Раздел 7. Дыхание растений

Дыхание – это процесс окисления органических веществ, в результате которого выделяется энергия, необходимая для протекания процессов жизнедеятельности. Значительная часть энергии дыхания, превращается в энергию макроэргических соединений (АТФ). Эта энергия используется на активное поглощение и транспорт веществ, биосинтез сложных органических соединений, поддержание клеточных структур и другие. Дыхание сопровождается образованием разнообразных промежуточных продуктов, являющихся исходным материалом для синтеза компонентов протоплазмы – аминокислот, белков, жиров, углеводов и других веществ.

Дыхание представляет собой комплекс сопряженных окислительно-восстановительных реакций, катализируемых ферментами. Основным типом окислительной реакции является дегидрирование – отнятие водорода от окисляемых веществ ферментами дегидрогеназами, коферментами которых являются НАД⁺, НАДФ⁺, ФАД, ФМН.

Различают дихотомическое и апотомическое дыхание. Дихотомическое дыхание осуществляется в два этапа: первый – анаэробный этап (гликолиз) сопровождается расщеплением гексозы на две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК), второй – аэробный, который включает цикл ди- и трикарбоновых кислот (цикл Кребса) и окислительное фосфорилирование. При окислительном фосфорилировании энергия восстановленных коферментов (НАД(Ф)Н или ФАДН₂) трансформируется в энергию АТФ.

В результате апотомического дыхания, в основе которого лежит окислительное декарбоксилирование глюкозы (пентозофосфатный цикл), образуются пятиуглеродные сахара. Они используются в реакциях синтеза нуклеиновых кислот, макроэргических соединений, коферментов, витаминов, компонентов клеточных стенок.

Таким образом, дыхание имеет значение для жизнедеятельности организма не только как источник энергии, но и как источник различных соединений, необходимых для многочисленных синтетических реакций.

В аэробных условиях органические вещества окисляются кислородом воздуха с образованием углекислого газа и воды. Аэробное дыхание выражается уравнением:

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ 6СО₂ + 6Н₂О + 2874 кДж

В анаэробных условиях происходит окисление органических веществ по типу брожения, а конечными продуктами окисления являются спирт, уксусная, молочная и масляная кислоты. При накоплении в растениях в больших количествах продукты анаэробного дыхания токсичны. Анаэробное дыхание наблюдается при затоплении растений, хранении продукции растениеводства в плохо вентилируемых помещениях.

Основными субстратами дыхания являются моносахариды, находящиеся в свободном состоянии или образующиеся при гидролизе олиго- и полисахаридов, а также липиды, белки и органические кислоты.

Основными количественными показателями дыхания являются интенсивность дыхания (работа 26) и дыхательный коэффициент (работа 27). Для определения интенсивности дыхания используют различные методы. Из суммарного уравнения дыхания видно, что при дыхании происходит окисление органических веществ и уменьшение сухой массы растений (работа 25), поглощение кислорода, выделение углекислого газа и энергии. Соответственно все методы определения интенсивности дыхания можно разделить на следующие четыре группы:

1. Учет количества поглощенного кислорода (мл О₂/гчас);

2. Учет количества выделенного углекислого газа (мл или мг СО₂/ гчас);

3. Определение убыли сухой массы (г/гсут или %/гсут);

4. Учет количества выделенной энергии (кДж/1 моль).

Интенсивность дыхания зависит от температуры, газового состава в атмосфере, водообеспеченности, элементов минерального питания и других факторов. Регулируя условия дыхания можно влиять на уровень продуктивности растений и сохранность продукции растениеводства.