10-Обзор моллюсков

Размножение и развитие. Все головоногие раздельнополы, с выраженным половым диморфизмом, внутренним оплодотворением и моноцикличным типом размножения (размножаются один раз в жизни, после этого погибают). Оплодотворение протекает в мантийной полости самки. Созревшие в семенниках самца сперматозоиды окружаются оболочкой - формируется сперматофор. Копулятивным органом самца является его видоизмененное щупальце, с помощью которого он вводит сперматофор в мантийную полость самки. При этом щупальце отрывается, проникает в мантийную полость самки и долго сохраняет там способность к движению. Щупальце доставляет сперматофор к женскому половому отверстию.

Подобный способ оплодотворения у головоногих впервые был описан еще Аристотелем (384 г. до н. э.). Кювье характеризовал копулятивные щупальца самца в полости самки как паразитические организмы.

Яйца головоногих моллюсков богаты желтком и обеспечивают длительное и полное развитие зародыша до его вылупления. Поэтому процесс развития прямой, без метаморфоза.

Забота о потомстве. Оплодотворенные яйца выходят из мантийной полости самки во внешнюю среду. Она улавливает их щупальцами и прикрепляет каждое яйцо ножкой к подводным предметам. Закрепив все яйца, самка приступает к их “насиживанию”: обвивает кладку щупальцами, охраняет ее, аэрирует, очищает от мусора, промывает чистой водой. “Насиживание” может затягиваться до 4-х месяцев, при этом самка ничего не ест, чтобы не засорять воду вокруг кладки, и в большинстве случаев погибает от истощения.

ФИЛОГЕНИЯ МОЛЛЮСКОВ

Моллюски – очень древняя группа, существовавшая уже в кембрии (около 600 млн. лет назад). Описано около 45 тыс. вымерших видов, из них около 10 тыс. видов – головоногих моллюсков. Т.об., в древности головоногие были гораздо многочисленнее и разнообразнее.

С кембрия, силура и девона (600-400 млн. л.н.) известны ископаемые останки моноплакофор. Из брюхоногих наиболее древними (с кембрия) и примитивными являются переднежаберные моллюски, с наиболее выраженной билатеральной симметрией внутренних органов. В карбоне (350 млн.л.н.) от общей ветви брюхоногих отделились заднежаберные моллюски с резкой асимметрией органов мантийной полости и различной степенью редукции раковины. В карбоне появились и легочные моллюски, близкие к заднежаберным по степени асимметрии.

Наиболее древними головоногими моллюсками считаются наутилоидеи (Nautiloidea) - родственники современных наутилусовых. Они населяли моря и океаны с кембрия (570 млн. л.н.) по силур (440). Имели прямую однокамерную раковину, вели донный ползающий образ жизни. Современная фауна наутилусовых насчитывает всего 6 видов.

В девоне (400 млн. л.н.) наутилоидей сменили виды с многокамерной спирально закрученной раковиной - аммониты. Массивные раковины аммонитов достигали 3 метров в диаметре. Эти гигантские моллюски жили весь мезозой (на протяжении примерно 70 млн. лет). Их разнообразие достигало нескольких тысяч видов.

В карбоне-юре (350-230 млн. л.н.) в морях процветали белемниты - моллюски с тяжелой, пропитанной известью раковиной конусовидной формы. Около 50 млн. л.н. они дали начало кальмарам и каракатицам. На сегодняшний день эти две группы являются эволюционно самыми “молодыми” среди головоногих моллюсков.

ФАУНА МОЛЛЮСКОВ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ

Пресноводные моллюски. В стоячих водоемах наиболее часты прудовики, катушки (класс Брюхоногие). В порожистых ручьях, реках, проточных водоемах встречается европейская жемчужница (класс Двустворчатые), способная к образованию жемчуга. При попадании инородного тела (песчинки) в мантийную полость, происходит его обрастание слоями перламутра за счет клеток мантии, образуется жемчужина. Европейская жемчужница обитает в водоемах с мягкой и исключительно чистой водой. Выносят значительные колебания температуры. В благоприятных местообитаниях образует обширные скопления. Моллюск малоподвижен, растет очень медленно (длины в 3-4 см достигает лишь в 7-8 - летнем возрасте) и живет долго - до 100-120 лет. Возраст моллюска. можно определить по количеству ежегодных нарастаний по наружному краю раковины. Жемчужницы питаются мелкими беспозвоночными и растительными остатками, которых отфильтровывают из воды, процеживая ее через жабры. Очень плодовиты - до 300 тыс. яиц в год. Размножаются в конце лета. Яйца развиваются в жаберной полости, где формируются личинки - глохидии длиной 0.05 мм. В начале сентября личинки выходят в воду и с помощью клейких биссусных нитей прикрепляются к проплывающим рыбам (чаще всего лосо­севым). Через 1-2 месяца они превращаются в молодых моллюсков, отрываются от рыб, опускаются на дно водоема и переходят к самостоятельной жизни. Неумеренный промысел, загрязнение среды, сведение ле­сов, лесосплав, вымывающиеся из почвы ядохимикаты и удобрения привели к тому, что европейская жемчужница стала исчезающим видом. В настоящее время ее промысел практически не ведется, она внесена в Красную книгу РСФСР и в список редких животных Мурманской об­ласти.

Морские моллюски. В Белом море описано 162 вида, а в Баренцевом - около 250 морских моллюсков. Большинство моллюсков обитают на дне. Морское дно разделяют на зоны, каждая из которых заселена характерными организмами. Выделяют глубоководную зону - пелагиаль и участок морского дна, обнажающийся во время отлива – литораль. Пелагиаль населяют планктонные крылоногие моллюски (Clione limuchu), активное перемещение которых ограничено, они пассивно переносятся течениями, но способны совершать сезонные и суточные вертикальные миграции. Крылоногие утратили раковину. Их удлиненное полу­прозрачное тело длиной около 4 см окрашено в оранжево-красный цвет и за­острено на заднем конце. Обособленная голова красного цвета несет пару щупалец, похожих на рожки. Боковые выросты ноги преобразованы в крыловидные плавники, взмахивая которыми животное плавает в толще воды, сохраняя верти­кальное положение. За способ пере­движения в сочетании с антропоморфным видом эти моллюски получили название «морских ангелов». Они в массовом количестве появляются в поверхностных слоях во­ды в конце июня - начале июля. Основная пища крылоногих моллюсков - другие пелагические моллюски с хрупкой и прозрачной раковиной.

Моллюски, населяющие литораль, прекрасно приспособлены к меняющимся условиям среды и адаптированы к периодическому обсыханию берега. Двустворчатые мидии на время отлива плотно замыкают створки раковин. Брюхоногие моллюски литторины закрывают устья раковин крышечкой, а морские блюдечки присасываются к скале или камню и плотно прижимают к субстрату края раковины для герметичной изоляции.

Население литорали во время отлива подвергается воздействию переменных температур. В связи с этим литоральные животные устойчивы и к высоким, и к низким температурам. Суточные колебания солености на литорали невелики, но ее сезонные изменения весьма значительны. Особенно в Белом море. Весной после таяния льда и снега, верхние участки осушенной зоны заливаются пресной водой, а нижние участки во время прилива - более осолоненными водами. В связи с этим весной подвижные виды брюхоногих моллюсков перемещаются в сублитораль, где влияние опреснения сказывается гораздо слабее. Прикрепленные мидии плотно закрываются в раковинах и переживают неблагоприятное время.

Брюхоногие моллюски. Отряд Голожаберные объединяет своеобразных животных, встречающихся от зоны литорали до глубины 200 и более метров на различных субстратах: камнях, водорослях, раковинах моллюсков. Разме­ры тела от нескольких мм до 9 см. Все представители этой группы полностью лишены раковины и внешне отдаленно напоминают слизней. Характерная особенность голожаберных - наличие наружных жабр расположенных на поверхности тела моллюска вокруг анального отверстия в виде кожистых выростов - папилл. Питаются голожаберные различной пищей: мшанками, гидроидными полипами, мелкими актиниями, асцидиями, рачками балянусами, губками. Имеют оригинальные кладки яиц в виде лент, закрученных в плотную или рыхлую спираль по или против часовой стрелки и прикрепленных к субстрату.

Среди представителей кл. Брюхоногие интересен небольшой моллюск - натика. Обитает в сублиторали на мягких грунтах. Активный хищник. Питается двустворчатыми моллюсками. Добычу из грун­та выкапывает разбухшей ногой, предварительно наполнив ее водой. Захватив добычу, натика с помощью кислоты, которую выделяет специальная железа, растворяет участок известковой раковины жертвы, высверли­вает ротовым аппаратом на этом участке отверстие и через него выедает мягкие ткани моллюска.

Литторины - небольшие (10-12 мм), окрашенных в сероватые, желтоватые или оранжевые тона (реже - полосатые) брюхоногие моллюски, часто встречающиеся в приливно-отливной зоне на скалистых и каменистых участках литорали. Они проникают и в сублитораль на глубину до 10 м.

В Мурман­ской области обитают представители трех видов, различающихся по своей биологии. Литторина сакситилис занимает самый верхний отдел литорали и проникает в супралитораль. Зимой моллю­ски этого вила опускаются в средний горизонт литорали, прячутся под камни и в водорослях. Они способны переносить достаточно низкие тем­пературы (до -14°С) и выдерживать значительное понижение солености, оставаясь живыми да­же в пресной воде в течение недели. Отличительный признак этого вида - яйцеживорождение: самки вынашивают потомство в выводко­вой сумке, откуда выходят уже одетые в раковинки молодые моллюски, сразу на­чинающие самостоятельную жизнь. Одна самка за год принесит от 50 до 150 зародышей.

Второй вид - Литторина обтузата - держится в нижних горизонтах литорали. Она более чувствительна к низким зимним температурам (погибают при 12-ти градусном морозе) и хуже переносит понижение солености (в пресной воде погибает через 2-3 дня). Сам­ки откладывают яйца, которые не выдерживают продолжительного обсыхания, что заставляет взрослых моллюсков держаться ближе к уровню отлива.

Третий вид - Литторина литторея - занимает нижний горизонт литорали, обсыхающий в отлив не более чем на 2 часа, и верхнюю сублитораль. Не переносит понижения t ниже -9°С и гибнет при солености ниже 14 ⁰/₀₀. Моллюски могут обитать не только на скалистых и каменистых участках, но и на заиленных грунтах среди зарослей морской травы. Этот вид литторин наиболее крупный: высота раковины 26 мм, диаметр - 23 мм. Процесс размножения этого вида имеет особенности: самка выметывает в воду яйцевые капсулы, в каждой по 3-5 яиц. Из яиц выходят свободно плавающие личинки - велигеры. Недолго они держатся в планктоне, затем оседают на дно и пре­терпевают метаморфоз.

Литторины всех видов различаются по характеру питания: саксатилис соскабливает с поверхности камней мелкие одно­клеточные водоросли и растительный детрит, поэтому встречается только на твердых субстратах. Пищей обтузаты служат бурые водоросли, и она постоянно держится на фукоидах. Литторея встречается на разных субстратах - у нее самый широкий спектр питания: водоросли, детрит и даже неко­торые животные.

Литторины играют большую роль в жизни обитателей моря: их употребляют в пищу донные рыбы: камбала, навага, бычки; они являются основным кор­мом гагачат в первый месяц жизни птенцов; во время отли­ва их охотно поедают чайки и различные кулички.

Двустворчатые моллюски. В этом классе немало видов со своеобразной биологией.

На песчаных, заиленных пляжах поселяется песчаная ракушка - мая. Это крупный мол­люск с белой раковиной, створки которой на заднем конце, в месте выхода сифонов, смыкаются неплотно. В вытянутом состоянии сифоны впятеро превышают размеры раковины моллюска, что позволяет ему зарываться в грунт на глубину до 30-40 см.

На глубинах 10 - 75 м на грунтах с гравием обитает исландский гребешок. Раковина у него округлая, чаще всего красноватых тонов с чередующимися светлыми и темными полосами. Молодь прикре­пляется клейкой нитью - биссусом - к подводным камням, а более крупные особи свободно лежат на грунте на уплощенной правой створке. Верхняя створка взрос­лых сильно обрастает мшанками, гидроидами, балянусами и др. Передвигаются моллюски резкими прыжками, быстро захлопывая створки раковины. При этом реактивная сила выбрасываемой из раковины воды отбрасы­вает животное на расстояние до полуметра. Морской гребешок съедобный, добывается во многих странах. В нашей стране промысел ведется на Дальнем Востоке; в последние годы добыча и обработка гребешка началась и в Мурманской области.

На дне, где температура не поднимается выше 1°С, обитает портландия. Мускулистая нога с продольно складывающейся подошвой позволяет моллюску легко передвигаться в тол­ще мягкого грунта и быстро в него зарываться. Длинные сросшиеся сифоны выпол­няют только дыхательную функцию. Пищу это животное собирает с поверхности грунта с помощью длинных ротовидных придатков.

Мидия - один из самых распространенных и многочисленных литоральных ор­ганизмов. Обитает почти во всех морях Мирового океана. Одиноко живущие особи встречаются крайне редко. Обычно эти черные блестящие моллюски с длиной рако­вины не более 7-8 см. образуют на литорали, в верхней сублиторали об­ширные поселения - мидиевые банки. Как и многие двустворчатые, мидии - фильтраторы: пропус­кая через мантийную полость большие объемы воды, они отфильтровывают детрит, который употребляют в пищу. Поэтому мидии предпочитают селиться в местах с хорошим водообменом: на твердых грунтах, подвод­ных отмелях, в узких проливах, на порогах и в эстуариях рек. Количество мидий в массовых поселениях бывает так велико, что общий вес моллюсков на 1 м² грунта достигает 50-60 кг. Мидиевые банки приуро­чены к узкой зоне моря - от среднего горизонта литорали до глубин в 10-15 м. Отдельные особи были встречены в Белом море на глубине 265 м. Во время отлива моллюски плотно замыкаются в раковине, чтобы избежать высыхания. Мало чувствительны мидии к колебаниям со­лености, легко переносят снижение ее до 13-15 %о. Весной, во время наплыва талых вод, приводящего к сильному опреснению литорали, моллюски плотно смыкают створки раковин, сохраняя таким образом в мантийной полости небольшое количе­ство соленой воды, что помогает им пережить неблагоприятное время.

Мидии очень плодовиты: крупная самка выметывает в воду до 4-5 млн. яиц в год. Личинки разносятся течением на значительные расстояния. Через месяц они опускаются на дно, прикрепляются на разные субстраты с помо­щью затвердевающих в воде биссусных нитей. Наибольшее число молоди оседает в верхней сублиторали на зарослях нит­чатки и в поселениях усоногих рачков-балянусов. Хотя условия жиз­ни здесь достаточно благоприятны, значительное кол-во молоди погибает, к весне ее остается не более 5%. Молодые моллюски мигрируют на литораль. Живут до 10-20 лет. Среди культивируемых видов моллюсков мидии наряду с устрицами являются наиболее важными объектами.

Головоногие моллюски. Самые необычные и самые совершенные моллюски. В Баренцевом море найдено 5 видов головоногих: океанические кальмары - 2 вида (гонатус и стрелка), каракатицы - 2 вида и 1 вид осьминогов.

Основной жизненный цикл обоих видов кальмаров проходит вне моря. Гонатус заносится на стадии личинок или молоди и обитает в западной части моря. Стрелка встречается в Баренцевом море раз в несколько лет или даже десятилетий, в годы очень высокой численности этого моллюска. Мигра­ции происходят в придонных слоях на глубине свыше 200 м. Во время нагула каль­мары обитают как у самого дна, так и у поверхности. Они могут встречаться также в толще воды открытого моря вдали от берегов.

Кальмар-стрелка - высокоценный пищевой продукт. Массовые подходы каль­мара к берегам Мурмана отмечались в 1930-1932, 1937-1938, 1962, 1965, 1979-1982 гг., обычно осенью и зимой. В годы массовых подходов кальмары многочисленны по всей юго-западной части моря вплоть до Канина Носа. Наибольшая концентрация отмечается в 10-15-ти мильной прибрежной зоне на глубинах до 50 м. Численность кальмара в такие годы бывает огромной (осенью 1981 г. его биомасса в прибрежных водах в нашей рыболовной зоне оце­нивалась специалистами приблизительно в 2 млн. т).

Среди кальмаров немало светящихся видов. Светящиеся виды обычны в дальневосточных морях России, но в наших северных морях таких нет. Один из самых ярких и привлекательных - маленький кальмар-светлячок ватасения (Watasenia scintillansy), названный в честь японского зоолога С.Ватасе, впервые наблюдавшего свечение кальмара 1905 г.

Остальные виды головоногих живут в Баренцевом море постоянно. Каракатицы обитают на больших глубинах. Основная пища этих хищников - донные ракообразные.

Осьминог встречается в Баренцевом море практически везде. Средняя глубина его обитания - 340 м, но чаще на глубинах от 150 до 1000 м. Живет на смешанных грунтах. Ведет ночной образ жизни. Питается офиурами. донными рачками, моллюсками и полихетами. Многочислен, но промыслового значения не имеет из-за малого размера (вес самок не более 200-300 г. самцы в два раза мельче).

В Белом море головоногие моллюски не обитают. Изред­ка заходит сюда кальмар-стрелка. Их появление отмечали в 1884 и 1980 гг. в Онеж­ском заливе Белого моря.

Наземная малакофауна Кольского п-ова включает 14 видов из 10 семейств (в том числе 3 вида слизней). Для европейской части Российской Федерации описано 42 вида наземных гастропод, а мировая фауна насчитывает 25 тыс. видов.