Том1_1

253

зернистые слои развиты плохо (агранулярная кора), а пирамидные слои превалируют.

Таким образом, функциональная специализация накладывает определенный отпечаток на структуру сенсорных и моторных зон коры, и выделение этих областей по различным системам классификации не случайно.

3.7.9.1.Локализация функций в коре больших полушарий

Внастоящее время принято делить кору на сенсорные, двигательные, или моторные, и ассоциативные зоны. Такое деление было получено благодаря экспериментам на животных с удалениями различных участков коры, наблюдениями за больными, имеющими патологический очаг в мозге, а также с помощью прямого электрического раздражения коры и периферических структур с регистрацией электрической активности в коре.

Всенсорных зонах представлены корковые концы всех анализаторов. Для зрительного, он располагается в затылочной доле мозга (поля 17, 18, 19). В поле 17 заканчивается центральный зрительный путь, информирующий о наличии и интенсивности зрительного сигнала. Поля 18 и 19 анализируют цвет, форму, размеры и качество предмета. При поражении поля 18 больной видит, но не узнает предмета и не различает его цвета (зрительная агнозия).

Корковый конец слухового анализатора локализуется в височной доле коры (извилина Гешля), поля 41,42,22. Они участвуют в восприятии и анализе слуховых раздражений, организации слухового контроля речи. Больной, имеющий повреждение поля 22, теряет способность понимать значение произносимых слов.

Ввисочной доле располагается также корковый конец вестибулярного анализатора.

Кожный анализатор, а также болевая и температурная чувствительность проецируются на заднюю центральную извилину, в верхней части которой представлены нижние конечности,

всредней — туловище, в нижней — руки и голова.

Вкоре теменной доли заканчиваются пути соматической чувствительности, относящиеся к речевой функции, связанной с

254

оценкой воздействия на рецепторы кожи, веса и свойств поверхности, формы и размера предмета.

Корковый конец обонятельного и вкусового анализаторов расположен в гиипокаммальной извилине. При раздражении этой области возникают обонятельные галлюцинации, а ее повреждение приводит к аносмии (потере способности ощущать запахи).

Моторные зоны находятся в лобных долях в области передней центральной извилины мозга, раздражение которой вызывает двигательную реакцию. Кора прецентральной извилины {поле 4) представляет первичную двигательную зону. В пятом слое этого поля находятся очень крупные пирамидные клетки (гигантские клетки Беца}. Лицо проецируется на нижнюю треть прецентральной извилины, рука занимает ее среднюю треть, туловище и таз — верхнюю треть извилины. Двигательная зона коры для нижних конечностей находится на медиальной поверхности полушария в области передней части парацентральной дольки.

Премоторная область коры (поле 6) располагается кпереди от первичной двигательной зоны. Поле 6 называют вторичной моторной областью. Ее раздражение вызывает вращение туловища и глаз с подниманием контралатеральной руки, Аналогичные движения наблюдаются у больных во время приступа эпилепсии, если эпилептический очаг локализуется в этой области. Недавно доказана ведущая роль поля 6 в реализации двигательных функций. Поражение ноля 6 у человека вызывает резкое ограничение двигательной активности, с трудом выполняются сложные комплексы движений, страдает спонтанная речь.

К полю 6 примыкает поле 8 (лобное глазодвигательное), раздражение которого сопровождается поворотом головы и глаз в сторону, противоположную раздражаемой. Стимуляция различных участков двигательной коры вызывает сокращение соответствующих мышц на противоположной стороне.

Передние отделы лобной коры связывают с «творческим» мышлением. С клинической и функциональной точек зрения интересной областью является нижняя лобная извилина (поле 44). Б левом полушарии она связана с организацией двигательных механизмов речи. Раздражение этой области

255

может вызвать вокализацию, но не членораздельную речь, а также прекращение речи, если человек говорил. Поражение этой области приводит к моторной афазии — больной понимает речь, но сам говорить не может.

К ассоциативной коре относят теменно-височно- затылочную, префронтальнуго и лимбическую области. Она занимает около 80% всей поверхности коры больших полушарий. Ее нейроны обладают мулътисенсорными функциями. В ассоциативной коре происходит интеграция различной сенсорной информации и формируется программа целенаправленного поведения, ассоциативная кора окружает каждую проекционную зону, обеспечивая взаимосвязь, например, между сенсорными и моторными областями коры. Нейроны, расположенные в этих областях, обладают полисенсорностью, т.е. способностью отвечать как на сенсорную, так и моторную информацию.

Теменная ассоциативная область коры больших полушарий участвует в формировании субъективного представления об окружающем пространстве, о нашем теле.

Височная область коры участвует в речевой функции посредством слухового контроля речи. При поражении слухового центра речи больной может говорить, правильно излагать свои мысли, но не понимает чужой речи (сенсорная слуховая афазия). Эта область коры и грает определенную роль в оценке пространства. Поражение зрительного центра речи приводит к потере способности читать и писать. С височной корой связывают функцию памяти и сновидений.

Лобные ассоциативные поля имеют прямое отношение к лимбическим отделам мозга, они принимают участие в формировании программы сложных поведенческих актов в ответ на воздействие внешней среды на основе сенсорных сигналов всех модальностей.

Особенностью ассоциативной коры является пластичность нейронов, способных к перестройкам в зависимости от поступающей информации. После операции удаления какой-либо области коры в раннем детстве утраченные функции этой области полностью восстанавливаются.

Кора больших полушарий способна, в отличие от нижележащих структур мозга, длительно, в течение всей жизни

256

сохранять следы поступившей информации, т.е. участвовать в механизмах долговременной памяти.

Кора больших полушарий — регулятор вегетативных функций организма («кортиколизация функций»). В ней представлены все безусловные рефлексы, а также внутренние органы. Без коры невозможно выработать условные рефлексы на внутренние органы. При раздражении интерорецепторов методом вызванных потенциалов, электростимуляции и разрушения определенных участков коры доказано ее влияние на деятельность различных органов. Так, разрушение поясной извилины изменяет акт дыхания, функции сердечно-сосудистой системы, желудочно-кишечного тракта. Кора тормозит эмоции

—«умейте властвовать собой».

3.7.9.2.Лобные доли и интегративная деятельность

мозга.

Согласно современным представлениям лобным долям мозга отводится особая роль в реализации психической деятельности.

Во второй половине ХIX века опытами Фритча и Гитцига было установлено наличие “двигательных центров” в коре больших полушарий. Также ими было обнаружено, что лобные области коры головного мозга являются электроневозбудимыми, т.е. их электростимуляция не сопровождается сокращением мускулатуры. Эдингер (Edinger L., 1904), установил, что мозговое вещество лобных долей чрезвычайно богато ассоциативными волокнами, идущими ко всем участкам мозга. Последнее позволило ему рассматривать лобные доли как огромные ассоциативные центры. Эти же идеи развивались Флексигом (Flechzig P, 1883), в его учениях об ассоциативных центрах коры головного мозга. В коре Флексиг выделял три ассоциативные зоны: теменную, в области островка и переднюю (лобную), в которой, как он полагал, возникают понятия о собственной личности, где формируются понятия о “Я”.

Представления о особой роли лобных долей в психической деятельности развивал Бианки (Bianchi L., 1921). Обсуждая результаты опытов с лобэктомированными собаками

257

В.М. Бехтерев (1907) писал: “Дело идет об утрате высших познавательных способностей, которые устанавливают определенное соотношение между отпечатками новых внешних впечатлений и результатами прошлого опыта и которые направляют движения и действия сообразно личной пользе” (Бехтерев, 1907, с.1464). В.М.Бехтерев определяет лобные доли “как место развития индивидуального ядра психической сферы вследствие отложения здесь последовательных следов от внутренних раздражений...Вместе с тем лобные доли служат областями психорегуляторной деятельности, обусловливающей развитие высших познавательных функций, выражающихся правильной оценкой внешних впечатлений и целесообразным направлением и выбором движений сообразно с упомянутой оценкой” (Бехтерев, 1907, с.1466).

И.П. Павлов (Павлов И.П., 1947) выступал не только против узкого локализационизма, но и против эквипотенциализма и формулировал концепцию динамической локализации функций.

Согласно представлений А.А. Ухтомского церебральные функции организуются в соответствии с разработанным им принципом доминанты как своеобразного "функционального органа", состоящего из обширного числа нервных аппаратов, вступающих между собой во временное сотрудничество. Он писал: "Кортикальная деятельность происходит не, будто она опирается на раз навсегда определенную и постоянную функциональную статику различных "фокусов", как носителей отдельных функций; она опирается на непрестанную интрацентральную динамику возбуждений в кортикальных, субкортикальных, медуллярных и спинальных центрах, определяемую изменчивыми функциональными состояниями всех этих аппаратов" (Ухтомский А.А., 1925/1950).

Согласно взглядам И.Н. Филимонова (И.Н. Филимонов И.Н., 1949) на место статических изолированных центров приходит "сукцессивная или симультанная поэтапная локализация" и поэтому функция по самой своей природе не может быть связана с каким-то единичным центром.

Одной из важнейших особенностей человеческого мозга, является мощное развитие лобных долей, претерпевающих в онтогенезе существенное развитие и

258

окончательно формирующихся к 12-14 годам. Лобная кора у человека по площади превосходит всех остальных представителей животного мира (Корсакова Н.К. Московичюте Л.И., 1985).

У человека лобная область занимает почти четверть всей коры большого мозга. Источником кортикальных проекций на лобную область являются прежде всего ассоциативные области височные и теменные, а также соматосенсорные и моторные (Андрианов О. С., Молодкина П.Н., Ямщикова Н.Г., 1987). В лобной коре выделяют моторную кору (агранулярную-4, 6 поля и слабогранулярную 8, 44, 45 поля) и немоторную (гранулярную 9, 10, 11, 12, 46, 47). Эти области коры имеют различное строение и функции.

Основным источником таламических афферентов является дорсальное медиальное ядро зрительного бугра, особенно его мелкоклеточный отдел.

Установлены приходящие связи в лобную область коры головного мозга из гипоталамуса, миндалины, передних таламических ядрах, коленчатых тел.

Из лобной области показаны нейрональные связи к моторному и орбитальным отделам коры, гипоталамусу, гиппокампу, дорсальному медиальному ядру и другим ядрам таламуса, ретикулярной формации ствола мозга (Малахова О.Е., Адрианов О.С., Поповкин Е.М., 1984)

В настоящее время накоплены многочисленные экспериментальные и клинические факты, свидетельствующие о том, что у человека (Лурия А.Р., 1966) целенаправленное поведение связано с деятельностью лобной области коры головного мозга.

Показано участие лобной области коры в перцептивных, когнитивных, программирующих и эмоциональных реакциях организма. Безусловное участие лобных долей в мозговой организации всех высших психических функции: сознательных, социально детерминированных, опосредованных речью произвольно управляемых форм психической деятельности доказано многочисленными исследованиями результатов поражения лобных долей мозга (особенно левой лобной доли у взрослых больных (Лурия А.Р., 1969; 1973). В лобную область поступает импульсяция из подкорковых

259

релейных образований анализаторных систем. Показано, что лобная область оказывает влияние на характер зрительной перцепции у животных. Полагают, что лобная область играет существенную роль в кратковременной памяти, обеспечивая возможность постоянного внимания к соответствующему стимулу и его следам. У кошек с удаленными областями коры головного мозга спустя несколько лет после операции сохранялись расстройства пассивного и активного избегания, а также нарушалось выполнение тестов на зрительное пространственное дифференцирование.

Лобная область коры большого мозга принимает участие в зрительном узнавании в тех случаях, когда пространственное положение является существенным признаком задачи (Андрианов О. С., Молодкина П.Н., Ямщикова Н.Г., 1987).

Показаны слуховые входы в лобную область из подкорковых релейных слуховых образований, которые могут быть нейроанатомической основой участия лобной коры в обеспечении сложных форм слухомоторного реагирования. Полагают, что звуковая информация трансформируется в верхней височной извилине и затем поступает в лобную область. Gros C. и Weiskrantz L. (1964) на основе анализа данных литературы и собственных исследований сформировали представление о том, что ухудшение различения звуков или дифференцировок, обусловленных пространственно различным расположением звуковых сигналов, у лобэктомированных обезьян не является результатом специфического ухудшения слуха, а является проявлением дефицита кратковременной памяти, вследствие чего обезьяны не способны утилизировать текущую и следовую информацию.

И.С. Бериташвили и соавт. (1969) показали, что удаление коры вокруг средней трети главной борозды нарушает нормальную деятельность механизмов внимания, что способствует развитию феномена ретроактивной интерференции следов памяти, ухудшая выполнение отсроченных реакций.

При удалении дорсолатеральных отделов лобной коры у обезьян наблюдали как нарушения кратковременной, так и долгосрочной памяти.

260

Важным поведенческим феноменом, обнаруженном при удалении лобных областей коры, является гиперактивность. Этот феномен был выявлен у обезьян, у собак (Адрианоа О.С. 1963), у кошек. У лобэктомированных обезьян выявлена повышенная отвлекаемость, усиление ориентировочноисследовательской реакции на биологически малозначимые стимулы (Джалагония Ш.Л., 1972). Разновидностью гиперактивности является т.н. магнитная реакция, проявляющаяся в виде следования за экспериментатором (Молодкина Л.Н., Адрианов О.С., 1966).

При повреждении лобных отделов коры головного мозга у человека формируется т.н. лобный синдром (Лурия А.Р., 1966, 1973, Хомская Е.Д., 1987,), характеризующийся грубым нарушением поведения и личности больного, которые проявляются в нарушениях "внутреннего плана" деятельности, потере целесообразности отдельных поведенческих актов (замене их штампами) в нарушении произвольной регуляции поведения, изменении эмоционально-личностной, мотивационной сферы: исчезновения професиональных интересов, привязанности к родным, распадом даже простейших программ целенаправленной психической деятельности.

Показано тесная связь медиобазальных отделов лобной области коры головного мозга с ретикулярной формацией и лимбическими образованиями. Полагают, что эти отделы мозга связаны с контролем состояний возбуждения и связанных с ним аффективных процессов (Лурия А.Р., 1966; Хомская Е.Д.,

1972,).

Е.Д. Хомская (1971) показала, что медиобазальные отделы лобной коры большого мозга человека регулируют различные типы неспецифической активации мозга: быструю ориентировочную реакцию и медленные изменения уровня бодрствования. Автор полагает, что эти отделы ответственны за регуляцию локальных изменений уровня активации мозга, в то время как нижние отделы ствола и диенцефальные структуры преимущественно ответственны за регуляцию генерализованных форм активности.

Мехедова А..Я. (1971) показала уменьшение эмоционального напряжения у лобэктомированных собак.

261

У животных с удаленной корой выявлено стереотипное поведение, резко усиленные тенденции к персеверациям

.(Лурия А.Р. 1966).

Согласно представлениям К.Прибрама (1969) лобная область коры головного мозга является своеобразным программирующим аппаратом, участвующим в реализации схем, созданных намерениями.

Показано критическое значение лобной области в обеспечении реакции экстраполяции, реакции носящей вероятностный, а не жестко фиксированный характер (Андрианов О. С., Молодкина П.Н., Ямщикова Н.Г., 1987)

Согласно представлениям П.К. Анохина, основная причина т.н. лобного синдрома - распад интегративной деятельности мозга в результате нарушения аппаратов “афферентного синтеза”. Основными звеньями последнего являются: 1) обстановочная афферентация, 2) следы, записанные в памяти, 3) пусковая афферентация и 4) мотивационное возбуждение.

А.И. Шумилина (1966) на основании проведенной экспериментальной работы пришла к заключению, что лобные отделы мозга собаки участвуют в организации двигательного поведения в обстановке, требующей выбора путем сличения обратной афферентации с “акцептором действия”.

Согласно современным представлениям (А.С. Батуев, 1981), ассоциативные системы мозга - это высшие интегративные аппараты мозга, имеющие отношение к организации целостных форм поведения человека и животных.

Лобные доли и регуляция движений и действий. Уже при самом поверхностном наблюдении за больными с массивными поражениями лобных долей мозга становится очевидным нарушение у них замыслов и намерений. Как показывает опыт исследований таких больных, нарушаются лишь высшие формы организации сознательной деятельности, в то время как элементарные уровни их проявления сохраняются. Больной часто не может выполнить задание, не отвечает на вопросы и, казалось бы, не обращает внимание на собеседника. Однако если во время исследования раздается скрип двери и в палату входит сестра, больной поворачивается к ней, иногда даже непроизвольно откликается на ее беседу с

262

другими больными. Опытные врачи хорошо знают, что беседа с соседом больного - верный способ вызвать активацию речевой деятельности у него самого. Нарушение функций лобных долей приводит к распаду сложных программ деятельности и к замене их либо более простыми формами поведения, либо инертными стереотипами, потерявшими связь с ситуацией. Например, если больному предложить зажечь свечу, он успешно зажигает спичку, но вместо того чтобы поднести ее к свече, которую держит в руке, берет свечу в рот и начинает «раскуривать» ее, как папиросу. Новое и относительно мало упроченное действие заменяется, таким образом, хорошо упроченным стереотипом. Больные с поражениями лобных долей хорошо копируют действия врача, повторяя, например, движения его руки и пр. Однако если им предъявить речевую инструкцию, то они затрудняются ее выполнить. Характерным является то, что попытка использовать собственную речь в качестве регулятора поведения не компенсирует дефект: больной правильно повторяет инструкцию, но нужных действий не производит. Такой переход на элементарный уровень непосредственных эхопраксических реакций является типичным симптомом распада произвольных движений у больных с массивными поражениями лобных долей мозга. При массивном поражении лобных долей разрушается механизм, ответственный за формирование программы действия. В самом простом варианте - это замена заданной программы инертным стереотипом. Больные с двусторонним поражением лобных долей не только не способны выполнять сложные действия, но и не замечают допускаемые ошибки. Другими словами, они утрачивают контроль над своими действиями, происходит распад функции «акцептора действия» (по П. К. Анохину). Специальные исследования показали, что последнее ограничивается только собственными действиями. Больной способен отметить аналогичные ошибки, допущенные другим лицом.

Лобные доли и регуляция мнестических и интеллектуальных действий. У больных с поражением лобных отделов мозга фонетическая, лексическая и логикограмматическая функции речи сохранны. Вместе с тем у них наблюдают грубейшие нарушения регулирующей функции