Функциональные блоки мозга.
Это общая структурно-функциональная модель мозга, как субстрата психики. Эту модель предложил Лурия. Весь мозг разделяется на 3 блока:
Энергетический блок, или блок регуляции уровня активности мозга.
Блок приема, переработки и хранения экстероцептивной информации.
Блок программирования, регуляции и контроля за протеканием психической деятельности.
Энергетический блок (неспецифический), т.к. он включает в себя неспецифические структуры разных уровней: ретикулярная формация, которая располагается в стволе ГМ; лимбическая система; медиобазальные отделы коры лобных и височных отделов мозга. Все они рано созревают, у них очень жестко детерминируемые функции.
2 типа процессов активации:
Общие генерализованные изменения активации, которые являются основой различных функциональных состояний (сон, бодрствование).
Локальные, или избирательные, изменения активации, которые необходимы для осуществления конкретных ВПФ.
За первый класс несет ответственность РФ, локальные – высшие отделы (лимбические, корковые медиабазальные структуры - 11,12, 20, 31, 47 поля по Бродману).
Задача РФ – контроль специфической информации, проходящей через ядра таламуса; придание аффективно-эмоциональной окраски сенсорным стимулам (прежде всего болевые).
Корковые структуры – относятся к коре древнего типа. Корковые структуры первого блока обеспечивают регуляцию процессов активации, имеет отношение к процессам внимания и сознания.
Первый блок активирует процессы памяти в их модально неспецифической форме. При соответствующем уровне активации повышаются процессы запечатления, хранения и переработки разномодальной информации.
Мнестическая деятельность напрямую связана с повреждениями этого блока, вышележащие – непроизвольная, нижележащие – произвольная.
Отвечают за регуляцию элементарных, но сильных эмоциональных состояний: страх, боль, гнев, ненависть, удовольствие.
Первый блок тесно связан с интероцептивной информацией. Поэтому общий эмоциональный фон зависит от внутреннего состояния организма.
Т.о. первый блок мозга участвует в осуществлении любой психической деятельности, особенно внимания, памяти, эмоций и сознания в целом.
Блок приема, переработки и хранения экстероцептивной информации.
В этом блоке включены все центральные части экстероцептивных систем: зрительной, слуховой и кожно-кинестесической. Центральные зоны – в затылочных, теменных и височных долях мозга.
Основа – первичные (проекционные) зоны коры, выполняющие тонкодифференцированные функции одной модальности. Задачи – идентифицировать стимул по качеству, сигнальному значению. Основная функция первичных полей – формирование ощущений.
Функциональные блоки мозга. На основе изучения нарушений психических процессов при различных локальных поражениях центральной нервной системы Лурия разработал общую структурно-функциональную модель мозга как субстрата психики. Согласно этой модели весь мозг может быть разделен на три основных блока, характеризующихся определенными особенностями строения и ролью в исполнении психических функций.
1-й блок — энергетический — включает ретикулярную формацию ствола мозга, неспецифические структуры среднего мозга, диэнцефальные отделы, лимбическую систему, медиобазальные отделы коры лобных и височных долей (рис. 16).
Блок регулирует общие изменения активации мозга (тонус мозга, необходимый для выполнения любой психической деятельности, уровень бодрствования) и локальные избирательные активационные изменения, необходимые для осуществления ВПФ. При этом за первый класс активаций несет ответственность преимущественно ретикулярная формация ствола мозга, а за второй — более высоко расположенные отделы — неспецифические образования диэнцефального мозга, а также лимбические и корковые медиобазальные структуры.
Ретикулярная формация (РФ) обнаружена в 1946 г. в результате исследований американского нейрофизиолога Мегоуна, который показал, что эта клеточная функциональная система имеет отношение к регуляции вегетативной и соматической рефлекторной деятельности. Позднее совместными работами с итальянским нейрофизиологом Моруцци было продемонстрировано, что раздражение ретикулярной формации эффективно влияет и на функции высших структур мозга, в частности коры больших полушарий, определяя ее переход в активное, бодрствующее или в сонное состояние. Исследования показали, что РФ занимает особое место среди других нервных аппаратов, в значительной мере определяя общий уровень их активности. В первые годы после этих открытий было широко распространено представление, что отдельные нейроны РФ тесно связаны друг с другом и образуют однородную структуру, в которой возбуждение распространяется диффузно. Однако позднее выяснилось, что даже близко расположенные клетки РФ могут обладать совершенно различными функциональными характеристиками. РФ расположена на всем протяжении ствола — от промежуточного мозга до верхних шейных спинальных сегментов. Она представляет собой сложное скопление нервных клеток, характеризующихся обширно разветвленным дендритным деревом и длинными аксонами, часть которых имеет нисходящее направление и образует ретикулоспинальные пути, а часть — восходящие. РФ взаимодействует с большим количеством волокон, поступающим в нее из других мозговых структур — коллатералями проходящих через ствол мозга сенсорных восходящих систем и нисходящими путями, идущими из передних отделов мозга (в том числе из двигательных зон). И те и другие вступают с РФ в синаптические связи. Кроме того, многочисленные волокна поступают к нейронам РФ из мозжечка.
Нисходящая часть РФ оказывает неоднозначное влияние на деятельность спинного мозга: раздражение продолговатого мозга (его гигантоклеточного ядра) и некоторых участков варолиева моста сопровождается торможением рефлекторной деятельности нижележащих отделов, а при раздражении более дорсальных и оральных отделов продолговатого мозга — диффузно облегчает действие тех же функциональных структур. Примером первого варианта влияния является эффект мышечного расслабления во время сна. Кроме того, ретикулярное торможение работы нейронов спинного мозга приводит и к ослаблению афферентных восходящих импульсов, то есть снижает передачу сенсорной информации в корковые мозговые центры. Ретикулярные структуры, регулирующие соматические и вегетативные функции, отличаются высокой химической чувствительностью и обнаруживают обратную регулирующую зависимость от характеристик внутренней среды организма (эндокринной системы, уровня СО2 в крови и т. п.).
Восходящая часть РФ обеспечивает регуляцию активности высших отделов мозга, главным образом коры больших полушарий. Впервые возможность такого влияния была зарегистрирована в 1935 г. бельгийским нейрофизиологом Бремером в результате перерезки у животных головного мозга на разных уровнях. Поддержание бодрствующего состояния переднего мозга обусловливается первоначальной активацией афферентными раздражениями ретикулярных структур мозгового ствола, а они по восходящим путям определяют функциональное состояние коры, что, конечно, не исключает и прямой передачи афферентации в соответствующие мозговые зоны. Восходящая часть РФ, так же как и нисходящая, помимо деятельности активирующих участков, порождает и общее тормозное влияние. Последнее обеспечивают стволовые участки мозга, в которых найдены так называемые «центры сна», в то время как более дифференцированные по вектору приложения функции предположительно реализуются более высоко расположенными структурами. При исследовании морфологических особенностей клеток РФ было обнаружено, что многие из них имеют Т-образное деление аксонов, один из отростков которых идет вверх, а другой вниз. Это позволило предположить, что и восходящие, и нисходящие функции могут быть связаны с деятельностью одних и тех же нейронов. Кроме того, особенностью отношений коры головного мозга и нижележащих отделов является то, что структуры, обеспечивающие и регулирующие тонус коры, сами находятся с ней в двойных встречных отношениях. Преимущественно тонизируя кору через восходящие пути, лимбические, мезенцефальные и стволовые структуры РФ в то же время подвержены корковой регуляции — и тормозной, и возбуждающей. Эти встречные модулирующие воздействия в первую очередь имеют отношение к лобным отделам, в которых формируются намерения, планы и перспективные программы сознательного поведения. Поведение взрослого человека является примером баланса этих встречных воздействий.
РФ не является спонтанно активирующей системой, а берет энергетический потенциал из двух источников — из обменных процессов организма, лежащих в основе гомеостаза, и из поступающих в организм раздражений внешнего мира. Дефицит во внутренней среде стимулирует инстинктивный компонент поведения, а роль второго источника активности может быть проиллюстрирована эффектом засыпания при искусственном отключении основных рецепторных аппаратов (зрения, слуха и кожной чувствительности).
С точки зрения психических функций энергетический неспецифический блок имеет отношение к процессам общего и селективного внимания, а также к сознанию в целом, процессам неспецифической памяти (запечатлению, хранению и переработке разномодальной информации), к сравнительно элементарным эмоциональным состояниям (страха, боли, удовольствия, гнева). В исполнении последней функции особую роль играют лимбические отделы мозга, которые помимо эмоционального фона обеспечивают переработку интероцептивной информации. Многими учеными РФ рассматривается как водитель многих биологических ритмов организма, часть из которых не только навязывается извне, но и может поддерживаться без видимой внешней стимуляции. Специфическую роль в этой мозговой системе играет не только афферентный энергетический потенциал, но и информационный аспект раздражителя, выражающийся в категориях сенсорного потока и рационального значения (ценности) стимула.
В концентрированной форме специфика работы 1-го блока прослеживается в организации ориентировочного рефлекса: энергетическая мобилизация организма порождается появлением нового стимула, требующего к себе экстренного внимания и сличения с имеющимися в памяти старыми раздражителями, а также последующим переводом полученных итогов в плоскость эмоциональных категорий «вредности-полезности».
2-й блок — приема, переработки и хранения экстероцептивной информации — включает в себя центральные части основных анализаторных систем: зрительной, слуховой и кожно-кинестетической, корковые зоны которых расположены в затылочных, теменных и височных долях мозга (рис. 17). В системы этого блока формально включаются и центральные аппараты вкусовой и обонятельной рецепции, но у человека они настолько оттеснены представительствами высших экстероцептивных анализаторов, что занимают в коре головного мозга незначительное место.
Основу данного блока составляют первичные или проекционные зоны коры (поля), выполняющие узкоспециализированную функцию отражения только стимулов одной модальности. Их задача — идентифицировать стимул по его качеству и сигнальному значению, в отличие от периферического рецептора, который дифференцирует стимул лишь по его физическим или химическим характеристикам. Основная функция первичных полей — тончайшее отражение свойств внешней и внутренней среды на уровне ощущения. Все первичные корковые поля, как это было показано с помощью электростимуляции еще канадским нейрохирургом Пенфильдом, характеризуются топическим принципом организации, согласно которому каждому участку рецепторной поверхности соответствует определенный участок в первичной коре («точка в точку»), что и дало основание назвать первичную кору проекционной. Величина зоны представительства того или иного рецепторного участка в первичной коре зависит от функциональной значимости этого участка, а не от его фактического размера.
К числу первичных относятся 17-е (для зрения), 3-е (для кожно-кинестетической чувствительности) и 41-е (для слуха) поля. Вторичные поляпредставляют собой клеточные структуры, морфологически и функционально как бы надстроенные над проекционными. В них происходит последовательное усложнение процесса переработки информации, чему способствует предварительное прохождение афферентных импульсов через ассоциативные ядра таламуса. Вторичные поля обеспечивают превращение соматотопических импульсов в такую функциональную организацию, которая на уровне психики эквивалентна процессу восприятия. На поверхности мозга вторичные поля граничат с проекционными или окружают их. Номера вторичных полей — 18-е, 19-е, 1-е, 2-е, 42-е, 22-е и частично 5-е. Первичные и вторичные поля относятся к ядерным зонам анализаторов. Третичные (ассоциативные) поля (зона перекрытия) имеют наиболее сложную функциональную нагрузку. Они расположены на границе затылочного, височного и заднецентрального отделов коры и не имеют непосредственного выхода на периферию. Их функции почти полностью сводятся к интеграции возбуждений, приходящих от вторичных полей всего комплекса анализаторов. Работа этих зон своим психологическим эквивалентом имеет сценоподобное восприятие мира во всей полноте и комбинации пространственных, временных и количественных характеристик внешней среды, но не исчерпывается этим. Второе значение зон перекрытия — это переход от непосредственного наглядного синтеза к уровню символических процессов, благодаря которым становится возможным осуществление речевой и интеллектуальной деятельности. Третичные поля находятся вне ядерных зон. Особого выделения требует зона ТРО (от латинских названий долей: височной — temporalis, теменной — parietalis,затылочной — occipitalis), которая реализует наиболее сложные интегративные функции — 37-е и частично 39-е поле.
Работа второго блока подчиняется трем законам.
Закон иерархического строения. Первичные зоны являются фило- и онтогенетически более ранними. Поэтому недоразвитие первичных полей у ребенка приводит к потере более поздних функций (принцип «снизу-вверх»), а у взрослого с полностью сложившимся психологическим строем третичные зоны управляют работой подчиненных им вторичных и при повреждении последних оказывают на их работу компенсирующее влияние (принцип «сверху-вниз»). Выготский следующим образом характеризует данное теоретическое положение: «Объяснение этой закономерности лежит в том факте, что сложные отношения между различными церебральными системами возникают как продукт развития и что, следовательно, в развитии мозга и в функционировании зрелого мозга должна наблюдаться различная взаимная зависимость центров: низшие центры, служащие в истории развития мозга предпосылками для развития функций высших центров, являющихся вследствие этого зависимыми в своем развитии от низших центров, в силу закона перехода функций вверх сами оказываются в развитом и зрелом мозгу несамостоятельными, подчиненными инстанциями, зависящими в своей деятельности от высших центров. Развитие идет снизу вверх, а распад — сверху вниз».
Закон убывающей специфичности. Наиболее модально специфичными (в данном случае — ориентированными на конкретное свойство объекта, улавливаемое конкретным видом анализатора) являются первичные зоны. Третичные зоны вообще надмодальны.
Закон прогрессирующей латерализации. По мере восхождения от первичных к третичным зонам возрастает дифференцированность функций левого и правого полушария (в основном — по центральным предпосылкам речи и доминантности одной из рук).
3-й блок — программирования, регуляции и контроля за протеканием психической (сознательной) деятельности включает моторные (4 поле по Бродману), премоторные (6,8 частично 44, 45 поля) и префронтальные (9,10,11 и 46 поля) отделы коры лобных долей мозга — кпереди от передней центральной извилины (медиобазальные отделы лобных долей входят в первый блок). Конвекситальная кора занимает ¼ часть поверхности боьших полушарий. Выделяется моторная кора: агранулярная (4,6 поля) и слабогранулярная (8,44,45 поля); немоторная кора – 9,10,11,12, 46 и 47 поля (агранулярная).
Эти области коры имеют различное строение и функции. Моторная агранулярная лобная кора составляет ядерную зону двигательного анализатора и характеризуется хорошо развитым V-м слоем, содержащим моторные клетки-пирамиды.
Различные участки 4-го первичного поля двигательного анализатора, построенного по соматотопическому принципу, иннервируют разные группы мышц на периферии. В 4-м поле представлена вся мышечная система человека (и поперечно-полосатая, и гладкая мускулатура). Раздражая различные участки 3-го и 4-го полей, У.Пенфилд и Г.Джаспер (1958) уточнили конфигурацию «чувствительного» и «двигательного» человечков – зоны проекции и представительства различных мышечных групп.
В V-м слое 4-го поля содержатся самые большие клетки ЦНС – моторные клетки Беца, дающие начало пирамидному пути. В 6-м и 8-м полях коры V-й слой менее широк, но по типу своего строения (наличию пирамид в V-м и 111-м слоях) эти поля также относятся к моторным агранулярным корковым полям. 44-е поле (или «зона Брока») имеет хорошо развитые V-й и 111-й слои, моторные клетки которых управляют оральными движениями и движениями речевого аппарата. Прецентральная моторная и премоторная кора (4, 6, 8-е поля) получает проекции от вентролатеральных ядер зрительного бугра; префронтальная конвекситальная кора является зоной проекции мелкоклеточной части ДМ (дорсомедиального) ядра таламуса. В прецентральной (моторной) и премоторной коре берут начало пирамидный и экстрапирамидный пути. Эти области коры тесно связаны с различными базальными ганглиями: стриопаллидарной системой, красным ядром, Льюисовым телом и другими подкорковыми звеньями экстрапирамидной системы. Префронтальная конвекситальная кора связана многочисленными связями с корой задних отделов больших полушарий и с симметричными отделами коры лобных долей другого полушария.
Основная цель работы этого блока — формирование планов действий, то есть создание программы психического акта и развертка последовательности исполнения его во времени в реальном поведении. Находясь под постоянным влиянием второго блока, префронтальные (по характеру и сложности обработки информации — ассоциативные) отделы лобных долей одновременно зависимы от речевого и мотивационного компонентов. Подготовка двигательных импульсов завершается их выходом на периферию через двигательную зону коры — преимущественно 4-е поле, которое может быть охарактеризовано как первичное.
Префронтальный отдел коры регулирует состояние активности многих систем в соответствии с более сложными намерениями, замыслами и мотивационными установками.
Таким образом, многочисленные корково-корковые и корково-подкорковые связи конвекситальной коры лобных долей мозга обеспечивают возможности, с одной стороны, переработки и интеграции самой различной афферентации, а с другой – осуществления различного рода регуляторных влияний. Анатомическое строение третьего блока мозга обусловливает его ведущую роль в программировании замыслов и целей психической деятельности, в ее регуляции и осуществлении контроля за результатами отдельных действий, а также всего поведения в целом. Общая структурно-функциональная модель организации мозга, предложенная А.Р.Лурия, предполагает, что различные этапы произвольной, опосредованной речью, осознанной психической деятельности осуществляются с обязательным участием всех трех блоков мозга.
Первый блок мозга преимущественно ответствен и за эмоциональное «подкрепление» психической деятельности (переживание успеха–неуспеха). Стадия формирования целей, программ деятельности связана преимущественно с работой третьего блока мозга, также как и стадия контроля за реализацией программы. Операциональная стадия деятельности реализуется преимущественно с помощью второго блока мозга. Поражение одного из трех блоков (или его отдела) отражается на любой психической деятельности, так как приводит к нарушению соответствующей стадии (фазы, этапа) ее реализации. Данная общая схема функционирования мозга как субстрата сложных сознательных форм психической деятельности находит конкретное подтверждение при нейропсихологическом анализе нарушений высших психических функций, возникающих вследствие локальных поражений головного мозга.
Основная роль префронтальных отделов – тактическое и стратегическое целеполагание. Онто- и филогенетически поздно созревающая кора. Относится к передней ассоциативной зоне коры. По характеру деятельности премоторные зоны коры являются вторичными, которые осуществляют в отношение движений такую же организующую функцию, какую выполняют вторичные зоны задней коры.
Имеет иерархическое строение, но отличается от 2 тем, что процессы протекают в обратном направлении от третичных ко вторичным от вторичных к первичным.
Все блоки работают в тесном единстве. Итог деятельности – нерасчленяемая целостная психическая деятельность.
Эта система деления на 3 блока предполагает, что различные этапы осуществляются с участием всех трех блоков.
Как известно, согласно современным представлениям каждая психическая деятельность имеет строго определенную структуру: она начинается с фазы мотивов, намерений, замыслов, которые затем превращаются в определенную программу (или «образ результата») деятельности, включающую представления о способах ее реализации, после чего продолжается в виде фазы реализации этой программы с помощью определенных операций. Завершается психическая деятельность фазой сличения полученных результатов с исходным «образом результата». В случае несоответствия этих данных психическая деятельность продолжается до получения нужного результата. Эта схема (или психологическая структура) психической деятельности, многократно описанная в трудах А.Н.Леонтьева (1972) и других отечественных и зарубежных психологов (В.П.Зинченко, 1967; К.Прибрам, 1975 и др.), в соответствии с моделью «трех блоков» может быть соотнесена с мозгом следующим образом.
В начальной стадии формирования мотивов в любой сознательной психической деятельности (гностической, мнестической, интеллектуальной) принимает участие преимущественно первый блок мозга. Он обеспечивает также оптимальный общий уровень активности мозга и осуществление избирательных, селективных форм активности, необходимых для протекания конкретных видов психической деятельности. Первый блок мозга преимущественно ответствен и за эмоциональное «подкрепление» психической деятельности (переживание успеха–неуспеха). Стадия формирования целей, программ деятельности связана преимущественно с работой третьего блока мозга, также как и стадия контроля за реализацией программы. Операциональная стадия деятельности реализуется преимущественно с помощью второго блока мозга под постоянным контролем потока сенсорной информации. Поражение одного из трех блоков (или его отдела) отражается на любой психической деятельности, так как приводит к нарушению соответствующей стадии (фазы, этапа) ее реализации. Данная общая схема функционирования мозга как субстрата сложных сознательных форм психической деятельности находит конкретное подтверждение при нейропсихологическом анализе нарушений высших психических функций, возникающих вследствие локальных поражений головного мозга.
Д/З: СИСТЕМНЫЕ ПРИНЦИПЫ РАБОТЫ МОЗГА.