Цветение

Однолетние растения зацветают не ранее чем через 20-30 дней после посева. Все однолетние (рожь, пшеница) и двулетние (редька, капуста, морковь) растения цветут и плодоносят один раз в жизни, после чего погибают, поэтому их называют монокарпическими, или монокарпиками. Многолетние травы зацветают на второй и более поздний год жизни, а многие деревья - через десятки лет. У многолетних растений, как правило, цветение и плодоношение многократно повторяются в течение жизни, поэтому их называют поликарпическими, или поликарпиками. Лишь немногие многолетние растения представлены монокарпиками, т.е. после первого цветения и плодоношения отмирают (некоторые агавы, бамбуки, пальмы, ферулы).

Семязачаток

Семязачатки - небольшие образования, расположенные в завязи пестика и развивающиеся в семя. Семязачаток формируется из меристематического бугорка, возникающего на плодолистике. Место прикрепления семязачатка к плодолистику называют плацентой. Число семязачатков может колебаться от одного (пшеница, вишня, подсолнечник) до нескольких тысяч (мак) и миллионов (орхидные).

Развившийся семязачаток имеет:

• семяножку, посредством которой он прикрепляется к плаценте;

• центральную часть - нуцеллус (гомолог мегаспорангия);

• один или два интегумента (покрова) семязачатка, которые на верхушке не срастаются и образуют микропиле, или пыльцевход;

• противоположную микропиле базальную часть семязачатка - халазу, где нуцеллус и интегументы сливаются.

Семязачатки бывают прямыми - атропными (микропиле вверху), обратными - анатропньми (повернутыми) и растянутыми в области нуцеллуса - кампилотропными. В семязачатке происходят следующие процессы: мегаспорогенез - формирование мегаспор; мегагаметогенез - формирование женского гаметофита и оплодотворение.

Мегаспорогенез и мегагаметогенез

Центральная часть семязачатка - нуцеллус, который гомологичен мегаспорангию. У цветковых растений в нуцеллусе, вблизи верхушки (в области микропиле), из клеток археспория обособляется одна материнская клетка (мегаспора), имеющая, как и все растение, диплоидный набор хромосом. После мейотического деления этой клетки образуются 4 гаплоидные мегаспоры, расположенные, как правило, линейно - от микропиле к халазе. Таким образом происходит мегаспорогенез.

Далее начинается мегагаметогенез, т.е. формирование женского гаметофита - зародышевого мешка. Из четырех образовавшихся мегаспор три дегенерируют и рассасываются, а одна мегаспора, обращенная ближе к халазе, начинает делиться, и из нее развивается женский гаметофит - зародышевый мешок. При этом ядро мегаспоры претерпевает три последовательных митотических деления (эндомитоз), в результате чего образуются 8 моноплоидных ядер. После первого деления мегаспоры образуется 2 ядра, которые расходятся к полюсам удлиняющейся мегаспоры. Далее каждое из этих ядер синхронно делится еще два раза, в результате у каждого полюса возникает 4 ядра. На этой восьмиядерной стадии процесс деления ядра женского гаметофита заканчивается. При этом мегаспора разрастается, оттесняя ткань нуцеллуса к интегументам. От каждой из двух четверок ядер в центральную часть зародышевого мешка отходит по одному ядру. Эти так называемые полярные ядра сближаются в центральной части и, сливаясь, образуют диплоидное вторичное ядро. В дальнейшем 7 ядер зародышевого мешка претерпевают фазу цитоплазматического деления, т.е. каждое ядро с участком цитоплазмы окружается плазматической мембраной, следовательно, образуется 7 отдельных клеток (рис. 7.12).

У микропилярного полюса гаметофита три клетки формируют яйцевой аппарат, одну из них, наиболее крупную, называют яйцеклеткой, а две другие вспомогательные клетки - синергидами. Три клетки халазального полюса получили название антипод. В центральной части зародышевого мешка расположена клетка с диплоидным ядром. Так возникает женский гаметофит, который сильно редуцирован даже по сравнению с гаметофитом голосеменных и полностью лишен архегониев. Это образование называют зародышевым мешком.

Рис. 7.12. Семязачаток с зародышевым мешком: а - схема формирования зародышевого мешка: 1-4 - развитие нуцеллуса; обособление и мейоз клетки археспория, отмирание трех мегаспор; 5-8 - развитие женского гаметофита (зародышевого мешка из оставшейся мегаспоры); б - строение семязачатка: 1 и 2 - внутренний и наружный интегументы; 3 - яйцеклетка; 4 - зародышевый мешок; 5 - нуцеллус: 6 - халаза; 7 - антиподы; 8 - два полярных ядра; 9 - синергиды; 10 - фуникулюс: 11 - плацента; 12 - проводящий пучок; 13 - пыльцевход (микропиле)