8. Диффузный и равновесный потенциалы, механизм формирования потенциалов и их величины (уравнение Гендерсона и Нернста).

Диффузный потенциал (рис.1). Для его возникнове­ния необходим контакт электролитов с различной концентрацией и различной подвижностью анионов и катионов (U_H+ » U_Cl-). Граница раздела одинаково проницаема для обоих ионов. Переход ионов Н⁺ и Сl^- будет осуще­ствляться в сторону меньшей концентрации. В силу боль­шей подвижности Н⁺, будет создаваться их большая концентрация с пра­вой стороны от границы раз­дела электролитов, возникнет разность потенциалов

Количественно величина определяется уравнением Гендерсона:

Равновесный мембран­ный потенциал (рис. 2). Он возникает на грани­це раздела двух электролитов, разделенных мембраной, избира­тельно проницаемой для одного из ионов. Это частный случай диффузного потенциала, когда подвижность одного из ионов равна нулю. При подвижности ионов Cl^- равной нулю, ионы Сl^- остаются по одну сторону мембраны, а ионы Н⁺ проходят через мембрану, образуя на другой стороне положительный заряд.

Возникающий потенциал описывается уравнением Нернста, частный случай уравнения Гендерсона, когда U_Cl- = 0:

По уравнению Нернста были рассчитаны мембранные потен­циалы клетки, создаваемые ионами Na⁺, K⁺, Cl^- в отдельности. Од­нако, суммарный потенциал этих ионов значительно отличается от экспериментально из­меренного на различных клетках.

9. Стационарный потенциал Гольдмана-Ходжкина, механизм формирования и его величина (уравнение Гольдмана-Ходжкина-Катца).

Стационарный мембранный потенциал .

Ходжкин и Катц предположили, что потенциал покоя клетки является не равновесным, а стационарным, т.е. он обус­ловлен подвижным равновесием потоков ионов: Na⁺, K⁺, Cl^-.

Суммарный поток по их предположениям обусловлен, с од­ной стороны, активным транспортом ионов Na⁺ и К⁺ за счет энергии, выделяемой при гидролизе АТФ, с другой стороны, пас­сивным транспортом ионов Na⁺, K⁺ и Cl^-, так как клеточная мемб­рана проницаема для всех этих ионов. Указанные потоки постоян­ны, их величины зависят от градиента концентрации ионов по обеим сторонам мембраны и от коэффициента проницаемости через поры и каналы мембраны, согласно уравнению Фика. Воз­никший за счет этого на мембране потенциал, определяется урав­нением Гольдмана-Ходжкина-Катца и называется стационарным:

10. Электрогенез потенциала действия (графическое изображение, характер направления ионных потоков).

Все живые клетки при действии различных раздражителей способны переходить в возбуждённое состояние. Опыт показывает, что возбуждённый участок становится электроотрицательным по отношению к покоящемуся, что является показателем перераспределения ионных потоков в возбуждённом участке. Общее изменение разности потенциалов на мембране, происходящее при возбуждении клеток, называется потенциалом действия.

Рассмотрим механизм формирования биопотенциалов действия:

1) При раздражении клетки клеточная мембрана становится избирательно проницаемой для ионов Na⁺. Они начинают активно проникать внутрь клетки по градиенту, уменьшая электроотрицательный потенциал протоплазмы в конечном итоге до 0 (линия АВ).

2) Дальнейшее поступление Na⁺ в клетку по градиенту инверсирует потенциал клеточной мембраны (линия ВС).

3) При достижении точки С натриевые каналы мембраны закрываются, открываются калиевые каналы. К⁺ начинает активно выходить из клетки по градиенту, уменьшая тем самым положительный клеточный потенциал (линия CD).

4) В точке D мембрана приходит в исходное состояние по проницаемости для ионов K⁺ и Na⁺. Дальнейшее изменение потенциала (линия DE) происходит за счёт действия К, Na - помпы. В точке E клетка приходит в исходное состояние – возбуждение отсутствует.