Книги-МО / Glava04

132

Глава 4. Сенсорные процессы

Ðèñ. 4-17

Цветовая слепота. В тесте

на цветовую слепоту используются две картинки. На левой картинке некоторые индивиды, страдающие определенными видами красно–зеле- ной слепоты, увидят только цифру 5, некоторые — только цифру 7, а некоторые — вообще никаких цифр. Сходным образом, на правой картинке люди с нормальным зрением видят число 15, тогда как люди с крас- но–зеленой слепотой никакого числа не увидят.

жно описать как состоящие из одного или двух
следующих		ощущений:			красного,		зеленого,
желтого и синего. Геринг отметил также, что
человек никогда не воспринимает что–либо как
красновато–зеленое			èëè		желтовато–синее;
смесь красного и зеленого скорее будет выгля-
деть желтой, а смесь желтого и синего — ско-
рее белой. Из этих наблюдений следует, что
красный и зеленый образуют оппонентную
пару — так же как желтый и синий, и что цве-
та, входящие в оппонентную пару, не могут
восприниматься одновременно. Понятие оппо-
нентных пар получило дальнейшую поддержку
из исследований, в которых испытуемый снача-
ла смотрел на цветной свет, а затем — на ней-
тральную	поверхность.			Ïðè		рассматривании
		Ê		Ñð Äë
Ðèñ. 4-18

Трихроматическая теория. Функции ответов рецепторов коротких, средних и длинных волн, согласно трихроматической теории. Эти кривые позволяют определять относительную реакцию каждого рецептора на свет любой длины волны. В показанном здесь примере для определения реакции каждого рецептора на свет с длиной волны 500нм надо провести линию вверх от отметки “500нм” и затем пометить, где она пересекает каждую из кривых (по: Wald & Brown, 1965).

нейтральной поверхности испытуемый говорил, что видит на ней цвет, дополнительный первоначальному (рис. 4-19).

Эти феноменологические наблюдения побудили Геринга предложить другую теорию цветового зрения, названную теорией оппонентных цветов. Геринг полагал, что в зрительной системе имеются два типа цветочувствительных элементов*. Один тип реагирует на красный или зеленый, другой — на синий или желтый. Каждый элемент противоположно реагирует на свои два оппонентных цвета: у красно–зелено- го элемента, например, сила реакции возрастает при предъявлении красного цвета и снижается при предъявлении зеленого. Поскольку элемент не может реагировать сразу в двух направлениях, при предъявлении двух оппонентных цветов одновременно воспринимается белый цвет (рис. 4-20). Теория оппонентных цветов может объяснить наблюдения Геринга, относящиеся к цвету, а также другие факты. Она объясняет, почему мы видим именно те цвета, которые видим. Мы воспринимаем только один тон — красный или зеленый и желтый или синий — когда баланс смещен только у одного типа оппонентной пары, и воспринимаем комбинации тонов, когда баланс смещен у обоих типов оппонентных пар. Объекты никогда не воспринимаются как красно–зеленые или жел- то–синие потому, что элемент не может реагировать в двух направлениях сразу. Кроме того, эта теория объясняет, почему испытуемые, которые сначала смотрели на цветной свет, а затем — на нейтральную поверхность, говорят, что видят дополнительные цвета; если, напри-

*) В контексте теории Геринга “элемент” следует понимать как устройство, дающее противоположные реакции на цвета оппонентной пары. Согласно Герингу, имеются три таких пары: помимо упомянутых в оригинале двух основных, третья пара представляет соотношение “белое–черное”.— Прим. ред.

	Зрительные ощущения	133

	Ðèñ. 4-19
	Дополнительные послеобразы. В течение примерно минуты смотрите неподвижно на точку м ежду цветными сектора-
	ми, затем переведите взгляд на точку в центре серого поля с права. Вы увидите расплывчатый образ, цвета которого
	будут дополнительными оригиналу: синий, красный, зеленый и желтый сменятся на желтый, зеленый, красный и синий.
	мер, испытуемый сначала смотрит на красное,	ходов к проблеме. В рамках трихроматической
	то красная компонента пары утомляется, в ре-	теории было выдвинуто предположение, что су-
	зультате чего вступает в игру зеленая компо-	ществуют три типа цветовых рецепторов, и в
	нента.	последующих	биологических	исследованиях
	Таким образом, есть две теории цветового
	зрения — трихроматическая и теория оппо-
	нентных цветов,— и каждая из них какие–то
	факты может объяснить, а какие–то нет. Деся-
	тилетиями эти две теории считались конку-
	рентными, пока исследователи не предложили
	компромисс в виде двухстадийной теории, сог-
	ласно которой три типа рецепторов, предусмот-
	ренных в трихроматической теории, поставляют
	информацию для цвето–оппонентных пар, рас-
	положенных на более высоком уровне зри-
	тельной системы (Hurvich & Jameson, 1957).
	Такие цветооппонентные нейроны были
	обнаружены в таламусе — одной из промежу-
	точных станций между сетчаткой и зрительной
	корой (DeValois & Jacobs, 1984). Эти клетки об-
	ладают спонтанной активностью, которая повы-
	шается при реакции на один диапазон длин	ÖÂÅÒ: СИНИЙ + КРАСНЫЙ = ФИОЛЕТОВЫЙ
	волн и снижается при реакции на другой. Так,
	некоторые клетки, расположенные на более вы-
	соком уровне зрительной системы возбуждают-	Ðèñ. 4-20
	ся быстрее, когда сетчатка стимулируется си-	Теория оппонентных процессов. На схеме показано, как оппо нент-
	ним светом, чем когда она стимулируется жел-
	тым светом; такие клетки составляют биологи-	ный процесс реагирует на свет определенной длины волны. В дан-
		ном случае свет имеет длину волны 450 нм — это коротковолно-
	ческую основу сине–желтой оппонентной пары.
		вый участок видимого спектра. Такой свет влияет и на сине– жел-
	Исследование цветового зрения является за-	тые, и на красно–зеленые системы. Он смещает баланс сине–ж ел-
	мечательным примером успешного взаимодей-	того в сторону синего, а баланс красно–зеленого — в сторону
	ствия психологического и биологического под-	красного. Результирующий цвет будет смесью красного и син его
		(т.е. фиолетовым) (по: Hurvich & Jameson, 1957).

134

Глава 4. Сенсорные процессы

было установлено наличие в сетчатке колбочек трех типов. В теории оппонентных цветов было высказано предположение о существовании в зрительной системе элементов другого рода, и в дальнейшем биологи нашли цветооппонентные клетки в таламусе. Более того, для успешной интеграции этих двух теорий требовалось, чтобы трихроматические клетки поставляли информацию цветооппонентным клеткам,— и это также подтвердилось в последующих биологи- ческих исследованиях. Так что во многих слу- чаях проблемная работа на психологическом уровне указывала путь к биологическим открытиям. Не удивительно, что многие ученые приняли анализ цветового зрения в качестве прототипа для анализа работы других сенсорных систем.

ÑËÓÕ

Так же как и зрение, слух является важнейшим средством получения информации об окружении. Для многих из нас это основной канал коммуникации и средство передачи музыки. Как мы увидим, все это возможно благодаря тому, что небольшие изменения звукового давления приводят в колебательное движение мембрану внутреннего уха.

Мы будем рассматривать слух по тому же плану, что и зрение. Сначала мы рассмотрим природу физического стимула, к которому чувствителен слух, потом опишем слуховую систему, уделив особое внимание преобразованиям в рецепторах и, наконец, обратимся к кодированию интенсивности и качества звука слуховой системой.

Звуковые волны

Звук возникает вследствие движения или вибрации объекта,— например, когда ветер дует сквозь ветви деревьев. Когда что–либо движется, молекулы находящегося впереди воздуха сжимаются. Эти молекулы толкают другие молекулы и затем возвращаются в исходное положение. Так волна меняющегося давления (звуковая волна) передается по воздуху, хотя отдельные молекулы воздуха далеко не уходят. Эта волна аналогична ряби на поверхности пруда, когда туда бросают камень.

Звуковую волну можно описать графиком давления воздуха в зависимости от времени. График давления в зависимости от времени для одного из видов звука показан на рис. 4-21. На нем представлена синусоидальная волна

(названная так потому, что она аналогична синусоидальной функции в математике). Звук,

соответствующий синусоидальной волне, называется чистым тоном. Такие звуки важны для анализа слуха, потому что более сложные звуки можно разложить на чистые тона, т.е. на ряд различных синусоидальных волн. Чистые тона определяются двумя параметрами, от которых зависит их ощущение человеком. Один параметр — это частота тона. Частота тона — это количество колебаний за одну секунду (или герц), т.е. частота, с которой молекулы двигаются туда–сюда (см. рис. 4–21). Частота — основа воспринимаемой высоты тона, одного из наиболее примечательных качеств звука.

Второй параметр чистого тона — его интенсивность, т.е. различие давлений между пиком и впадиной на графике зависимости давления от времени (см. рис. 4–21). Интенсивность — основа восприятия громкости. Интенсивность звука обычно измеряется в децибелах (дб); росту интенсивности на 10 децибел соответствует увеличение мощности в 10 раз, росту на 20 децибел — увеличение в 100 раз, 30 децибел — 1000 раз и так далее. В таблице 4-3 приведена интенсивность некоторых знакомых звуков, здесь же показано, что некоторые из них настолько сильны, что могут повредить слух. Заметьте, в частности, что уровень звука на рок–концерте в 10000 раз сильнее того, что может вызвать глухоту при условии достаточного времени воздействия (разница между 80 дб и 120 дб составляет 4 логарифмические ступени, или 10000 раз).

Слуховая система

К слуховой системе относятся: уши, некоторые участки мозга и проводящие нервные пути. Нас в первую очередь будут интересовать сами уши; к ним относят не только отростки по обеим сторонам головы, но и весь слуховой орган, большей частью находящийся внутри черепа (рис. 4-22).

Как и глаз, ухо содержит две системы. Одна система усиливает и передает звук к рецепторам, после чего за дело принимается другая система, которая преобразует звук в нервные импульсы. Передающая система включает наружное ухо, состоящее из внешнего уха (pinna — ушная раковина) и слухового канала, а также среднее ухо, состоящее из

барабанной перепонки и цепочки из трех костей — молоточка, наковальни, и стремеч- ка. Система преобразования расположена в ча- сти внутреннего уха, называемой улиткой и

содержащей рецепторы звука.

Рассмотрим передающую систему подробнее (рис. 4-23). Наружное ухо помогает улавливанию звуков и передает их через слуховой канал к упругой мембране, которая называется

Ñëóõ	135
Ðèñ. 4-21

Чистый тон. Вибрирующий камертон создает последовательность волн с жатия и расширения воздуха, происходящих по синусоидальному закону. Такой звук назыв ается чистым тоном. Он описывается параметрами частоты и интенсивности. Когда камертон делает 100 колебаний в секунду, он создает звуковую волну со 100 сжатиями в секунду, или с частотой 100 гер ц. Интенсивность (или амплитуда) чистого тона — это разница в давлении между пиками и впадинами. Форму волны любого звука можно разложить на ряд синусоидальных волн с различной ча стотой, амплитудой и фазой. Когда эти синусоидальные волны складываются, получается первонач альная форма волны.

барабанной перепонкой. Барабанная пере-	окошечку, служащему воротами ко внутрене-
понка — самая наружная часть внутреннего	му уху и рецепторам. Эту передачу внутреннее
уха. Ее заставляют вибрировать звуковые вол-	ухо осуществляет посредством механического
ны, приходящие по слуховому каналу. Задача	мостика, построенного из молоточка, наковаль-
внутреннего уха — передать вибрации бара-	ни и стремечка. От барабанной перепонки виб-
банной перепонки через заполненную возду-	рации передаются первой из этих косточек, пе-
хом полость к другой мембране, овальному	редающей их второй, которая, в свою очередь,

УРОВЕНЬ В		ОПАСНОЕ ВРЕМЯ
ДЕЦИБЕЛАХ	ПРИМЕР	ВОЗДЕЙСТВИЯ
0	Самый слабый звук, слышимый человеком
30	Читальный зал, мягкий шепот
40	Тихий офис, жилая комната, спальня вдали от шоссе
50	Несильное уличное движение на расстоянии, холодильник, легкий ветер
60	Кондиционер с расстояния 6 метров, разговор, швейная машинка
70	Оживленное уличное движение, пишущая машинка, шумный ресторан (постоянное воздействие)	Начало критического уровня
80	Метро, интенсивное городское движение, будильник с расстония 60см, заводской шум	Более 8 часов
90	Шум грузовика, шумные бытовые приборы, мастерская, газонокосилка	Менее 8 часов
100	Бензопила, котельная, отбойный молоток	2 ÷àñà
120	Рок-концерт около динамиков, пескоструйный агрегат, удар грома	Непосредственная опасность
140	Выстрел из ружья, реактивный самолет	Любая длительность опасна
180	Площадка для запуска ракет	Потеря слуха неизбежна

Òàáë. 4-3

Уровни в децибелах и опасная продолжительность воздейст вия для обычных звуков. В таблице приведены интенсивности обычных звуков в децибелах. Росту ин тенсивности в 3 дб соответствует удвоение мощности звука. Приведенные уровни примерно соответс твуют интенсивности при обычном удалении от источника звука. В правой колонке приведена прод олжительность слушания, при которой возникает риск необратимой потери слуха.

136

Глава 4. Сенсорные процессы

Ðèñ. 4-22

Внешнее ухо

Среднее ухо

Внутреннее ухо

Поперечный

Барабанная перепонка

разрез уха. На

Молоточек

рисунке показано

Наковальня

общее строение

Стремечко

Полукружный канал

уха. Внутреннее

ухо состоит из

улитки, содержа-

Слуховой нерв

щей слуховые ре-

цепторы, и вес-

тибулярного ап-

парата (полу-

Улитка

кружные каналы

и вестибулярные

Овальное окошечко

мешочки), слу-

Круглое окошечко

жащего органом

для чувства рав-

Слуховая труба

новесия и движе-

íèÿ òåëà.

Слуховой

Молоточек

канал

Наковальня

Стремечко

Барабанная перепонка

Слуховая труба

передает их третьей, результатом чего являются вибрации овального окошечка. Это механи- ческое приспособление не только передает звуковую волну, но и значительно усиливает ее.

Теперь рассмотрим систему преобразования. Улитка — это спиралевидная трубка из костного вещества. Мембраны разделяют ее на секции, заполненные жидкостью; одна из мембран — базилярная, к ней прикреплены слуховые рецепторы (см. рис. 4–23). Эти рецепторы называются волосяными клетками, потому что по строению они похожи на волоски, проникающие в жидкость. Давление на овальном окошечке (соединяющем среднее и внутренее ухо) создает изменения давления жидкости в улитке, что, в свою очередь, заставляет базилярную мембрану вибрировать, приводя к изгибанию волосяных клеток и появлению электри- ческого импульса. Таков сложный процесс преобразования звуковой волны в электрический импульс. Нейроны, синаптически соединенные с нервными клетками, имеют длинные аксоны, которые образуют часть слухового нерва. Большинство слуховых нейронов соединены с отдельными нервными клетками. В слуховом нерве около 31000 слуховых нейронов, что гораздо меньше одного миллиона нейронов, составляющих зрительный нерв (Yost & Nielson, 1985). От каждого уха слуховые пути идут к обеим сторонам мозга и заканчиваются на си-

напсах различных ядер, прежде чем достигают слуховой коры.

Восприятие интенсивности звука

Вспомним, что наше зрение более чувствительно к одним длинам волн, чем к другим. В слуховом восприятии есть аналогичное явление. Человек более чувствителен к звукам в середине частотного диапазона, чем к звукам с частотой ближе к его краям. Это показано на рис. 4-24, где приведена зависимость абсолютного порога интенсивности звука от частоты. У многих людей слух в той или иной степени ослаблен, и порог у них выше того, что показан на рис. 4–24. Есть два основных варианта недостаточности слуха. При одном из них пороги повышаются примерно в равной степени для всех частот в результате плохой проводимости среднего уха (потеря проводимости). В другом случае потери слуха порог повышается в неравной степени, причем более всего он повышается на высоких частотах. Такая ситуация обычно является следствием повреждения внутреннего уха и часто связана с частичным разрушением волосковых клеток (потеря нервной чувствительности). Волосяные клетки после разрушения не восстанавливаются. Потеря нервной чувствительности возникает у многих пожилых людей. Вот почему им часто тру-

Ñëóõ 137

Молоточек		Канал улитки ушного лабиринта
		Наковальня
			Волосяные
		клетки
ç		Канал
		улитки
â		ушного
ó		лабиринта
ê

Базилярная мембрана

		Поперечное сечение	Слуховой	Базилярная мембрана
Барабанная перепонка	(à)		íåðâ
				(á)

Ðèñ. 4-23

Схематическое строение среднего и внутреннего уха. (а) движения жидкости внутри улитки изгибают базилярную мембрану и стимулируют волосяные клетки, служащие слухов ыми рецепторами.(б) на поперечном сечении улитки показана базилярная мембрана и волосяные клетки–рецепторы.

дно расслышать высокие звуки. Однако потеря нервной чувствительности не происходит исключительно у пожилых. Она возникает и у молодых, если на них воздействует чрезмерно громкий звук. Необратимой потерей слуха обы- чно страдают рок–музыканты, работники взлет- но–посадочных полос в аэропортах и работающие с отбойным молотком. Например, у Пита Таунзенда, известного гитариста из группы “The Who”, возникло серьезное ослабление слуха из–за того, что на него постоянно воздействовала громкая рок–музыка; с тех пор он предупреждал многих молодых людей об этой опасности.

Естественно предположить, что воспринимаемая интенсивность звука одинакова для обоих ушей, но на самом деле здесь есть тонкие различия. Если звук приходит справа, то для правого уха его слышимость будет больше, чем для левого; это происходит потому, что голова образует “звуковую тень”, которая снижает интенсивность звука, доходящего до дальнего уха. Но это вовсе не ограничение слуховых возможностей, поскольку человек использует вели- чину междуушного расхождения в интенсивности для локализации направления звука (это как если бы мы рассуждали, что “если интенсивность звука у меня в правом ухе больше, чем в левом, должно быть звук пришел справа”). Аналогично, звук, приходящий с правой стороны, поступает в правое ухо на долю секунды раньше, чем в левое (и наоборот, если звук пришел слева). Человек также использует это междуушное расхождение во времени, чтобы локализовать звук (“если звук сначала пришел в мое правое ухо, значит он пришел справа”).

Восприятие высоты звука

Высота и частота. Когда мы слышим чистый

тон, то воспринимаем не только его громкость,

но и высоту. Подобно тому как цвет — главное

качество света, так и высота — главное качест-

БОЛЕВОЙ

ПОРОГ

СЛЫШИМОСТИ

Ðèñ. 4-24

Абсолютный порог для слуха. Нижняя кривая показывает абсолютную пороговую интенсивность для различных частот. Наибольшая чувствительность наблюдается в окрестности частоты 1000 герц. Верхняя кривая показывает болевой порог (данные аппроксимированы по различным источникам).

138

Глава 4. Сенсорные процессы

Если на рок–концерте сидеть или стоять перед акустическими системами, это может вызвать необратимую потерю слуха.

во звука, ранжированного по шкале от низкого	частоте звука; и б) частота вибраций мембраны
до высокого. И подобно тому как цвет опреде-	задает частоту нервных импульсов, передавае-
ляется частотой света, высота определяется ча-	мых по слуховому нерву. Так, тон частотой
стотой звука. При возрастании частоты высота	1000 герц заставляет базилярную мембрану ви-
увеличивается. Как и длину световой волны,	брировать 1000 раз в секунду, в результате че-
частоту звука человек различает очень хорошо.	го волокна слухового нерва разряжаются с ча-
Молодой взрослый может слышать частоты в	стотой 1000 импульсов в секунду, а мозг интер-
диапазоне от 20 до 20000 герц (колебаний в се-	претирует это как определенную высоту. По-
кунду), причем ЕЗР составляет менее 1 герца	скольку в этой теории предполагается, что вы-
при частоте 100 герц и возрастает до 100 герц	сота зависит от изменений звука во времени, ее
при 10 килогерцах.	назвали временнóй теорией (ее называют
Однако в слуховом восприятии нет ничего	также частотной теорией).
похожего на смешение цветов. Когда две и бо-	Гипотеза Разерфорда вскоре встретилась с
лее частот звучат одновременно, можно слы-	серьезными проблемами. Было доказано, что
шать высоту каждой частоты при условии, что	нервные волокна могут передавать не более
они достаточно различаются. Если частоты раз-	1000 импульсов в секунду, и тогда неясно, как
личаются несильно, ощущение будет более сло-	человек воспринимает высоту тона с частотой
жным, но все равно звук не будет похож на	более 1000 герц. Вивер (Weaver, 1949) предло-
один чистый тон. В случае восприятия тот	жил способ спасения временнóй теории. Он
факт, что смешение трех цветных источников	предположил, что частоты выше 1000 герц ко-
света дает ощущение одного цвета, привел к	дируются различными группами нервных воло-
идее о трех типах рецепторов. Отсутствие ана-	кон, каждая из которых активируется в не-
логичного явления в слуховом восприятии поз-	сколько разном темпе. Если, например, одна
воляет предположить, что если есть рецепторы,	группа нейронов выдает 1000 импульсов в се-
настроенные на различные частоты, то типов	кунду, а затем 1 миллисекунду спустя другая
таких рецепторов должно быть множество.	группа нейронов начинает выдавать 1000 им-
Теории восприятия высоты звука. Как и в случае	пульсов в секунду, то комбинация импульсов
	этих двух групп даст 2000 импульсов в секун-
цветового зрения, для объяснения того, как ча-	ду. Эту версию временной теории подкрепило
стота кодируется ухом в высоту звука, были	открытие, что паттерн нервных импульсов в
предложены две теории.	слуховом нерве повторяет форму волны сти-
Первая теория была создана британским	мульного тона, несмотря на то, что отдельные
физиком лордом Разерфордом (Rutherford) в	клетки реагируют не на каждое колебание
1886 году. Он предположил, что а) звуковая во-	(Rose et al., 1967).
лна заставляет вибрировать всю базилярную	Однако способность нервных волокон отсле-
мембрану, и частота вибраций соответствует	живать форму волны обрывается примерно на

Другие ощущения

139

частоте 4000 герц; тем не менее, мы можем слышать высоту звука, содержащего гораздо более высокие частоты. Отсюда следует, что должно существовать другое средство кодирования высотного качества звука, по крайней мере, на высоких частотах.

Другая теория восприятия высоты звука относится к 1683 году, когда французский анатом Жозеф Гишар Дювернье предположил, что ча- стота кодируется высотой звука механически, путем резонанса (Green & Wier, 1984). Чтобы разобраться в этом предположении, полезно сначала рассмотреть пример резонанса. Когда ударяют по камертону, который находится рядом с пианино, струна пианино, настроенная на частоту камертона, начинает колебаться. Если мы говорим, что ухо работает по тому же принципу, это значит, что в нем есть некая структура, сходная по конструкции со струнным инструментом, причем различные ее части настроены на различные частоты, так что когда на ухо предъявляется некоторая частота, соответствующая часть этой структуры начинает колебаться. Эта идея была в общем правильной: такой структурой оказалась базилярная мембрана.

В XIX веке Герман фон Гельмгольц, исходя из гипотезы резонанса, предложил для объяснения восприятия высоты теорию локальности. Согласно этой теории, каждый конкретный участок базилярной мембраны, когда он начи- нает реагировать, создает ощущение определенной высоты тона. Предполагаемое множество участков на мембране согласуется с фактом существования множества рецепторов высоты. Заметьте, что теория локальности не означает, что мы слышим звук базилярной мембраной; просто от того, какие участки мембраны вибрируют, в наибольшей степени зависит, какую высоту мы услышим. Это пример органа чувства, в котором кодирование качества осуществляется путем “включения” тех или иных нервных волокон.

Как именно колеблется базилярная мембрана, не было известно до 1940 года, когда Георг фон Бекеши измерил ее движения при помощи маленьких отверстий, просверленных в улитках морских свинок и человеческих трупов. Учитывая результаты Бекеши, потребовалось модифицировать теорию локальности; базилярная мембрана вела себя не как пианино с раздельными струнами, а как простыня, которую встряхнули за один конец. В частности, Бекеши показал, что при большинстве частот вся базилярная мембрана приходит в движение, но место наиболее интенсивного движения зависит от конкретной частоты звучания. Высокие частоты вызывают вибрацию в ближнем конце базилярной мембраны; по мере повышения частоты паттерн вибрации сдвигается к овальному око-

шечку (Békésy, 1960). За это и другие исследования слуха фон Бекеши получил в 1961 году Нобелевскую премию.

Как и временны´е теории, теория локальности объясняет многие, но не все явления восприятия высоты звука. Основные затруднения у теории локальности связаны с тонами низких частот. При частотах ниже 50 герц все части базилярной мембраны вибрируют примерно одинаково. Это значит, что все рецепторы активируются в равной степени, из чего следует, что у нас нет способа различения частот ниже 50 герц. На самом же деле мы можем разли- чать частоту всего в 20 герц.

Таким образом, теории локальности затрудняются объяснить восприятие низкочастотных звуков, а времены´е теории — восприятие высоких частот. Все это навело на мысль, что восприятие высоты звука определяется как временными паттернами, так и паттернами локализации, причем временная теория объясняет восприятие низких частот, а теория локальности — восприятие высоких частот. Ясно, однако, что там, где один механизм отступает, на- чинает преобладать другой. На самом деле не исключено, что частоты от 1000 до 5000 герц обслуживаются обоими механизмами (Goldstein, 1989).

ДРУГИЕ ОЩУЩЕНИЯ

По сравнению со зрением и слухом, другим ощущениям недостает тех богатых возможностей по различению паттернов и организации, из–за которых зрение и слух называют “высшими чувствами”. И все же эти другие чувства жизненно важны. При их рассмотрении — как и при в случаях со зрением и слухом — мы остановимся на природе стимульной энергии, к которой чувствительна соответствующая модальность, процессах преобразования в соответствующих рецепторах, а также на кодировании интенсивности и качества стимула в данной модальности.

Обоняние

Эволюционное значение. Прежде чем перейти к

нашей обычной схеме рассмотрения сенсорной модальности, полезно взглянуть на обоняние с эволюционной точки зрения и рассмотреть его развитие у других видов.

Обоняние — одно из самых простых и самых важных ощущений. Орган обоняния занимает на голове выступающее положение, подо-

140 Глава 4. Сенсорные процессы

АКТУАЛЬНАЯ ТЕМА

Искусственные уши и глаза

аучно–фантастическая идея

преобразующий звук в электричес-

ром, фильтрующим звуки из разли

-

о замене дефектных органов

кие сигналы; и (с) система передачи

чных частотных

диапазонов —

ïî

Íчувств новыми, искусствен-

электрического сигнала сквозь че-

одному диапазону на каждый элек-

ными начинает становиться реаль-

реп к электроду, имплантированно-

трод. Звуковая волна каждого час-

ностью. Много лет ученые работали

му в улитку. Последний этап этого

тотного диапазона преобразуется

â

íàä

искусственными

заменителями

процесса осуществляется путем ра-

электрический сигнал и подается на

(протезами) поврежденных глаз и

диопередачи, чтобы избежать про-

соответствующий электрод. Хотя ре-

ушей, и некоторые из них были до-

кладки провода через череп.

зультаты получаются очень разные,

пущены к применению Управлени-

Относительно

простое

устройст-

у некоторых пациентов они весьма

ем Соединенных Штатов по Пище-

во подобного рода разработал в

неплохи, включая распознавание до

вым Продуктам и Препаратам. Этот

70–х годах Вильям Хаус (см. Рис.).

70% слов (Loeb, 1985). Несколько

труд имел важное значение как для

Имплантант Хауса всего на 6 мм

улиточных имплантантов были сде-

уменьшения количества случаев ин-

входит в улитку и у него всего один

ланы для детей, и некоторые ре-

валидности из–за повреждения ор-

электрод. К этому электроду подво-

зультаты опять–таки

обнадеживают

ганов чувств, так и для понимания

дится сигнал, представляющий со-

(Staller, 1991).

сенсорных процессов.

бой электрическую волну в основ-

Многоэлектродные приборы сде-

Исследования в области слухо-

ном той же формы, что и форма

ланы на основе представлений о

вых протезов сосредоточены вокруг

звуковой волны. Когда глухому па-

восприятии высоты звука, разрабо-

устройств,

которые

обеспечивают

циенту, пользующемуся этим при-

танных в рамках теории локально-

электрическую стимуляцию слухо-

бором, предъявляют звук, он слы-

сти. В нормальном ухе для того,

вого нерва. Они проектируются в

шит сложный шум с переменной

чтобы различные частоты заставля-

помощь людям, у которых разруше-

громкостью.

Такие приборы были

ëè

вибрировать

соответствующие

íû

волосяные клетки (рецепторы),

имплантированы

сотням

людей

ñ

участки базилярной мембраны и та-

из–за чего у них полностью потеря-

сильной глухотой. Большинство

èç

ким образом активировались соот-

на нервная чувствительность и соот-

них считают этот прибор значитель-

ветствующие нервные волокна, ис-

ветственно слух, но слуховой нерв

ным улучшением по сравнению с их

пользуются механические средства.

сохранился и может работать. В

предыдущей глухотой. С ним они,

Â

многоэлектродных

системах эта

большинстве таких устройств ис-

по крайней мере, слышат звуки и

æå

задача решается

электронными

пользуется электрод, который встав-

способны в какой–то степени разли-

фильтрами.

После

электронной

ляется через круглое отверстие в

чать их интенсивность.

фильтрации

сигнал

посылается

â

улитку, чтобы стимулировать нейро-

В более современных разработ-

место, точно соответствующее тому,

íû

вокруг

базилярной

мембраны

ках используются приборы со мно-

куда поступил бы сигнал в нор-

(улиточный имплантант). По-

гими электродами. Один из самых

мальном ухе. Успех таких приборов

скольку электрод входит непосред-

сложных —

“Нуклеус

22 Ченнел

в некоторой

степени

подтверждает

ственно в улитку, рабочая часть уха

Коклеа Имплант” имеет 22 электро-

эту теорию.

оказывается

обойденной

(включая

да. Они глубже входят в улитку, и

Однако, в результате примене-

рецепторы); улитка — просто удоб-

èõ

конструкция

предусматривает

ния многоэлектродных систем поя-

ное место для стимуляции слуховых

одновременное стимулирование не-

вились некоторые данные, не согла-

нейронов, так как здесь они дости-

скольких групп нейронов, располо-

сующиеся с

теорией

локальности.

жимы и расположены в виде упоря-

женных вдоль базилярной мембра-

Согласно последней, когда электри-

доченного массива.

íû.

Поскольку размер

улитки —

ческие стимулы подаются на один

Помимо стимулирующего элект-

всего с горошину, и поскольку у нее

небольшой

участок

базилярной

рода, в улиточном имплантанте есть

твердая костная оболочка и очень

мембраны, должен слышаться звук

3 других компонента, работающих

хрупкие

внутренние

структуры,

определенной высоты, и эта высота

ïî

очереди: (а) микрофон, располо-

изготовление и имплантация элект-

зависит от того, на какое место по-

женный рядом с внешним ухом, ко-

родов — сложная техническая зада-

дается сигнал. Однако, звук, кото-

торый улавливает звуки; (б) малень-

ֈ.

Большинство

многоканальных

рый слышен при помощи много-

кий процессор, работающий от бата-

имплантантов укомплетованы более

электродной системы, вовсе не по-

рейки (ее носят снаружи на теле) и

сложным

электронным

процессо-

хож на чистый тон: он больше по-

бающее чувству, которому положено направлять организм. У обоняния более непосредственный доступ к мозгу, чем у всех остальных видов чувствительности: расположенные в носовой полости рецепторы соединены с мозгом без посредства синапсов. Кроме того, в отличие от рецепторов зрения и слуха, обонятельные рецепторы непосредственно подвергаются воздействию окружения — они находятся прямо в

носовой полости, и перед ними нет никакого заслона (в отличие от них, рецепторы зрения защищены роговицей, а рецепторы слуха — наружным и средним ухом).

Чувство запаха, или обоняние помогает нашему выживанию: оно необходимо для обнаружения испорченной пищи или незакрытого газа, а потеря обоняния может привести к притуплению аппетита. И все же для многих других

	Другие ощущения	141

хож на “утиное кряканье” или “уда-			еще один фактор. Возможно, это не-
ры по мусорным бакам”, даже если			кий сложный пространственно–вре-
в нем есть какая–то грубая высота.			менной	паттерн стимуляции вдоль
Применение многоэлектродных сис-			базилярной		мембраны,	который
тем не оказалось серьезной поддер-			нельзя	воспроизвести с		помощью
жкой и для временны’х теорий вос-			всего нескольких электродов (Loeb,
приятия высоты. Сторонники пос-			1985).
ледних ожидали, что при изменении			Разработка		искусственных глаз
частоты	электрической	стимуляции	для слепых не достигла такого про-
ощущение будет меняться. На са-			гресса, как разработка искусствен-
мом деле оно менялось при этом не-			ных ушей. Проблема не в том, что-
значительно. Все это говорит о том,			бы получить оптическое изображе-
что помимо только локального или			ние: видеокамера прекрасно с этим
только временного фактора, в вос-			справляется. Проблема в том, как
приятии	высоты звука	участвует	передать эту		информацию в зри-

Внешняя

катушка

индуктивности

Улиточный имплантант. На схеме показан слуховой протез, разработанный Вильмом Хаусом и его коллегами. Звук улавливается микрофо ном и фильтруется процессором сигналов (на схеме не показан), который н осят снаружи на теле. Процессор вырабатывает электрическую волну, кото рая затем передается радиоволнами сквозь череп к электроду внутри ул итки.

тельную систему в таком виде, чтобы мозг смог ее использовать. Исследователи остановились на непосредственной электрической стимуляции зрительной коры у добровольцев, которые либо слепы, либо им делают операцию на мозге. Если бы мы знали, что видит человек, когда различные участки его коры стимулируются электрическими импульсами, то стало бы возможным, управляя электрической стимуляцией, вызывать различные ощущения. И тогда следующим этапом было бы формирование образа сцены, находящейся перед слепым человеком, с тем, чтобы затем вызвать у него ощущение этой сцены.

Полученные до сих пор результаты показывают, что мы еще далеки от разработок искусственного глаза. Когда небольшой участок зрительной коры стимулируют слабым электрическим сигналом, человек переживает смутные зрительные ощущения. Люди описывали эти ощущения как небольшие пятна света, видимые на разных расстояниях. Их величина меняется от “рисового зерна” до “монеты”. Большинство из них белые, но есть и цветные. Если зрительную кору стимулировать одновременно в нескольких местах, то обычно соответствующие пятна ощущаются вместе. Хотя множественная стимуляция зрительной коры может послужить основой для искусственного видения простых изображений (Dobelle, Meadejovsky, & Girvin, 1974), сомнительно, чтобы этот подход привел к успешному протезированию поврежденного глаза. Нервный ввод сигналов в зрительную кору крайне сложен и маловероятно, чтобы его можно было адекватно повторить искусственными средствами.

биологических видов обоняние еще важнее. Поэтому неудивительно, что у них обонянию отведена бóльшая часть коры, чем у нас. У рыб обонятельная кора почти целиком охватывает полушария мозга; у собак — примерно одну треть; у человека — всего одну двадцатую часть. В этом отражены межвидовые различия в обонятельной чувствительности. Пользуясь преимуществом превосходной обонятельной спо-

собности собак, Почтовая Служба Соединенных Штатов и Таможенное Бюро готовят их для проверки невскрытых упаковок на героин. А специально натренированные полицейские собаки могут разнюхать спрятанную взрывчатку.

Поскольку обоняние у других видов развито столь хорошо, они часто используют его как ведущее средство коммуникации. Насекомые и некоторые высшие животные выделяют хими-