- •1) Цитология - ее цели и задачи. Этапы развития цитологии.
- •2) Развитие современной цитологии. Выявление ультрамикроскопических особенностей, присущих специализированным клеткам.
- •3) Современные положения клеточной теории.
- •4) Методы цитологических исследований. Световая микроскопия - основной метод наблюдения клеток.
- •5) Дифференциальное центрифугирование - метод получения отдельных клеточных компонентов для цитохимического и биохимического анализа.
- •6) Клетки прокариот и эукариот. Особенности и различия в их строении.
- •7) Цитоплазматическая мембрана. Современные представления о строении мембран.
- •8) Надмембранные структуры эукариотических клеток.
- •9) Микрофибриллярная система или система микрофиламентов (актин-миозин).
- •10) Тубулиновая система или система микротрубочек (тубулин-динеин)
- •11) Проявление единства субсистем поверхностного аппарата клетки в реализации основных функций: барьерной, транспортной, рецепторной и контактной.
- •12) Мембранный транспорт макромолекул и частиц; экзоцитоз и эндоцитоз.
- •13) Контактная функция плазматической мембраны. Межклеточные контакты.
- •14) Адгезионные (механические): поясковые десмосомы, точечные десмосомы, полудесмосомы.
- •15) Замыкающие контакты: плотный, промежуточный.
- •16) Проводящие контакты: щелевой контакт, химические синапсы и плазмодесмы.
- •17) Особенности развития и строения прокариотических клеток. Основные гипотезы происхождения прокариотной клетки и ее компартментов.
- •18) Цитоплазма. Общий химический состав цитоплазмы. Организация цитозоля.
- •19) Включения в цитозоле растительных клеток, их локализация и функциональное значение.
- •20) Включения в цитозоле животных клеток, их локализация и функциональное значение.
- •21) Морфология, локализация и структура митохондрий.
- •22) Локализация в мембранах митохондрий основных звеньев окислительного фосфорилирования.
- •23) Митохондрия как полуавтономный органоид.
- •24) Хлоропласты - энергообразующие органоиды растительных клеток.
- •25) Эпр. Строение и химический состав.
- •26) Комплекс Гольджи. Общая характеристика, локализация в клетке, ультраструктура.
- •27) Лизосомы. Структура лизосом и их химическая характеристика.
- •28) Пероксисомы (микротельца). Структура пероксисом. Их химическая характеристика. Функциональное значение пероксисом.
- •29) Структурная и функциональная взаимосвязь всех компартментов вакуолярной системы.
- •30) Роль ядра в жизни клетки и его значение в переносе информацииот днк к белку.
- •31) Основные элементы структуры интерфазного ядра: совокупность интерфазных хромосом (хроматин или днп интерфазного ядра), поверхностный аппарат ядра, ядерный сок (кариоплазма) и ядрышко.
- •32) Разновидности хроматина: деспирализованный эухроматин, конденсированный гетерохроматин и факультативный гетерохроматин. Функциональное значение типов хроматина.
- •33) Функция гистонов, как регуляторов транскрипции и укладки молекул днк. Структурная организация хроматина.
- •34) Основные компаненты поверхностного ядерного аппарата клетки: ядерная оболочка, периферическая плотная пластинка (ламина) и поровые комплексы.
- •35) Кариоплазма. Химический состав.
- •36) Ядрышко - органоид клеточных рибосом. Химия ядрышка, рнк ядрышка.
- •37) Структурно-биохимическая организация рибосом, их роль в синтезе белка.
- •1 Этап. Инициация.
- •2 Этап. Элонгация (удлинение цепи).
- •3 Этап. Детерминация (окончание).
- •38) Гипотезы происхождения эукариотической клетки и основных компартментов эукариотических клеток.
- •39) Жизненный цикл клетки: пресинтетическая, синтетическая, постсинтетическая стадии, митоз.
- •40) Деление прокариотических клеток. Особенности репродукции прокариот.
- •41) Общая организация митоза эукариотических клеток.
- •42) Мейоз, стадии мейоза. Конъюгация хромосом, кроссинговер, редукция числа хромосом.
- •43) Особенности профазы I мейоза.
- •44) Основные различия между митозом (непрямым делением) и мейозом (редукционным делением)
- •45) Котрансляционный транспорт растворимых белков на мембранах гранулярного эпр.
- •46) Клеточный центр: центриоли и диплосома.
- •47) Центросомный цикл в животной клетке.
- •48) Различные типы митоза эукариот.
- •49) Динамика митоза и цитокинеза.
39) Жизненный цикл клетки: пресинтетическая, синтетическая, постсинтетическая стадии, митоз.
Клеточный цикл эукариот. Клетка характеризуется разной способностью к делению. У многоклеточных есть клетки, которые потеряли способность к делению. Чаще всего это специализированные дифференцированные клетки. Клетки ЦНС, кардиомиоцита, хрусталика глаза. И в организме есть постоянно обновляющиеся клетки. Это кровь, эпителиальные ткани. В таких тканях существует часть клеток, которые заменяют отработавшие или погибающие клетки. Клетки базального слоя покровного эпителия, клетки крипт кишечника, кроветворные клетки костного мозга и т.п. Последовательность событий, происходящих между образованием данной клетки и ее собственным делением на дочерние называютклеточным или жизненным циклом. Этот цикл однонаправленный процесс. Клетка последовательно проходит разные его периоды без их пропуска или возврата к предыдущим стадиям и, вступив в клеточный цикл, клетка заканчивает его синтезом ДНК и образованием новой клетки. Весь клеточный цикл состоит как бы из четырех временных отрезков: Собственно митоз Пресинтетический период (G1),синтетический (S) и постсинтетический (G2).Периоды его стадий очень сильно варьируют как у разных организмов, так и у клеток разной формы одного организма.
Самым главным является синтетический период. В это время происходит синтез ДНК. Весь синтез ДНК протекает за счет независимого синтеза на множестве отдельных леприконов. Биологический смысл этого становится понятным, когда мы сравниваем синтез ДНК прокариот и эукариот. А именно, бактериальный нуклеоид монолепрекон. Длина примерно в 1600 мкм. Если бы сантиметровая молекула хромосомы млекопитающих также как и монолепреконовая структура увеличивала численностью свою, то на это бы ушло около шести суток. Но если в такой хромосоме расположено несколько сот леприконов, то для полной ее репликации требуется только один час.
В некоторых случаях включаются дополнительные репликоны или появляются новые точки репликации, что дает возможность закончить синтез за минимально короткое время. У Дрозофилы на ранних стадиях весь синтез занимает 3 с половиной минуты, а в клетках взрослой ткани уже 600 минут. В клетках взрослых кол-во репликонов больше.
Синтез ДНК по длине отдельной хромосомы происходит асинхронно, т.е. неравномерно. В индивидуальной хромосоме активные репликоны собраны в группы, которые называются репликативной единицей, включающей в себя от 10 до 80 точек начала репликации. Каждая хромосома характеризуется высокой стабильностью порядка репликации по своей длине и временными параметрами. Репликативные единицы вместе с белками ядерного матрикса и ферментами репликации образуют особые зоны, которые называются кластеросомы, т.е. зоны, на которых идет синтез ДНК. Порядок определяется структурой хроматина в этом участке. Например, зоны конститутивного гетерохроматина реплицируются обычно в концеSпериода. При этом существует строгая детерминированная последовательность. Весь синтез ДНК протекает за счет независимого синтеза на множестве отдельных репликонов, что сокращает время репликации.
G1 – это отрезок времени, предшествующий началу синтеза ДНК. Характеризуется преимущественным ростом цитоплазмы. Этот период наиболее длителен у подавляющего большинства живых организмов. Варьирует от 10 часов до нескольких суток. Но в этот периодG1 происходят закономерно следующие процессы – образование митохондрий и хлоропластов, ЭПР, лизосом, комплекса Гольджи, вакуолей, секреторных пузырьков и т.д. Ядро синтезирует все типы РНК. Образуются субъединицы рибосом. В цитоплазме собираются полные работающие рибосомы. Синтезируются структурные и функциональные белки. Наблюдается интенсивный клеточные метаболизм. Клетка растет, увеличивается в размерах. Образуется в результате химических реакций вещества, которые либо подавляют, либо стимулируют все остальные стадии клеточного цикла. И если происходит в клетке переход к следующей стадииS, такую интерфазу называют автосинтетической. Если же в клетке синтез различных веществ происходит, а синтез ДНК отсутствует, то такая интерфаза называется гетеросинтетической. и такой выходы клетки из цикла обозначается стадиейG0. Так называемый период покоя. Это фаза принятия решения и через какое-то время такие клетки могут вновь вернуться, но чаще всего в многоклеточных организмах такие клетки теряют способность к размножению.
G0– фаза принятия решения. Будет ли клетка размножаться. Это комплекс факторов роста, которые побуждают клетки к размножению. Это могут быть или собственные продукты данных клеток и тогда мы имеем дело с аутокринной стимуляцией. Или продукты других соседних клеток, тогда мы имеем дело с паракринной стимуляцией или даже могут быть продукты клеток других органов – гормональная стимуляция. Это разные факторы роста взаимодействуют на поверхности клеток со своими рецепторами и передают сигнал на систему многоклеточного каскада. Механизм универсальный.
Постсинтетический период G2. Он характеризуется разрастанием и ядра и цитоплазмы. Вновь отличаются интенсивные процессы биосинтеза, деление митохондрий, хлоропластов, формируются все необходимые компоненты для образования веретена деления.
Особо следует отметить синтез белка. Серин\треонин-протеинкиназа – фактор созревания, который является ферментом, катализирующем фосфолирирование белков. Протеин-киназа активируется незадолго до конца фазы G2и это служит сигналом перехода клетки к митозу. Под контролем этого фермента находятся три процесса: 1) фосфолирирование белков ламины. В результате ламина деполимеризуется и при этом разрушается ядерная оболочка. 2) Фосфолирируются белки, взаимодействующие с микротрубочками при образования веретена деления. 3) фосфолирируются гистон Н1
Другой термин, который более отражает суть процесса – кариокинез. Или непрямое деление. Это единственный способ увеличения с полноценным распределением. Выделяют несколько типов митоза – наиболее простой тип митоза – плевромитоз, который подразделяется на несколько видов. Закрытый. Расхождение происходит без нарушения ядерной оболочки. В качестве центров организации участвуют структуры, находящиеся на внутренней стороне ядерной мембраны. Полярные тельца, от которых отходят микротрубочки. Этих телец два, они расходятся друг от друга не теряя связи с ядерной оболочки и в результате этого образуются два полуверетена, связанные с хромосомами. Весь процесс образования митотического аппарата и расхождения хромосом происходит внутри ядерной оболочки такой тип митоза широко распространен у грибов. А у простейших встречается другая форма плевромитоза – полузакрытый, когда после формирования веретена ядерная оболочка частично разрушается.
Другая форма митоза – ортомитоз. В этом случае ЦОМТы располагаются в цитоплазме и идет образование не полуверетен, а двух полюсных веретен. Ортомитоз делится на три вида: открытый, полузакрытый и закрытый. При полузакрытом ортомитозе образуется бисиметричное веретено с помощью расположенных в цитоплазме ЦОМТов ядерная оболочка сохраняется за исключением полярных ЦОМТов. Такая форма митоза характерна для зеленых водорослей, грегарин. При закрытом ортомитозе полностью сохраняется ядерная оболочка. Под ней образуется настоящее веретено. Микротрубочки формируются в кариоплазме. Такой тип характерен для микронуклеусов инфузорий. При открытом ортомитозе ядерная оболочка полностью распадается, содержимое ядра кариоплазмы смешивается с гиалоплазмой и формируется единая внутренняя среда, которая называется миксоплазма. Такой тип деления характерен для высших растений, большинства животных клеток и есть у некоторых растений. Эта форма митоза представлена двумя типами: астральным и анастральным типами. Астральный тип веретена или конвергентный характеризуется тем, что его полюса представлены небольшой долей, которые сходятся в микротрубочке. В полюсах астральных веретен располагаются центросомы, содержащие центриоли. От полюсов расходятся радиальные микротрубочки, образующие звездчатые структуры, которые называются цистостеры. Анастральный тип никогда не имеет на полюсах цитостер. Полярные области веретена здесь широкие, их называют полярными шапочками. Волокна веретена в данном случае не отходят от одной точки, а расходятся широким фронтом, как бы дивергируют.
Для делящихся клеток высших растений характерен такой тип митотического деления.
Для образования веретена деления для всех эукариот принимают участие два рода структур – полярные тельца или полюса веретена и кинетохоры хромосом.
Центросомы (полярные тельца) являются центрами организации. От них своими положительными концами отрастают микротрубочки, образующие пучки и тянущиеся к хромосоме. Как правило, при организации аппарата деления участвуют две центросомы или два полярных тельца, находящиеся на противоположных концах клетки. У многих эукариот центриолей нет, а центры организации микротрубочек присутствуют в виде бесструктурных аморфных зон, от которых отходят многочисленные микротрубочки.