палеонтология бондаренко

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. MB. ЛОМОНОСОВА

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РАН ФОНД ХАНСА РАУСИНГА

И.А. Михайлова, О.Б. Бондаренко

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ

ЧАСТЬ 1

Рекомендовано Министерством общего и профессионального образования Российской Федерации в качестве учебника для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлению и специальности «Геология»

850-летию Москвы посвящается

. V

ИЗДАТЕЛЬСТВО МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА 1997

ББК 28.1

М69 УДК 56 (075.8)

Р е ц е н з е н т ы :

кафедра региональной геологии и палеонтологии МГГА; доктор биологических наук, профессор В.Н. Шиманский

БИБЛИОТЕКИ |

Сыктывкарского {

ГОСУНИЗЕРСИТЕТЯ1

Михайлова И.А., Бондаренко О.Б.

М69 Палеонтология. Ч. 1: Учебник. —. М.: Изд-во МГУ,, 1997. — 448 с: ил.

ISBN 5-211-03841-Х (Ч. 1) ISBN 5-211-03868-1

В первой части учебника изложены основные сведения об ископае­ мых бактериях, цианобионтах, растениях, грибах и животных (беспозво­ ночных и позвоночных). Описана геологическая история как отдельных групп, так и органического мира в целом. Рассмотрены общие вопросы: история становления и разделы палеонтологии, закономерности эволю­ ции, биотические события и т.д. Учебник проиллюстрирован много­ численными рисунками (более 250), в значительной степени новыми и оригинальными

Для студентов геологических, географических и биологических факуль­

тетов университетов и других вузов, а также специалистов палеонтологов.

ББК 28.1

ISBN 5-211-03841-Х (/% 1^
ISBN 5-211-03868-1	© Михайлова И.А., Бондаренко О.Б., 1997 г.

П Р Е Д И С Л О В И Е

После выхода в свет учебника «Общая палеонтология» про­ шло более семи лет. Приступая к работе над новой книгой, авто­ ры старались учесть все замечания и новые данные. Исключи­ тельную помощь оказали официальные и неофициальные рецен­ зенты, благодаря которым произошла радикальная переработка разделов, посвященных ископаемым растениям и типу хордовых. Мы не питаем иллюзий, что нам удалось полностью избежать до­ садных неточностей и упущений, но искренне надеемся, что они сведены до минимума.

При создании учебника авторы стремились максимально про­ иллюстрировать текст, исходя из тезиса «лучше один раз увидеть...». Следует также иметь в виду, что рисунки (их более 250) по содер^ жанию намного информативнее и компактнее, чем текст. Допол­ нительными иллюстрациями являются четыре форзаца. На пер­ вом из них приведена циклограмма процентного содержания ви­ дов различных типов царства животных, а внутри каждого типа показано соотношение современных и ископаемых форм (Пале­ онтология беспозвоночных, 1962). Форзац 2 посвящен распреде­ лению водных организмов в зависимости от солености бассейна (Fenton, Vickers-Rich, Rich, 1989). На форзаце 3 приведены четы­ ре отличающиеся реконструкции рода Iguanodon (динозавр), пред­ ложенные разными авторами. Форзац 4 иллюстрирует развитие органического мира на протяжении геологической истории Земли.

Учебник состоит из трех частей: вводной, систематической и заключительной. Вводная часть содержит представления о типах сохранности, химическом составе и породообразующей роли ис­ копаемых; историю становления и разделы палеонтологии; све­ дения об условиях обитания и образе жизни; рассмотрение зако­ номерностей эволюции; анализ биотических событий с точки зре­ ния возникновения жизни, массовых появлений и массовых вымираний организмов крупного таксономического ранга. В конце вводной части приведена Международная геохронологическая (стратиграфическая) шкала.

1*

3

Систематическая часть начинается с изложения общих по­ ложений, касающихся классификации, таксономии и системати­ ки, а также объяснения процедурных приемов обозначения так­ сонов и особенностей их применения в палеонтологии. Основ­ ной объем систематической части, как и учебника в целом, посвящен характеристикам конкретных систематических единиц (морфология, классификация, условия обитания и образ жизни, породообразующая роль, геологический возраст, история разви­ тия). Приведены диагнозы следующих подразделений (в скобках указано число единиц): надцарств (2), царств (5), подцарств (4), надразделов и надотделов (4), разделов (2), подразделов (2), ти­ пов и отделов (29), классов (61), отрядов и подотрядов (113), не считая диагнозов подтипов, подклассов и надотрядов.

В заключительной части рассмотрена история органического мира по зонам и периодам. Учебник завершает список рекомен­ дуемой литературы и указатель латинских названий.

Учебник подготовлен сотрудниками кафедры палеонтологии геологического факультета Московского государственного универ­ ситета И.А. Михайловой и О.Б. Бондаренко. Самую искреннюю признательность авторы хотят выразить директору Палеонтоло­ гического института Российской Академии наук профессору еА.Ю. Розанову, без действенной помощи которого эта работа могла

еще долго ждать опубликования. А.Ю. Розанов знакомился с сожанием учебника в процессе его создания и сделал существен­ ные замечания по Международной геохронологической (стратиг­ рафической) шкале, а также внес много нового в раздел, посвя­ щенный археоциатам. Благодаря настойчивым усилиям дирекции ПИН РАН была получена финансовая поддержка со стороны фонда Ханса Раусинга. Авторам особенно приятно, что учебник

выходит в свет в год 850-летия г. Москвы.

При подготовке рукописи авторы постоянно консультирова­ лись с коллегами кафедры палеонтологии МГУ, Палеонтологи­ ческого и Геологического институтов РАН. Это также официаль­ ные рецензенты Т.Т. Шаркова, Г.Н. Садовников (МГГА) и В.Н. Шиманский (ПИН РАН). Для коренной переработки палео­ ботанического раздела важнейшее значение имели обсуждения дис­ куссионных положений с Г.Н. Садовниковым. Раздел, посвящен­ ный позвоночным, был внимательно прочитан В.И. Жегалло и улучшен за счет предоставления им новых материалов и разъяс­ нения спорных вопросов. О.П. Обручева, являвшаяся нашим со­ автором в предыдущем учебнике «Общая палеонтология», про­ смотрела готовый материал по позвоночным и сделала некоторые замечания. Мы выражаем искреннюю признательность и благо­ дарность всем тем, кто в той или иной мере способствовал улуч­ шению содержания учебника.

Особо хотим отметить роль студентов и в первую очередь сту­ дентов палеонтологов. Их насмешливый и критический ум заста­ вил авторов более аккуратно отнестись к изложению и определе­ нию ряда терминов, за что мы им искренне благодарны. К величай­ шему сожалению, жесткие рамки объема учебника препятствовали нашему стремлению изложить то или иное положение более под­ робно, а также внести некоторые дополнительные сведения. За помощь и консультации по изданию книги мы признательны вы­ пускнику нашей кафедры А.В. Вараксину.

В создании учебника с самого начала активно участвовала М.В. Кнорина, постоянно помогавшая авторам избегать ошибок, разночтений и повторов; ею составлен указатель латинских на­ званий. Большая часть иллюстраций подготовлена сотрудниками картбюро геологического факультета МГУ под руководством А.Г. Дубровина, причем значительная часть рисунков была вы­ полнена Е.П. Загозиной. Авторы им глубоко признательны и благодарны.

4

ВВОДНАЯ ЧАСТЬ

Палеонтология изучает органический мир прошлого. Столь удачное название «палеонтология» (греч. palaios — древний; on, ontos — существо; logos — понятие, учение), хорошо отражающее суть науки о древних существах, предложил в 1822 г. французс­ кий зоолог А.М.Д. де Блэнвилль (1777-1850). Вскоре, в 1834 г., профессор Московского университета Г.И. Фишер фон Вальдгейм принял этот термин, хотя ранее он использовал название «петроматогнозия». Более того, он не только сам стал употреблять тер­ мин «палеонтология», но и всячески способствовал его внедрению

внаучную и учебную литературу. Поэтому Г.И. Фишера наравне

сА.М.Д. де Блэнвиллем считают автором термина «палеонтология».

Объектами палеонтологии являются ископаемые, т.е. те орга­ нические остатки, по которым мы можем судить о животных и растениях прошлых геологических эпох, а также о бактериях, цианобионтах и грибах, некогда живших на нашей планете. Поэто­ му палеонтология входит в цикл биологических дисциплин и для нее вполне применимо название «палеобиология».

Цель палеонтологии как биологической науки — воссоздание органического мира прошлого с его законами развития но време­ ни и в пространстве, а одна из основных практических задач — установление относительного возраста отложений по комплексам ископаемых остатков.

ТИПЫ СОХРАННОСТИ ИСКОПАЕМЫХ

Объектами палеонтологических исследовании являются лю­ бые ископаемые биологического происхождении К ним относят­ ся не только сами организмы, но и биогеоческие компонен­ ты, возникшие в биосферах прошлого при участииорганизмов. Для всех них широко используют термиы органические остат­ ки», «ископаемые», «окаменелости» и "фоссилии" fossilis — погребенный, ископаемый). Последний термин в настоящее вре­ мя очень популярен в зарубежной и русскоязычной литературе, хотя его использовали уже во времена Екатерины II.

6

Фоссилизация. Процессы преобразования погибших организ­ мов в ископаемые называют фоссилизацией. Гибель и последую­ щее захоронение организмов сопровождается воздействием раз­ личных факторов среды. Они проходят все процессы диагенеза, т.е. физических и химических преобразований при переходе осадка в породу, в которую они заключены.

После гибели организма в первую очередь разрушаются мяг­ кие ткани, затем начинается заполнение пустот скелета вмещаю­ щим осадком или минеральными соединениями. Иногда пустоты скелета подвергаются пиритизации, ожелезнению, часто в них возникают друзы и щетки кальцита, аметиста, флюорита, галени­ та и т.д. Ископаемые скелеты нередко оказываются заключенны­ ми в фосфоритовые конкреции. При фоссилизации скелеты под­ вергаются перекристаллизации, приводящей к более устойчивым минеральным модификациям. Например, арагонитовые раковин­ ки преобразуются в кальцитовые. Нередки случаи минерализации, когда первичный химический состав скелета изменяется (псевдо­ морфозы). Так, известковые раковины частично или полностью замещаются водным кремнеземом и наоборот. Также наблюдают­ ся фосфатизация, пиритизация и ожелезнение минеральных и органических скелетов.

Растения при фоссилизации обычно разрушаются полностью, чему способствуют процессы гниения и брожения. Тем не менее ископаемые растения обнаружены начиная с докембрия. Чаще всего от растений сохраняются обугленные остатки листьев, листоподобных образований, стеблей, стволов, корней, семян, пло­ дов, шишек, спор и пыльцы. В процессе фоссилизации первич­ ные растительные ткани могут разрушаться полностью, и тогда остаются отпечатки и ядра. Нередко при фоссилизации расти­ тельные ткани замещаются различными минеральными соедине­ ниями, чаще всего кремнеземом, карбонатом и пиритом. Подо­ бное полное или частичное замещение стволов растений при со­ хранении внутренней структуры называется петрификация. Чаще всего окаменение стволов связано с замещением кремнеземом, реже пиритом, кальцитом и др. Известны скопления стволов, так называемые окаменелые леса. Это либо целые стволы, либо толь­ ко их нижние части.

Некоторые органические образования растений (воск, смола, лигнин, целлюлоза) сохраняются в ископаемом состоянии, почти не изменяясь. Минеральные слабоизмененные компоненты рас­ тений встречаются также довольно часто: это кремневые рако­ винки диатомовых водорослей, известковые «плодовые шарики» харовых растений, известковые пленки и желваки красных водо­ рослей и т.д.

7

В зависимости от полноты сохранности и своеобразия остат­ ков выделяют следующие категории ископаемых: субфоссилии, эуфоссилии, ихнофоссилии, копрофоссилии, хемофоссилии.

Субфоссилии (лат. sub — под, почти) представлены ископае­ мыми (почти ископаемыми), у которых сохранился не только ске­ лет, но и слабоизмененные мягкие ткани. Для растительных ос­ татков используют термин «фитолеймы» (греч. phyton — расте­ ние; leimma — остаток). Это в различной степени измененные растительные остатки, сохраняющие клеточную структуру. К субфоссилиям относятся фитолеймы из четвертичных отложений — семена, орехи, шишки хвойных, древесина, захороненные в тор­ фяниках. Более измененные фитолеймы являются эуфоссилиями. К субфоссилиям принадлежат и уникальные находки некото­ рых животных этого времени, например мамонты, носороги и птицы. Консервантами для таких ископаемых являются вечная мерзлота, различные битумы, вулканические пеплы, эоловые пес­ ки. Считалось, что и янтарь является превосходным консерван­ том, однако в янтаре не сохраняются мягкие ткани. Вместе с тем ископаемые в янтаре (и растения и животные) полностью сохра­ няют свою форму, что позволяет тщательно изучить их внешнюю морфологию. Но попытка извлечь объект заканчивается тем, что все содержимое рассыпается в пыль. Значительно реже субфосси­ лии встречаются в отложениях более древних, чем четвертичные.

Эуфоссилии, или эвфоссилии (греч. ей — хорошо, настоящий) представлены целыми скелетами или фрагментами скелетов и их дискретными элементами, а также отпечатками и ядрами. Скеле­ ты являются основными объектами палеонтологических исследо­ ваний. Скелетные остатки имеют минеральный или органичес­ кий состав. Это раковины и скелеты животных, оболочки бакте­ рий и грибов, а также органические остатки листьев, семян, плодов, спор и пыльцы. Особо следует сказать о фитолеймах, представ­ ленных в различной степени обугленными остатками листьев, древесины, семян, плодов, спор и пыльцы.

Иногда используется термин «органикостенные микрофосси­ лии», к которым относятся оболочки бактерий и грибов, нитча­ тых цианобионтов, а также споры и пыльца. Размеры таких фоссилий менее 100 мкм. Органикостенные микрофоссилии могут иметь очень хорошую сохранность даже в докембрийских отло­ жениях (см. рис. 250). Термин «органикостенные» можно распрос­ транять и на макроостатки.

Многие эуфоссилии сохраняют информацию не только о мяг­ ких частях организма и его функциональных системах, таких как кровеносная, половая, проводящие пучки растений и др., но и об образе жизни и биогеохимических процессах.

От скелетов и мягких частей организмов могут сохраняться отпечатки и ядра. Отпечатки представляют собой уплощенные оттиски, а ядра — объемные слепки полостей (рис. 1). Некоторые животные известны только по отпечаткам. Наиболее знамениты­ ми являются местонахождения отпечатков птиц, рыб, медузоидов, червей, членистоногих и других животных, найденные в юр­ ских золенгофенских сланцах Германии и в вендских отложениях Эдиакары Австралии. От растений чаще всего встречаются отпе­ чатки листьев, реже стволов, семян и др. Отпечатки листьев отра­ жают не только форму, но и характер жилкования. Отпечатки стволов сохраняют особенности поверхностного строения коры, например листовые подушки лепидодендроновых.

Среди ядер различают внутренние и внешние. Внутренние ядра возникают за счет заполнения породой внутренних полостей

а

б

в

Внешнее ядро

Рис. 1. Схема образования отпечатка (а-б), внутреннего ядра (в-ж) и внешнего ядра (з-л) на примере ребристой раковины двустворок. Ом — отпечатки мускулов

К	•1 -2697	Q

раковин двустворок, остракод, гастропод, брахиопод, аммонитов, а также черепных коробок позвоночных животных. Ядра расте­ ний чаще всего представляют отливы сердцевины стволов. Про­ цесс возникновения внешних ядер сложнее, чем внутренних. Сна­ чала скелет, заключенный в породе и ограничивающий полость, растворяется. Затем начинается заполнение породой вновь воз­ никшей полости. Внутренние и внешние ядра наиболее четко от­ личаются друг от друга у скульптированных двустворок и брахио­ под На внутреннем ядре имеются отпечатки различных внутрен­ них структур, а наружное ядро отражает особенности скульптуры раковины. Внешние ядра ребристые, шероховатые, грубые, а внут­ ренние — гладкие, с отпечатками мускулов, связок и других эле­ ментов внутреннего строения.

Ихнофоссшши (греч. ichnos - след) представлены следами жизнедеятельности ископаемых организмов. Чаще всего они со­ храняются в виде отпечатков, реже в виде слабообъемных образо­ ваний. К ихнофоссилиям относят следы ползания и зарывания членистоногих, червей, двустворок; следы выедания, норки, ходы и следы сверления губок, двустворок, членистоногих; следы пе­ редвижения позвоночных.

Копрофоссилии (греч. kopros - помёт, навоз) состоят из продук­ тов жизнедеятельности ископаемых организмов. Они имеют объ­ емный характер, сохраняясь в виде валиков, желваков, конкреции, холмиков столбиков и даже пластовых тел. Термин «копрофосси­ лии» был предложен в 1989 г. в учебнике «Общая палеонтология». За основу взято название «копролиты», введенное в научную ли­ тературу свыше 150 лет назад и обозначающее «окаменевшие эк­ скременты животных» (Палеонтологический словарь, 1965).

К наиболее типичным копрофоссилиям относятся конечные продукты пищеварения илоедов и позвоночных животных; во вто­ рой группе копрофоссилии могут сохраняться непереваренные ос­ татки других животных и растений. Копрофоссилии илоедов пред­ ставлены валиками и ленточками, которые, на первый взгляд, как будто не отличаются от окружающей породы. Но, пройдя через кишечник илоеда, осадок обогащается кальцием, железом, магни­ ем, калием и фосфором. В результате копрофоссилии илоедов при­ обретают более светлый или, наоборот, более темный, нередко крас­ новатый оттенок, что и отличает их от окружающей породы. Про­ цесс переработки осадка илоедами и биофильтра юрами называют биотурбацией. Большинство оглж.чпмх оможеипй настоящего и прошлого проходят биотурбапит К..и.-тыг щюлукты биотурбации и следы жизнедеятельное ж mmi/u M.I u.in.ii«.i опт лифами.

К копрофоссилиям мож!	1	к HIHIIIVKM.I жизнедеятель­
ности бактерий и циапобио..	I-..	и !•.... принимают участие в

Рис. 2. Соотношения размеров скелетов различных групп организмов с;, б — между септами коралла (макрофоссилии) застряли раковинки форамини-

фер (микрофоссилии); в-г — в «окошечках» скелета радиолярии (микрофоссилии) находятся кокколиты (нанофоссилии). G — Globigerinida, к — кокколиты, S — септы

2*

10

Рис. 3. Глубоководный органогенный ил (увел, в 700 раз), видна слизь с заклю­ ченными в ней кокколитами (К), раковинки Globigerinida (G) и Textulariida (Т), а также радиолярии (Р) и спикулы губок (С) (Циттель, 1934)

образовании железистых, марганцевых и фосфоритовых конкре­ ций, графитов, серы, нефти, газа и т.д. От жизнедеятельности цианобионтов сохраняются известковые слоистые образования — строматолиты, онколиты и катаграфии.

К хемофоссилиям (греч. chemie — химия) относят органичес­ кие ископаемые биомолекулы бактериального, цианобионтного, растительного и животного происхождения. Хемофоссилии со­ храняют химический состав биомолекул, позволяющий опреде­ лить систематическое положение исходного организма, но не его морфологию. Изучение химического и таксономического разно­ образия хемофоссилии тесно связано с проблемами возникнове­ ния и развития жизни, а также с происхождением горючих иско­ паемых, особенно нефти. Биологический фактор в формирова­ нии нефти долгое время отрицали, считая ее только хемогенной. Успехи в изучении хемофоссилии доказывают обратное. Хемо­ фоссилии являются объектом изучения биохимии и молекуляр­ ной палеонтологии.

Взависимости от размеров ископаемых можно выделить (рис. 2

и3): макрофоссилии (более 1 мм), микрофоссилии (десятые и сотые доли миллиметра) и нанофоссилии (сотые доли миллимет­ ра и менее).

12

За фоссилии, кроме перечисленных форм сохранности, иногда принимают различные минералогические и литологические об­ разования, получившие название псевдофоссилии (греч. pseudos — ложь). Разрозненные игольчатые минералы ошибочно описыва­ ют как спикулы губок, лучистые минеральные агрегаты — как колониальные кораллы, марганцевые дендриты — как растения, округлые желваки осадочного происхождения — как медузы и т.д.

ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ПОРОДООБРАЗУЮЩАЯ РОЛЬ ИСКОПАЕМЫХ

Породообразующими называются ископаемые, которые со­ ставляют 30-40% и более от общего объема отложений. В образо­ вании органогенной породы принимают участие как скелетные остатки, так и продукты жизнедеятельности, т.е. эуфоссилии и копрофоссилии. Иногда такие породы называют биолитами. Не­ пременным условием породообразования является «скученный» характер обитания организмов. Таким свойством обладают в ос­ новном прикрепленные, малоподвижные и зарывающиеся фор­ мы, образующие заросли, банки, «луга», рифы и любые другие массовые поселения. Уже при жизни подобные организмы со­ ставляют основную часть биоценоза. Среди живущих в толще воды планктонных и нектонных организмов породообразующую роль играют те, которые обитают «стаями». Для континентальных ор­ ганизмов необходимы те же предпосылки. Органогенные породы могут возникать и за счет переноса первично единичных скеле­ тов, образующих вторичные скопления в различных понижениях рельефа.

Состав скелетов ископаемых может быть минеральным, ми­ нерально-органическим и органическим. Среди минеральных ске­ летов наиболее распространены известковые, кремневые и фос­ фатные, образующие соответствующие по составу породы. Осо­ бенно много органогенных пород известкового (= карбонатного) состава (СаСОэ): известняки, мергели, писчий мел, первичные и вторичные доломиты. Для названия органогенных пород, в отли­ чие от хемогенных, используют прилагательное от латинского (гре­ ческого) названия той группы организмов, которая является ос­ новным породообразователем. Среди органогенных известняков и мраморов, образованных скелетами животных, наиболее рас­ пространены фораминиферовые, коралловые, строматопоровые, археоциатовые, губковые, серпулитовые, гастроподовые (птероподовые, спирателловые и др.), цефалоподовые, остракодовые, мшанковые, брахиоподовые и криноидные. Известковые породы,

13

состоящие из скоплений раковинок двустворок, обычно называ­ ют ракушечниками (ракушняками), устричными горизонтами, рудистовыми известняками.

Скопления костей и скелетов позвоночных называют ней­ трально — «костеносные слои». Растения, имеющие карбонатные скелеты, дают начало известнякам — водорослевым, литотамниевым, харовым и кокколитовым (писчий мел). Органогенные из­ вестняки могут возникать и как конечные продукты жизнедея­ тельности цианобионтов и бактерий. От них остаются слоистые пластовые, желваковые, столбчатые, концентрические и «фигур­ ные» образования — строматолиты, онколиты и катаграфии.

Для скоплений измельченных известковых скелетов и рако­ вин различных систематических групп используют название «ор­ ганогенный детрит». Обугленные остатки растений неопредели­ мого систематического состава называют растительным детритом.

Минеральные скелеты кремневого (опалового — Si02 nH2 0) состава встречаются реже, чем карбонатного. Они известны у од­ ноклеточных животных (радиолярии, солнечники), у многокле­ точных примитивных животных (губки), а также у низших од­ ноклеточных водорослей (диатомовые и кремневые жгутиковые). Они образуют биогенные силициты. Кремневые породы — ра­ диоляриты — состоят из скелетиков радиолярий, спонголиты — из спикул губок, диатомиты — из створок диатомовых водоро­ слей. В каждой из перечисленных пород могут принимать участие кремневые скелеты других групп организмов. Так, в диатомитах иногда встречается небольшое количество радиолярий и спикул губок. А все они могут встречаться в таких биогенно-хемогенных породах, как трепел и опока.

Фосфатные скелеты в чистом виде встречаются редко, но фос­ фаты кальция (СаР04 — в простейшем случае) как примесь или основная составляющая известны у многих организмов. Фосфаты кальция обнаружены у бактерий, грибов, книдарий (статолиты медуз и оболочки конулярий), червей, членистоногих, моллюсков, брахиопод, мшанок, иглокожих и позвоночных (конодонты, зубы акул, зубы и кости млекопитающих). Благодаря концентрации биоген­ ного фосфата возникают месторождения фосфоритов. В Эстонии, например, источником биогенного фосфорита являются фосфори- то-хитиновые раковины брахиопод ордовикского рода Obolus s.l. (оболовые песчаники). В Подмосковье (например, в Лопатинском карьере) центрами фосфоритизации являются раковины позднеюрских аммоноидей. Фосфатная составляющая сконцентрирована в виде конкреций, желваков, оолитов и пластовых тел.

Минеральные скелеты всегда имеют органический матрикс, а также содержат элементы-примеси К, Mg, Ва, Si, Fe, Mn, Na, Ti,

14

F, Zn, Pb, Cu, Sr и др. В настоящее время обнаружены около 40 минералов, входящих в состав различных скелетов (табл. 1).

Кроме известковых и кремневых скелетов известны и такие экзотические, как целестиновые (SrS04), встречающиеся у акантарий (одноклеточные). Несмотря на то что при жизни акантарии образуют скопления, они не стали породообразующими, так как их игольчатые скелетики после отмирания растворяются в воде, не попадая в осадок.

За счет жизнедеятельности бактерий образуются железистые, марганцевые, медистые и сульфидные месторождения, такие как железистые кварциты (джеспилиты) Кривого Рога, медистые пес­ чаники Джезказгана. Бактерии участвуют в накоплении бокситов и фосфоритов.

Органические скелеты построены в основном углеводами, бел­ ками и жирами. Среди органических скелетов наиболее распрос­ транены хитиновые, хитиноподобные, шелкоподобные (спонгин), роговые и целлюлозные. Они образуют оболочки бактерий и циа­ нобионтов, панцири, раковины и скелеты животных, а также ткани, оболочки спор и пыльцы растений. В органическом породробразовании самую большую роль играют высшие растения. Их массовые скопления при определенных процессах захоронения приводят к возникновению горючих ископаемых (каустобиолитов), таких как торф, уголь, горючие сланцы, нефть и газ. Происхождение нефти и газа связано с глубоким разрушением первичного органического состава, вызванным как жизнедеятельностью бактерий и цианоби­ онтов, так и геологическими процессами. За счет жизнедеятель­ ности высших растений образуются смолы (янтарь).

Необходимо отметить и рельефообразующую роль ископае­ мых и современных организмов, создающих рифовые постройки различного типа: береговые и барьерные рифы, атоллы, биостромы, биогермы и др. Рифовые постройки имеют сложное строе­ ние. Они состоят из комплекса взаимозамещающих известковых пород: органогенных, обломочно-органогенных и хемогенных.

Рифовые постройки возвышаются в рельефе в виде гряд, хол­ мов и других поднятий. Их превышение над синхронными обра­ зованиями может быть довольно значительным. В образовании ископаемых и современных рифов принимают участие различ­ ные организмы (рис. 4). При восстановлении условий образования коралловых построек необходимо иметь в виду, что они могут быть и глубоководными. Иначе появляются ложные палеоэкологи­ ческие и тектонические реконструкции. Основное отличие глубо­ ководных от мелководных коралловых рифовых тел заключается

вотсутствии растений и волновой эрозии. В результате цементом

вглубоководных коралловых постройках служит известковый

15