Электрорецепция

Все животные при асимметричной секреторной и нервно-мы­шечной активности генерируют низкочастотные электрические поля. Низкочастотные поля, генерируемые многими нервными си­стемами, могут быть относительно сильными, и спайковая актив­ность некоторых нейронов в этих полях изменяется в соответст­вии с изменениями напряженности поля (гл. 16). Органы чувств, способные обнаруживать малые электрические поля, известны только у рыб и обычно являются видоизменением боковой линии, если считать, что она включает эпидермальные рецепторы, как, например, ампулы Лоренцини. Электрорецепторы весьма разнооб­разны, однако их можно разбить на две основные группы. 1) Тонические рецепторы, для которых характерна спонтанная ритмическая импульсация, дают продолжительные от­веты на стимуляцию низкочастотным или постоянным током. В каждом органе в ампуле у основания канала, который откры­вается наружу, находится по нескольку рецепторных клеток. 2) Фазные рецепторы — быстро адаптируемые, чувст­вительные к высокочастотной стимуляции, на постоянный ток дают быстро угасающие ответы; эти органы бугристы и имеют эпителиальные клетки, расположенные между рецепторами и на­ружной частью тела [39]. Часто у одной рыбы имеются электро­рецепторы обоих типов. Они реагируют на изменения электриче­ского поля и возбуждают нервные окончания у основания рецепторной клетки.

Тонические электрорецепторы, например, такие, как в боко­вой линии у сома и в ампулах Лоренцини у пластиножаберных, имеются у многих видов рыб, не обладающих электрическими органами. Они обнаруживают потенциалы действия дыхательных и плавательных мышц.

Сигналы, поступающие на вход электрорецепторов, преобра­зуются в импульсы волокон боковой линии электрических рыб несколькими способами. Некоторые из них посылают афферент­ные импульсы непрерывно, безотносительно к электрическому разряду. Другие являются несинхронными фазными единицами, которые сигнализируют о присутствии вблизи рыбы объектов различной электрической проводимости. Есть волокна, разряжаю­щиеся синхронно, с частотой разряда электрического органа дан­ной рыбы, но их сигнал либо изменяется по фазе по отношению к разряду, либо кодирует вероятность разряда, пропуск его или изменение частоты [15].

У электрического сома ямковые рецепторы в коже восприим­чивы, судя по поведению рыбы, к постоянному электрическому полю в 0,3 мВ-см-1 или току в 0,005 мкА-мм~2 [35, 36]. Электри­ческие рыбы способны различать направление и полярность поля, изменения его формы под действием проводников или не­проводников, например проволочной сетки.

Устройство ампулы таково, что рецептор способен восприни­мать небольшие электрические токи. Кожа клюворылых имеет сопротивление 50 кОм-см²— почти в 100 раз выше, чем у сере­бряного карася; сопротивление кожи Gymnotus составляет 1—3 кОм-см². Продольные стимулы наиболее эффективно дейст­вуют на рецепторы головы, менее эффективно — на хвостовые и минимально — на рецепторы средней части тела рыбы.

Изучение поведения животных свидетельствует о том, что мно­гие из них способны реагировать на магнитные поля, близкие по величине к магнитному полю Земли (несколько меньше 1 Гс). Например, планария Dugesia, удаляясь от источника света, от­клоняется от прямолинейного пути, сворачивая вправо, если ее путь ориентирован к северному или южному полюсу магнитного поля, индукция которого менее 5 Гс, и влево — когда путь ори­ентирован на восток или запад. В более сильном поле (10 Гс) ориентировка север — юг и восток — запад изменяется на проти­воположную. Траектория перемещения ильной улитки Nassarius, определяемая фототаксисом, в слабом магнитном поле отклоня­ется от прямолинейной; моллюск способен отличить северный полюс магнита от южного. Реакция на слабое магнитное поле обнаруживает периодичность, равную солнечным и лунным сут­кам и двум неделям.

У медоносных пчел, возвратившихся со взяткой из полета, наклон оси восьмерки, описываемой при виляющем танце на вер­тикальной поверхности сот, уменьшается, если магнитное поле Земли скомпенсировать, и увеличивается при увеличении магнит­ного поля [27]. У Drosophila при вылете из темной трубки изме­няется реакция поворота при изменении магнитного поля [33]. У почтового голубя вырабатывается условнорефлекторное измене­ние пульса в магнитном поле в 0,8 Гс, ориентированном под углом 180° по отношению к полю Земли [34].

Существует немало разнообразных видов животных, чувстви­тельных к слабым электростатическим полям. Механизм обнару­жения животными слабых электромагнитных полей пока не вы­яснен. Известно, что порог чувствительности ампул Лоренцини у ската ниже амплитуды поля, вызываемого перемещением морской воды в магнитном поле Земли; следовательно, движущийся скат обнаруживает магнитные поля своей ампулярной системой [22]. Разумно предположить, что одним из механизмов обнаружения магнитного поля является индукция электрического поля в чув­ствительных к нему клетках.