Книги-МО / Glava04

142

Глава 4. Сенсорные процессы

Острое обоняние собаки — хорошее подспорье закону, что наглядно демонстрирует этот пес, отыскивающий наркотики.

ческие вещества, известные как феромоны и распространяющиеся по воздуху, так чтобы их могли унюхать другие представители этого же вида. Например, самка мотылька может выделять настолько сильный феромон, что самцов влечет к ней с расстояния в несколько миль. Установлено, что самец мотылька реагирует именно на феромон, а не на вид самки; его будет влечь к самке, находящейся в контейнере из проволочной сетки, несмотря на то, что ее вид недоступен, но не к самке в стеклянном контейнере, где ее хорошо видно, но путь для запаха блокирован.

Насекомые пользуются запахом, чтобы сообщать не только о “любви”, но и о смерти. Когда муравей умирает, химические вещества, образующиеся при разложении его тела, стимулируют других муравьев отнести его тело на мусорную кучу снаружи гнезда. Если живого муравья пропитать этим феромоном разложения, другие муравьи тут же относят его на мусорную кучу. Когда он возвращается в гнездо, его уносят опять. Эти попытки преждевременных похорон продолжаются, пока “запах смерти” не выдохнется (Wilson, 1963).

Остались ли у нас, людей, пережитки это примитивной системы общения? Эксперименты

показывают, что как минимум мы можем отли- чать по запаху себя от других и мужчин от женщин. В одном из исследований испытуемые носили майку в течение 24 часов, не принимая душ и не пользуясь дезодорантом. Затем они сдавали майки экспериментатору. Каждому испытуемому экспериментатор предъявлял для обнюхивания три майки: одну — собственную майку испытуемого, одну мужскую и одну женскую.

Основываясь только на запахе, большинство испытуемых обычно могли отличить свою собственную майку, а также определить, какую из двух остальных носил мужчина, а какую — женщина (Russel, 1976). Другие исследования показывают, что по запаху мы можем определять и более тонкие вещи. Между женщинами, которые живут или работают вместе, видимо, происходит обмен информацией посредством запаха относительно их менструального цикла, так что со временем их менструальные циклы синхронизируются и начинаются в одно время (Russel, Switz, & Thompson, 1980; McClintock, 1971).

Система обоняния. Стимулом для запаха явяляются испускаемые веществом летучие молекулы. Молекулы выходят из вещества, проносятся по воздуху и входят в носовой проход (рис. 4-25). Этим молекулам предстоит также раствориться в жире, поскольку рецепторы запаха покрыты жироподобным веществом.

Система обоняния состоит из рецепторов, расположенных в носовом проходе, соответствующих участков мозга и соединяющих их проводящих нервных путей. Рецепторы обоняния расположены глубоко в носовой полости. Когда реснички (образования, похожие на волоски) этих рецепторов соприкасаются с молекулами пахучего вещества, появляется электрический импульс; таков процесс превращения. Этот импульс передается по нервным волкнам в

обонятельную луковицу — участок мозга, находящийся как раз под передними долями. В свою очередь, обонятельная луковица соединяется с обонятельной корой, расположенной с внутренней стороны височных долей. (Любопытно, что существует прямая связь между обонятельной луковицей и частью коры, которая, как известно, участвует в формировании следов долговременной памяти; возможно с этим связано представление, что характерный запах может сильно способствовать воспроизведению старых воспоминаний.)

Ощущение интенсивности и качества. Чувстви-

тельность человека к интенсивности запаха в сильнейшей степени зависит от того, что это за вещество. Абсолютный порог может составлять

Другие ощущения

143

Лобная доля мозга Обонятельный тракт Обонятельная луковица

Обонятельные

нервы

Обонятельный

эпителий

Реснички

(à)

Обоняемое вещество

(á)

Ðèñ. 4-25

Рецепторы обоняния. (а) Деталь рецептора, находящегося в промежутках между много численными поддерживающими клетками. (б) Расположение обонятельных рецепторов в носовой полости .

всего 1 часть вещества на 50 миллиардов частей воздуха. Тем не менее, как уже отмечалось, чувствительность человека к запахам значи- тельно меньше, чем у других видов. Собаки, например, могут обнаруживать вещества с концентрацией в 100 раз ниже, чем концентрация, которую способен обнаружить человек (Moulton, 1977). Относительно слабая чувствительность человека к запахам объясняется не тем, что у него чувствительность обонятельных рецепторов меньше, а тем, что их самих меньше: примерно 10 миллионов у человека против 1 миллиарда у собак.

Хотя на запах мы полагаемся меньше, чем на другие модальности, мы способны ощущать много различных качеств запаха. Оценки расходятся, но по–видимому, здоровый человек способен различить от 10000 до 40000 различ- ных запахов, причем у женщин этот показатель в целом лучше (Cain, 1988). У профессиональных парфюмеров и дегустаторов виски результаты еще выше — они различают до 100000 запахов (Dodd, 1991). Далее, нам кое–что известно о том, как обонятельная система кодирует качество запахов на биологическом уровне. Ситуация здесь совершенно отлична от кодирования цвета в зрении, где достаточно всего трех типов рецепторов. В обонянии, видимо, участвует множество типов рецепторов; по оценкам недавних работ, 1000 типов обонятельных рецепторов не будет преувеличением (Buck & Axel, 1991). Рецепторы каждого типа кодируют не один конкретный запах, они могут реагировать на много различных запахов (Matthews, 1972). Так что даже в этой богатой рецепторами сенсорной модальности качество запаха может

быть частично закодировано в паттерне нервной активности.

Âêóñ

Вкус часто связывают с теми ощущениями, которые на самом деле к нему не относятся. Мы говорим, что еда “вкусная”, но если запах устранить сильным замораживанием, ощущения от обеда тускнеют, и тогда может быть трудно отличить красное вино от уксуса. И все же, вкус (или густация) имеет самостоятельную ценность. Даже на сильном холоде можно отличить соленую пищу от несоленой.

В дальнейшем мы будем говорить о вкусе определенных веществ, хотя заметим, что вкушаемое вещество не является единственным фактором, определяющим его вкус. Наше генетическое устройство и опыт также влияют на вкус. Например, у всех людей разная чувствительность к горькому вкусу кофеина или сахарина, и это различие, видимо, предопределено генетически (Bartoshuk, 1979). В качестве другого примера можно привести жителей провинции Карнатака в Индии, которые едят много кислой пищи и находят вкус лимонной кислоты или хинина приятным; большинство из нас испытывает обратные ощущения. Это частное различие вкусов людей, видимо, определяется опытом, поскольку индусы, выросшие в западной стране, считают вкус лимонной кислоты и хинина неприятным (Moskowitz et al., 1975).

Вкусовая система. Стимулом для вкуса служит вещество, растворенное в слюне — жидкости, похожей на соленую воду. Вкусовая система

144

Глава 4. Сенсорные процессы

содержит рецепторы, расположенные на языке, в гортани и на н¸бе; в эту систему входят также соответствующие участки мозга и проводящие нервные пути. В дальнейшем мы сосредоточимся на рецепторах языка. Эти вкусовые рецепторы расположены пучками, которые называются вкусовыми почками и находятся на шишечках языка и вокруг рта. На концах вкусовых почек имеются короткие, похожие на волоски образования, которые выходят наружу и контактируют с растворами во рту. В результате этого контакта возникает электрический импульс; таков процесс превращения. Электриче- ский импульс затем поступает в мозг.

Ощущение интенсивности и качества. Чувстви-

тельность к вкусовым стимулам в разных местах языках различна. Хотя почти каждое место языка (кроме его центра) способно детектировать любое вещество, разные вкусы лучше всего детектируются разными его участками. Передняя часть языка имеет самую высокую чувствительность к соленому и сладкому; кислое лучше ощущается по его бокам, а горькое — на мягком небе (рис. 4-26). Участок в центре языка нечувствителен ко вкусу (чтобы класть туда невкусные таблетки). Хотя абсолютный порог вкуса в общем очень низкий, ЕЗР интенсивности вкуса относительно высокое (постоянная Вебера обычно составляет около 0.2). Это значит, что если вы увеличиваете дозу специй, добавляемых в блюдо, то добавка должна составлять не менее 20% — или вы не почувствуете разницу.

Для описания вкуса существует общепринятая терминология. Всякий вкус можно описать одним из четырех основных качеств или их комбинцией: сладкий, кислый, соленый и горький (McBurney, 1978). Эти четыре вкуса лучше всего представлены сахарозой (сладкий), соляной кислотой (кислый), повареной солью (соленый) и хинином (горький). Когда испытуемых просят описать вкус различных веществ при помощи четырех основных видов вкуса, у них не возникает трудностей; если даже им дают

Производители пищи используют дегустаторов, имеющих высокодифференцированные вкусовые ощущения. На этом фото дегустатор отбирает различные смеси кофе.

Горькое

Кислое

Соленое

Сладкое

Ðèñ. 4-26

Вкусовые зоны. Хотя любой участок языка (кроме его центра) детектирует почти всякое вещество, чувствительность к разным вкусам на разных его местах неодинакова. Так что зона, помеченная как “сладкое”, наиболее чувствительна к сладкому.

возможность использовать для описания дополнительные названия качеств по своему выбору, они склонны ограничиваться этими четырьмя (Goldstein, 1989).

Для кодирования вкуса вкусовая система использует как активацию специфических нервных волокон, так и паттерны активации совокупности нервных волокон. Существует четыре типа нервных волокон — соответственно четырем основным вкусам. Хотя каждый тип волокна реагирует в некоторой степени на все 4 основных вкуса, лучше всего он реагирует только на один из них. Следовательно, имеет смысл говорить о “соленых волокнах”, активность которых сигнализирует мозгу о наличии соленого вкуса. Итак, существует хорошее соответствие между субъективным ощущением вкуса и его нервным кодом.

Давление и температура

Осязание традиционно считали отдельным неделимым чувством. В настоящее время принято считать, что в него входят три различных вида кожных ощущений, одно из которых является реакцией на давление, другое — на температуру, а третье — на боль. В этом разделе мы кратко рассмотрим ощущения давления и температуры, а в следующем — чувство боли.

Давление. Стимулом для ощущения давления служит физическое давление на кожу. Мы не осознаем постоянного давления на все тело (например, давления воздуха), но можем различать колебания давления на поверхности тела. Некоторые части тела более сильно ощуща-

Другие ощущения

145

ют интенсивность давления, некоторые — менее; наиболее чувствительны к давлению губы, нос и щеки, наименее чувствителен — большой палец ноги. Эти различия тесно связаны с количеством рецепторов давления в каждом из этих участков тела. На чувствительных местах мы можем обнаруживать силу давления всего в 5 мг, приложенных к маленькому участку. Однако, как и другие органы чувств, система давления подвержена значительному адаптационному эффекту. Если вы несколько минут подержите руку своей подружки без движения, то потеряете чувствительность и перестанете ощущать ее руку.

До сих пор мы говорили о пассивных ощущениях давления, возникающих, когда кто–ли- бо касается нас. А что происходит, когда мы активно исследуем окружение, т.е. когда мы сами осуществляем касание? Такое активное осязание сопровождается субъективными переживаниями, отличающимися от их пассивного варианта и включает в себя не только чувство давления, но и двигательные ощущения. С помощью одного только активного осязания че- ловек может легко опознавать знакомые объекты (Klatzky, Lederman, & Metzger, 1985). Мы редко пользуемся активным осязанием для идентификации многих объектов, но все же прибегаем к нему для распознавания монет, ключей и другой мелочи, которую мы держим у себя в карманах и кошельках.

Температура. Стимулом для температурных ощущений является температура нашей кожи. Рецепторами служат нейроны, чьи свободные нервные окончания расположены непосредственно под кожей. На этапе превращения рецепторы холода генерируют нервный импульс, когда температура кожи падает, а рецепторы тепла генерируют импульс, когда температура кожи повышается (Duclauz & Kenshalo, 1980; Hensel, 1973). Следовательно, различные качества температуры могут кодироваться в первую очередь путем активации определенных рецепторов (подобно кодированию высоты звука в слуховом восприятии). Однако такая специфичность нервной реакции имеет свои ограничения. Рецепторы холода реагируют не только на низкие температуры, но и на очень высокие (выше 45°С). Следовательно, очень горячий стимул активирует и рецепторы тепла, и рецепторы холода, что в конечном сче- те вызывает ощущение горячего.

Поскольку поддержание температуры тела — решающий фактор выживания, важно, чтобы мы могли чувствовать небольшие изменения температуры кожи. При нормальной температуре кожи человек может обнаружить потепление всего на 0.4 градуса или похолодание всего 0.15 градусов (Kenshalo, Nafe, &

Brooks, 1961). Температурное чувство человека полностью адаптируется к умеренным изменениям температуры, так что через несколько минут стимул уже не ощущается ни как холодный, ни как теплый. Такой адаптацией объясняются сильные расхождения во мнениях о температуре воды в бассейне между теми, кто в нем уже какое–то время побыл, и теми, кто только начал болтать ногами в воде.

Áîëü

Ни одно другое чувство не овладевает настолько нашим вниманием, как боль. Испытывая другие ощущения, мы часто пресыщаемся ими, но ощущение боли трудно игнорировать. И все–таки, несмотря на весь причиняемый ею дискомфорт, надо признать, что не будь чувства боли, мы подвергались бы большому риску. Детям трудно было бы научиться не трогать горячую печь или перестать жевать свой язык. На самом деле есть люди, родившиеся с редким генетическим нарушением, из–за которого они нечувствительны к боли. Как правило они умирают молодыми вследствие порчи тканей организма и ран, которых можно было бы избежать, будь у них чувство боли.

Болевая система. Всякий раздражитель, достато- чно сильный, чтобы вызвать повреждение тканей, является стимулом боли. Это может быть давление, температура, удар электрическим током или едкие химикалии. Эффект этого стимула достигается посредством высвобождения содержащися в коже химических веществ, которые, в свою очередь, стимулируют различные

После пребывания какого–то времени в бассейне ощущение температуры адаптируется к ее изменению. Но когда мы сначала болтаем ногами в воде, то обнаруживаем, что вода холоднее.

146

Глава 4. Сенсорные процессы

рецепторы с высоким порогом возбуждения (этап превращения). Такими рецепторами являются нейроны с особыми свободными нервными окончаниями; известно несколько таких рецепторов (Brown & Deffenbacher, 1979).

Что касается вариаций качества боли, то наиболее важное разлие относится к двум ее состояниям; тому, которое мы чувствуем непосредственно в момент получения раны (фазическая боль), и тому, которое переживается после ранения (тоническая боль). Фази- ческая боль — это обычно резкая непосредственная боль, непродолжительная по длительности (ее интенсивность быстро растет и падает), а тоническая боль, как правило, тупая и длится долго.

Например, если вам случится вывихнуть себе лодыжку, то вы тут же почувствуете резкую волнообразную (фазическую) боль, но чуть погодя вы начнете чувствовать устойчивую (тони- ческую) боль, вызванную распуханием. Эти два вида боли передаются двумя различными нервными путями, ведущими к различным участкам коры мозга (Melzak, 1990).

Внестимульные детерминанты боли. На интенсив-

ность и качество боли больше, чем на любое другое ощущение, влияют факторы иные, чем непосредственный стимул. К этим факторам относятся культурная принадлежность челове-

Ðèñ. 4-27

Культура и боль. Справа: два стальных крюка в спине у ”свяще н- ника” в индийской церемонии висения на крюке. Слева: свяще нник висит на веревках, пока телега везет его от деревни к дерев не.

Когда он благословляет деревенских детей и урожай, он сво бодно повисает на крюках в своей спине (по: Kosambi, 1967).

ка, его ожидания и предшествующий опыт. Поразительным примером культурного влияния служит то, что в некоторых не–западных обществах существуют ритуалы, кажущиеся впервые столкнувшемуся с ними западному человеку невыносимо болезненными. К таковым относится церемония подвешивания на крюках, практикуемая в некоторых районах Индии:

“Эта церемония ведет начало от древнего обы- чая, в котором выбирали члена социальной группы, чтобы он представлял собой силу богов. Роль избранного (или “священника”) заключалась в том, чтобы в определенный период года благословить детей и урожай в ряде соседствующих деревень. В этом ритуале примечательно то, что по обеим сторонам спины этого человека под кожей и мышцами продеваются стальные крюки, привязанные крепкими веревками к верхушке специальной телеги [см. рис. 4-27]. Телега затем ездит от деревни к деревне. Обычно, пока телега переезжает, этот человек висит на веревках. Но в кульминационный момент церемонии в каждой деревне он свободно повисает только на крюках, вонзенных ему в спину, чтобы благословить детей и урожай. Поразительно, но нет никаких признаков, что во время ритуала этот человек испытывает боль; скорее он пребывает в “состоянии экзальтации”. Когда потом крюки удаляют, раны быстро заживают без всякого лечения, если не считать прикладывания к ним древесной золы. Две недели спустя шрамы на его спине едва различимы”

(Melzak, 1973).

Очевидно, боль — функция не только сенсорных рецепторов, но и психики.

Феномены, подобные приведенному выше, послужили основой для создания теории управляемых ворот для боли (Melzak & Wall, 1982, 1965). Согласно этой теории, для возникновения ощущения боли нужны не только активация болевых рецепторов в коже, но и чтобы в спинном мозге были открыты “нервные ворота”, позволяющие сигналам от болевых рецепторов проходить в мозг (эти ворота закрываются, когда активируются критические волокна спинного мозга). Поскольку нервные ворота можно закрыть сигналом, посланным из коры, воспринимаемую интенсивность боли можно снизить мысленным усилием, как в церемонии висения на крюке. Но что это такое — “нервные ворота”? Видимо, они имеют отношение к участку среднего мозга, который называется серым веществом вокруг сильвиева водопровода (сокращенно СВСВ); нейроны СВСВ соединены с другими нейронами, которые тормозят клетки, обычно передающие болевые сигналы от болевых рецепторов (Jesell & Kelly, 1991). Поэтому, когда нейроны СВСВ активны, ворота закрыты; когда нейроны СВСВ неактивны, ворота открыты.

Любопытно, что СВСВ — это основное место, где сильные болеутоляющие средства, такие как морфин, воздействуют на обработку нервных сигналов. Известно, что морфин увеличи-

Другие ощущения

147

Ðèñ. 4-28

Типичная карта акупунктуры. Числами указаны точки, куда можно вводить иглы, которые затем можно поворачивать, подавать на них электроимпульсы или подогревать. Во многих случаях это дает впечатляющий обезболивающий эффект.

вает нервную активность СВСВ, что, как мы только что видели, приводит к закрытию нервных ворот. Значит, хорошо известное анальгетическое действие морфина согласуется с теорией управляемых ворот. Кроме того, в организме человека вырабатываются определенные вещества, которые называются эндорфинами и действуют аналогично морфину, уменьшая боль, и полагают, что действие этих веществ также связано с воздействием на СВСВ и способствует закрытию нервных ворот.

Есть и другие удивительные явления, согласующиеся с теорией управляемых ворот. Одно из них называется стимулогенной аналгезией, при которой стимуляция СВСВ оказывает анестетическое действие. Используя в качестве анестезии только стимуляцию СВСВ, удавалось провести операцию на брюшной полости крысы, причем крыса не подавала признаков боли

Акупунктура —– метод, связанный со стимулогенной аналгезией —– часто используется для уменьшения боли.

(Reynolds, 1969). Смягченный вариант этого явления нам всем хорошо знаком: потирание больного участка ослабляет боль, предположительно потому, что стимуляция давлением закрывает нервные ворота. Со стимулогенной аналгезией связано явление уменьшения боли путем акупунктуры. Акупунктура — процедура лечения, разработанная в Китае, при которой в критические точки кожи вставляют иглы; сообщалось, что, поворачивая эти иглы, можно полностью устранить боль, облегчив возможность проведения серьезной операции у пациента, находящегося в сознании (рис. 4-28). Можно предположить, что иглы стимулируют нервные волокна, приводя к закрытию болевых ворот.

Таким образом, есть все основания считать, что лекарственные препараты вместе с факторами психологического уровня — культурными традициями и различными методами нетрадиционной медицины — могут значительно уменьшать боль. Однако, все эти факторы имеют нечто общее на биологическом уровне. Следовательно, здесь мы имеем случай, когда исследования на биологическом уровне помогают действительно унифицировать данные психологического уровня.

148

Глава 4. Сенсорные процессы

БИОЛОГО–ПСИХОЛОГИЧЕСКИЕ ПЕРСПЕКТИВЫ

Успешное взаимодействие психологических и биологических исследований боли — типичный пример сотрудничества этих подходов в области ощущений. К ак мы отмечали в начале этой главы, пожалуй, ни в какой другой психологической сфере биологич еский и психологический подходы не сотрудничали так тесно. Снова и снова мы видим, что нервные события, происходящие в рецепторах, могут объяснить явления, относящиеся к психологическ ому уровню. Так, при рассмотрении зрения мы показали, что различия в чувствительности и острот е зрения,— которые являются психологическими явлениями,— можно объяснить, исходя из того, как им образом рецепторы разного типа (палочки и колбочки) соединены с ганглиозными клетками. Та кже в связи со зрением мы отмеча- ли, что психологические теории цветового зрения привели сразу ко многим открытиям на биологи- ческом уровне (например, открытие трех типов колбочек). То же можно сказать и об изучении слуха. Теория локальности, объясняющая восприятие частоты, п ервоначально была психологической теорией, и она привела к физиологическим исследованиям бази лярной мембраны, удостоенным Нобелевской премии. Если кому–либо и когда–либо потребуетс я обоснование для взаимодействия психологического и биологического подходов, то оно будет най дено в исследованиях ощущений.

РЕЗЮМЕ

1. С психологической точки зрения, ощущения — это переживания, связанные с простыми стимулами; на биологическом уровне процессы ощущения рассматриваются в составе органов чувств, проводящих нервных путей и начальных этапов приобретения стимульной информации. К ощущениям относятся: зрение; слух;

обоняние; вкус; кожные ощущения, включа- ющие чувство давления, температуры и боли; и, наконец, ощущения тела.

2. Все ощущения имеют одно общее свойство — чувствительность к обнаружению изменения. Мерой чувствительности к интесивности служит абсолютный порог — минимальное количество стимульной энергии, которое надежно обнаруживается. Мерой чувствительности к изменению интенсивности служит дифференциальный порог, или ЕЗР — минимальное различие между двумя стимулами, которое надежно обнаруживается. Величина изменения, необходимая для обнаружения, растет с увеличением исходной интенсивности стимула и приближенно пропорциональна этой интенсивности (закон Вебера).

3. В каждой сенсорной модальности происходит перекодировка физической энергии в нервные импульсы. Этот процесс превращения осуществляется рецепторами. Рецепторы и проводящие нервные пути кодируют интенсивность стимула преимущественно в виде частоты нервных импульсов и их паттернов; качество стимула кодируется специализированными нервными волокнами и паттернами их активности.

4. Стимулом для зрения служит электромагнитное излучение с длиной волны от 400 до 700 нанометров, а органами зрения являются глаза. Каждый глаз содержит систему формирования изображения (в нее входят роговица, зрачок и хрусталик) и систему преобразования изображения в электрические импульсы. Система преобразования находится в сетчатке глаза, которая содержит зрительные рецепторы — палочки и колбочки.

5. Колбочки работают при высоких интенсивностях света, дают ощущение цвета и находятся только в центре сетчатки (фовеа); палочки работают при низких интенсивностях, дают бесцветные ощущения и располагаются преимущественно на периферии сетчатки. Чувствительность человека к интенсивности света определяется свойствами палочек и колбочек. Особенно важен тот факт, что к ганглиозной клетке подключено больше палочек, чем колбо- чек; по причине такого различия в связях пало- чковая чувствительность выше, чем колбоч- ковая, но колбочковая острота зрения выше, чем палочковая.

6. Разные световые волны вызывают ощущения различных цветов. Из смеси трех пучков света с существенно разной длиной волны можно получить свет, соответствующий источнику почти любого цвета. Это и многое другое способствовало развитию трихроматической теории, согласно которой восприятие цвета основано на активности рецепторов (колбочек) трех типов, каждый из которых максимально чувствителен к волнам определенного участка видимого спектра. Существует четыре основных

Резюме 149

цветовых ощущения: красное, желтое, зеленое и синее. Их смесь и дает нам ощущение цветов, за исключением того, что мы не видим красновато–зеленые и желтовато–синие оттенки. Эти последние факты объясняются в теории оппонентных цветов. В ней постулируются существование оппонентных процессов

в парах красный–зеленый и желтый–синий (в каждом из них происходят противоположные реакции на два своих оппонентных цвета). Трихроматическая теория и теория оппонентных цветов были успешно объединены.

7. Для слуха стимулом является волна меняющегося давления (звуковая волна), а органом чувства служат уши. Ухо состоит из: наружного уха (ушная раковина и слуховой канал), среднего уха (барабанная перепонка

и цепочка костей) и внутреннего уха. Внутреннее ухо состоит из: улитки — спиралеобразной трубки, внутри которой находится базилярная мембрана, несущая на себе волосяные клетки; последние служат рецепторами звука. Звуковые волны, передаваемые наружным и средним ухом, заставляют базилярную мембрану вибрировать, что приводит к изгибанию волосяных клеток и появлению нервного импульса.

8. Высота звука — наиболее примечательная его характеристика —возрастает с увеличением частоты звуковой волны. Из того, что человек может одновременно слышать высоты двух различных тонов, следует, что есть много рецепторов звука, реагирующих на разные частоты. Согласно временнóй теории восприятия высоты, слышимая высота определяется временны’ми паттернами нервных реакций слуховой системы, которые, в свою очередь, задаются временны’ми паттернами звуковой волны. Согласно теории локальности, каждая частота в наибольшей степени стимулирует один из участков вдоль базилярной мембраны, и слышимая высота зависит от того, в каком месте движение мембраны максимально. Эти теории вполне совместимы, поскольку временная теория объясняет восприятие низких частот, а теория локальности — восприятие высоких.

9. Обоняние имеет более важное значение для других биологических видов, чем для человека. Многие биологические виды выделяют специальные запахи (феромоны) для общения, и у

человека, видимо, сохранились остатки этой системы. Стимулами для обоняния являются молекулы, испускаемые веществом. Молекулы пролетают по воздуху и активируют обонятельные рецепторы, расположенные в глубине носовой полости. Есть много типов рецепторов запаха (порядка 1000 и более). Обычно че- ловек может различить от 10000 до 40000 различных запахов, причем у женщин это в целом получается лучше.

10. На восприятие вкуса влияет не только пробуемое вещество, но и генетический склад и опыт индивида. Стимулом для вкуса являются вещества, растворимые в слюне; множество рецепторов вкуса расположено на языке пучками (вкусовые почки). В разных местах языка разная чувствительность. Любой вкус можно описать как сочетание четырех основных качеств вкуса: сладкого, кислого, соленого, и горького. Различные качества вкуса частично кодируются путем активации специфических нервных волокон: эти волокна лучше всего реагируют на одно из четырех основных качеств; другим способом кодирования являются паттерны активированных волокон.

11. Два вида кожных ощущений — это ощущения давления и температуры. Наиболее чувствительны к давлению губы, нос и щеки, наименее — большой палец ноги. Человек очень чувствителен к температуре и может обнаружить ее изменение величиной менее одного градуса. Разные качества температуры кодируется преимущественно путем активации

рецепторов тепла и рецепторов холода.

12. Стимулом боли может быть любой стимул, достаточно интенсивный, чтобы вызвать повреждение тканей. Есть два типа боли, передаваемых по разным нервным путям: фазическая боль, которая обычно длится кратко, быстро нарастает и быстро спадает, и тоническая боль, которая обычно стабильна и длится долго. На болевую чувствительность в значительной степени влияют факторы, иные чем собственно вредящий стимул; к ним относятся преднастройка и культурные традиции. Воздействие таких факторов, видимо, осуществляется через открытие и закрытие нервных ворот, находящихся в спинном и среднем мозге; боль ощущается только когда болевые рецепторы активируются при открытых нервных воротах.

150

Глава 4. Сенсорные процессы

Дополнительная литература

По общим вопросам сенсорных процессов и восприятия есть несколько хороших текстов. Наиболее доступные из них: Goldstein,

Sensation and Perception (3rd ed., 1989). Также полезны: Barlow & Mollon, The Senses (1982); Coren & Ward, Sensation and Perception (3rd ed., 1989); Schiffman, Sensation and Perception (3rd ed., 1990); Sekuler and Blake, Perception (1985).

Анализ цветового зрения: Boynton, Human Color Vision (1979); Gurvich, Color Vision

(1981). Введение в слуховое восприятие: Moore,

An Introduction to the Psychology of Hearing

(2nd ed., 1982); Yost & Nielson, Fundamentals of Hearing (2nd ed., 1985). Об обонянии: Eugen,

The Percepetion of Odors (1982). Об осязании:

Schiff & Foulke (eds.), Tactual Perception (1982). Î áîëè: Strenbach, The Psychology of Pain (2nd ed., 1986).

Просто для информации: есть четыре многотомных издания, в каждом из которых несколько глав посвящены органам чувств. Среди них: Carterette & Friedman (eds.), Handbook of Perception (1974–1978); Darian–Smith (ed.),

Handbook of Psychology: The Nervous System: Section 1, Volume 3, Sensory Processes (1984); Boff, Kaufman, & Thomas (eds.), Handbook of Perception and Human Performance: Volume 1, Sensory Processes and Perception (1986); Atkinson et al. (eds.), Steven’s Handbook of Experimental Psychology: Volume 1 (1988).

Ý êñ ê ë þ ç è â í î ñ ò ü í à óð î â í å X X I âå êà !

МУЛЬТИМЕДИА–ВИЗИТКИ

Несравнимо более УДОБНЫ и ЭЛЕГАНТНЫ,

чем толстые проспекты или обычные CD-ROMы.	Размер 1:1

В наше мультимедийное время никого не удивишь презентационным CD-ROMом. Но удобно ли носить с собой мешок громоздких дисков, да еще обременять ими своих партнеров?

Проблему решает элегантная визитная карточка, которую, к общему удивлению, можно вставить в обычный CD-дисковод и увидеть на экране фотографии, видео, графики, услышать живую речь и музыку.

Изготвление в Швейцарии по уникальной технологии

Европейское качество. Пятикрасочная печать. Любая форма и цвет.

ДО 16 МЕГАБАЙТ ИНФОРМАЦИИ.

Читается на компьютере с любым стандартным CD-ROMом.

Заказ тиража от 1000 шт.

“Тривола”

[e-mail]

òåë. [phone]