3. Физические параметры, влияющие на формирование структуры и функции мембраны. Физические свойства мембраны как фазы (формула – электростатической ёмкости).

Липидная фаза биологических мембран при физиологических условиях находится в жидком агрегатном состоянии. Вязкость липидного слоя равна: η = (30-100) мПа*с. Но молекулы в мембране размещены в определённом порядке. Фосфолипидные молекулы находятся в двойном слое, а их гидрофобные хвосты приблизительно параллельны друг другу. Есть порядок и в ориентации гидрофильных голов. Физическое состояние, при котором есть определённый порядок во взаимной ориентации и расположении молекул, но агрегатное состояние жидкое, называется жидкокристаллической фазой. Жидкокристаллические структуры очень чувствительны к изменению температуры, давления, химического состава, электрическому полю. Это определяет динамичность липидных мембран – изменение их структуры при различных, даже небольших изменениях внешних условий или химического состава. При понижении температуры происходит переход из жидкокристаллического в гель-состояние, которое называют твёрдокристаллическим. В гель состоянии молекулы расположены ещё более упорядоченно, чем в жидкокристаллическом. Все углеводородные хвосты фосфолипидных молекул в гель-фазе полностью вытянуты строго параллельно друг другу. В жидком кристалле хвосты молекул изгибаются, их параллельность друг другу нарушается. Толщина мембраны в гель-фазе больше, чем в жидком кристалле, соответственно площадь мембраны, приходящаяся на одну молекулы меньше в гель-фазе. Биологическую мембрану можно рассматривать как электрический конденсатор, в котором пластинами являются электролиты цитоплазмы и внеклеточного растворов с погруженными в них головками липидных молекул. Проводники разделены диэлектрическим слоем, образованным двойным слоем гидрофобных хвостов.

Ёмкость плоского конденсатора определяется по формуле: , где ε₀ -электрическая постоянная (8,85*10^-2 Ф/м), ε -диэлектрическая проницаемость фосфолипидов (ε =2), d-толщина неполярной части билипидного слоя (3,5 нм), S-площадь липидного слоя.

Удельная электроёмкость мембраны (ёмкость на единицу площади):

= (5-13) нФ/м².

Уменьшение толщины неполярной части бислоя приводит к увеличению удельной ёмкости. Поверхностное натяжение мембраны: δ=(0,03-1) мН/м.

4. Трансмембранный перенос веществ. Пассивный перенос веществ через биомембраны. Основные механизмы пассивного транспорта.

Различают 2 вида транспорта веществ: пассивный, когда частицы переносятся по градиенту без затрат энергии, и активный, требующий затрат химической энергии, которая освобождается при гидролизе АТФ. Пассивный перенос может происходить только при наличие градиентов на границах мембран: давления (осмотический градиент), концентрации (концентрационный градиент), потенциала (электрический градиент). При пассивном переносе вещество переносится по градиенту, например, молекулы и ионы переносятся из области повышенной концентрации в область пониженной концентрации; катионы перемещаются через мембрану по направлению напряженности электрического поля, а анионы – в противоположном направлении. Поток переносимого вещества зависит также от природы вещества, от строения и химического состава самой мембраны.

Типы пассивного транспорта:

1) Простая диффузия: так в клетке обеспечивается проницаемость мембран для кислорода и углекислого газа, большинства ядов и лекарственных средств. Происходит в результате хаотического теплового движения молекул. Это самый медленный и мало управляемый процесс.

2) Для переноса питательных веществ и необходимых для жизнедеятельности ионов эволюция выработала специальные белковые каналы (поры). Диффузия через поры происходит при возбуждении мембраны. В этом случае в ней открываются специальные каналы, через которые по градиенту устремляются потоки веществ и ионов.

3) Транспорт веществ с участием переносчиков. Валиномицин представляет собой нейтральную молекулу с высокой поляризуемостью, образующую с ионами К+ комплексы, которые снижают барьер для прохождения иона. Он транспортирует ион внутрь клетки. На внутренний поверхности мембраны ионы высвобождаются, а переносчик возвращается к наружной поверхности, и цикл повторяется. Второй переносчик – грамицидин. Он образует в мембране полярную пору. Такой транспорт имеет эстафетный характер – пора может быть образована несколькими последовательно расположенными молекулами, между которыми происходит передача иона. Ион может переноситься не одной, а сразу несколькими молекулами ионофора.