Смена стадий в сукцессиях вызывается тем, что популяции, стремясь модифицировать окружающую среду, создают условия, благоприятные для других популяций; это продолжается до тех пор, пока не будет достигнуто равновесие между биотическим и абиотическим компанентами. Если сукцессионные изменения определяются в основном внутренними взаимодействиями, то говорят об аутогенной (гр. outos — сам), т.е. самопорождающейся сукцессии. Если изменения вызываются внешними по отношению к экосистеме силами (шторм, пожар, антропогенные воздействия), то такую сукцессию называют аллогенной (гр. allos — другой, иной), т.е. порожденной извне. Например, вырубка в лесу быстро заселяется окружающими деревьями, луг может смениться на скальных склонах, голых песчаниках, на улицах покинутых поселков и т.п. Процессы сукцессии непрерывно идут по всей планете.

Ф. Клементс визначив такі фази сукцесії:

фаза оголення — поява незаселеного простору;

фаза міґрації — поява перших, піонерних форм життя;

фаза ецезису — заселення живими організмами порожнього простору і пристосування їх до конкретних умов середовища проживання;

фаза змагання — передбачає конкуренцію з витісненням деяких первинних поселенців;

фаза реакції — зворотний вплив угруповання на біотоп і умови існування;

фаза стабілізації — остання стадія сукцесії, у результаті якої формується клімаксний біоценоз"

За взаємовідносинами між популяціями та їхнім впливом на середовище проживання розрізняють три моделі сукцесії. Якщо перші живі організми своєю діяльністю змінюють середовище проживання таким чином, що воно стає доступнішим для наступних колоністів, то цей процес розвивається за моделлю полегшення. Якщо в результаті конкуренції відбувається добір пристосованіших і стійкіших видів, то сукцесія відповідає моделі толерантності. За моделлю інгібірування всі види угруповання можуть одночасно зайняти нове місцеперебування. Вони стійкі до конкуренції, але пізніші поселенці збільшують свою чисельність тільки після зникнення (вимирання) когось із перших колоністів.