Андроцей

Совокупность тычинок одного цветка называют андроцеем (Androeceum - А). Обычно тычинки расположены в один-два круга. Как правило, их количество постоянно для вида. Тычинки могут быть свободными или сросшимися. Различают разные типы андроцея:

• однобратственный - все тычинки в цветке срастаются в трубку вокруг пестика (люпин);

• двубратственный - тычинки расположены в две группы (у многих бобовых 9 тычинок срастаются, а одна остается свободной);

• многобратственный - многочисленные тычинки цветка срастаются в несколько групп (зверобой, магнолия);

• братственный - тычинки остаются несросшимися.

Относительно друг друга тычинки бывают равными, если все они по длине равны (тюльпан); неравными, если тычинки разной длины (водосбор олимпийский); двусильными, если из 4 тычинок две длинные, а две короткие (яснотковые); трехсильными, если из шести тычинок три более длинные (нарцисс гибридный); четырехсильными, если из 6 тычинок 4 более длинные (капустные).

В некоторых цветках андроцей вообще отсутствует - это так называемые женские однополые цветки, а в однополых мужских цветках есть только тычинки. Каждая тычинка состоит из суженной части -тычиночной нити, посредством которой она нижним концом прикреплена к цветоложу, и расширенной части - пыльника (рис. 7.5). Тычиночная нить и пыльник покрыты эпидермой с кутикулой и устьицами. Основная ткань тычиночной нити - паренхима; в вакуолях клеток содержатся пигменты, система межклетников развита слабо. Пыльник имеет две половинки, соединенные связником, т.е. продолжением тычиночной нити. Каждая половинка несет 2 гнезда - микроспорангия. Гнезда пыльников называют пыльцевыми мешками. В зрелом пыльнике перегородки между гнездами часто не выявляются. Снаружи пыльник покрыт эпидермой, под которой расположен слой клеток (эндотеций, или фиброзный слой), за счет него при подсыхании пыльника вскрываются пыльцевые гнезда. Самый внутренний слой, выстилающий пыльцевое гнездо, называют тапетумом. При его слущивании образуется слизистая масса - периплазмодий, который идет на питание развивающихся микроспор. Многие ученые считают, что тычинки эволюционно представляют собой редуцированные микроспорофиллы вымерших голосеменных растений.

Микроспорогенез и микрогаметогенез

Микроспорангиями служат гнезда пыльников. Процесс образования микроспор в микроспорангиях называют микроспорогенезом. Клетки спорогенной ткани, выстилающей гнезда пыльников в результате митотических делений, формируют материнские клетки микроспор (микроспороциты). Из каждого диплоидного микроспороцита в результате мейоза образуют 4 гаплоидные микроспоры. Сформировавшаяся микроспора имеет оболочку и единственное гаплоидное ядро. Такая микроспора дает начало пыльцевому зерну.

Процесс образования из микроспоры мужского гаметофита (пыльцы) и спермиев называют микрогаметогенезом. При делении митозом из микроспоры формируется пыльца, состоящая из двух новых клеток и покрытая оболочкой - спородермой. Мелкая клетка генеративная (спермагенная), а более крупная - вегетативная (клетка пьльцевой трубки). Таким образом, пыльца, или мужской гаметофит, формируется из микроспоры внутри пыльцевого гнезда.

Рис. 7.5. Тычинка и развитие пыльника: а - тычинка: 1 - нить тычинки; 2 - пыльник; 3 - связник; 4 - гнезда пыльника; б, в, г - развитие пыльника: 1 - эпидерма; 2 - субэпидермальный слой; 3 - фиброзный слой; 4 - выстилающий слой (между слоями 3 и 4 - слой дегенерирующих клеток); 5 - спорогенная ткань; д - вскрывающийся пыльник: 1 - эпидерма; 2 - фиброзный слой; 3 - проводящий пучок связника

Спородерма пыльцы имеет два слоя - экзину и интину. Наружная слоистая экзина пропитана очень стойкими углеводами спорополленинами и имеет на поверхности различные выросты. Внутренняя оболочка интина состоит из целлюлозы и пектина и сохраняет эластичность (рис. 7.6). Особенности строения спородермы и пыльцы видоспецифичны. После созревания пыльцы пыльники лопаются и пыльца рассеивается. Жизнеспособность пыльцы может сохраняться от нескольких часов (у ржи - 12 ч) до нескольких лет у разных растений (у яблони - 4,5 года).

Г

Рис. 7.6. Микроспора и ее прорастание: а - микроспора; б - пыльцевое зерно; в - формирование пыльцевой трубки; г - часть пыльцевой трубки; 1 - экзина; 2 - интина; 3 - вегетативная клетка; 4 - репродуктивная клетка; 5 - спермии

Гинецей

Гинецей (Gynoeceum - G; от греч. gyne - женщина) представляет собой совокупность плодолистиков, образующих один или несколько пестиков. Плодолистики - мегаспорофиллы, несущие семязачатки.

Строение пестика. Пестик возникает из плодолистика (или плодолистиков) вследствие срастания его краев и представляет собой элемент генеративной части цветка, несущий один или несколько семязачатков. С современной точки зрения плодолистики произошли из мегаспорофиллов древних голосеменных. В целом пестик по конструкции представляет собой новый орган, которого не было у голосеменных растений. Каждый пестик состоит из рыльца, столбика и разросшейся завязи. Пестик может быть простым, состоящим из одного или нескольких сросшихся плодолистиков, и сложным - из нескольких свободных плодолистиков (рис. 7.7).

Рис. 7.7. Гинецей: а-в - ценокарпий (а - махорка; б - ива; в - мак); г - апокарпий (сусак); 1 - завязь; 2 - столбик; 3 - рыльце

Завязь - самая важная часть пестика, поэтому количество пестиков в цветке определяется числом завязей, а не столбиков. О числе плодолистиков, образующих пестик, можно судить (но не всегда безошибочно) по несросшимся столбикам, рыльцам или лопастям рыльца. В случае их полного срастания число плодолистиков определяют по количеству средних жилок в стенке завязи. Завязь пестика выполняет функцию влажной камеры, предохраняющей семязачатки от высыхания, поедания их насекомыми и от резких колебаний температуры. Этим покрытосеменные существенно отличаются от голосеменных, у которых семязачатки лежат открыто на мегаспорофиллах. Место прикрепления семязачатков в завязи называют плацентой. Семязачатки сообщаются с плацентой с помощью семяножки. Плацента обычно имеет вид вздутия, выроста или выступа, образованного тканями завязи. В зависимости от формы цветоложа различают нижнее и верхнее положение завязи в цветке (рис. 7.8). Верхняя завязь расположена на цветоложе любой формы (плоском, вогнутом, выпуклом) свободно, не срастаясь с другими частями цветка (тюльпан, вишня, малина). Нижняя завязь формируется за счет срастания с другими частями цветка так, что ее нельзя выделить, не нарушая целостности цветка (яблоня, рябина, тыквенные). Полунижняя завязь, в отличие от нижней, частично срастается с цветоложем.

Рис. 7.8. Типы завязи в зависимости от ее положения относительно места прикрепления других частей цветка: 1 - верхняя; 2 - нижняя; 3 - верхняя, окруженная стенками гипантия

Типы гинецея (G). Структурной единицей гинецея служит плодолистик. Если плодолистик образует единственный пестик в цветке, то такой гинецей называют монокарпным (бобовые). Края единственного плодолистика свертываются и срастаются, образуя на месте сращения брюшной шов. На стороне, противоположной брюшному шву, находится средняя жилка плодолистика, образующая спинной шов. В результате формируется одногнездная завязь с семязачатками. Если множество (2 и более) плодолистиков образует множество самостоятельных простых пестиков, то такой гинецей называют апокарпным (земляника, малина). Гинецей, формирующийся из нескольких сросшихся плодолистиков, образующих единый пестик, называют ценокарпным (яблоня, мак, томат). В зависимости от способа срастания плодолистиков различают несколько ценокарпных гинецеев: синкарпный, лизикарпный и паракарпный.

Синкарпный гинецей происходит из апокарпного в результате бокового срастания сближенных апокарпных плодолистиков. У синкарпного гинецея края плодолистиков заворачиваются внутрь до центра, срастаются краями с боковыми поверхностями и образуют одну завязь, разделенную на камеры, называемые гнездами. Количество гнезд равно числу плодолистиков (картофель, тюльпан). Плаценты в таких завязях находятся во внутренних углах гнезд завернувшихся плодолистиков.

У лизикарпного гинецея, так же как у синкарпного, плодолистики срастаются между собой краями и по боковым стенкам, но затем перегородки лизируются. Именно поэтому образуется одногнездная завязь с колончатой плацентацией (первоцветные, гвоздичные).

Паракарпный гинецей формируется из синкарпного за счет срастания только краев соседних плодолистиков, вследствие чего образуется одногнездная завязь с постенной плацентацией (рис. 7.9). У ряда растений плаценты сильно разрастаются и выпячиваются в полость завязи (маковые, тыквенные). У некоторых растений такие плаценты срастаются между собой, образуя в завязи ложные перегородки (капустные).