Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Методичка выделение

.doc
Скачиваний:
74
Добавлен:
08.05.2016
Размер:
150.53 Кб
Скачать

ГОУ ВПО

«Сургутский государственный университет - ХМАО»

«Утверждаю»

Зав.кафедрой, к.м.н., доцент

______________Павловская В.С..

«___» ________2008 г.

Методическая разработка практического (лабораторного) занятия

для студентов II курса по специальности лечебное дело.

Тема занятий «ВЫДЕЛЕНИЕ»

Методическую разработку подготовила

доцент кафедры физиологии, к.б.н. Юрина М.А.

Методическая разработка обсуждена и утверждена на кафедральном совещании № 1

«18» октября 2008 г.

ТЕМА: ВЫДЕЛЕНИЕ

Продолжительность изучения темы: 8 часов;

из них на занятие 4 часа; самостоятельная работа 4 часа

Место проведения: учебная комната

Цель занятия: Познакомиться с современными представлениями о процессе мочеобразования и мочевыделения

Задачи:

  1. Изучить выделительные и невыделительные функции почек;

  2. Изучить механизмы мочеобразования и их регуляцию.

Значение изучения темы (мотивация): изучение данного раздела представляет интерес не только теоретической медицины, но и клинической практики. Изучение механизмов осуществляющих и регулирующих процессы мочеобразования и мочевыделения необходимы для понимания этиологии, патогенеза и диагностики заболеваний органов выделительной системы, поскольку моча является легко доступным материалом для исследования: при многих заболеваниях состав мочи изменяется характерным образом.

Методические рекомендации по самоподготовке

Почки выполняют 3 основные группы функций: мочеобразовательную, гомеостатическую и эндокринную. Почки расположены ретроперитонеально по обе стороны позвоночного столба на уровне Th12–L2. Масса каждой почки взрослого мужчины — 125–170 г, взрослой женщины — 115–155 г, т.е. суммарно менее 0,5% общей массы тела. Паренхима почки подразделяется на расположенное кнаружи (у выпуклой поверхности органа) корковое и находящееся под ним мозговое вещество. Рыхлая соединительная ткань образует строму органа (интерстиций). Корковое вещество расположено под капсулой почки. Зернистый вид корковому веществу придают присутствующие здесь почечные тельца и извитые канальцы нефронов. Мозговое вещество имеет радиально исчерченный вид, поскольку содержит параллельно идущие нисходящую и восходящую части петли нефронов, собирательные трубочки и собирательные протоки, прямые кровеносные сосуды (vasa recta). В мозговом веществе различают наружную часть, расположенную непосредственно под корковым веществом, и внутреннюю часть, состоящую из вершин пирамид. Интерстиций представлен межклеточным матриксом, содержащим отростчатые фибробластоподобные клетки и тонкие ретикулиновые волокна, тесно связанные со стенками капилляров и почечных канальцев. Кровеносные капилляры образуют 2 капиллярные сети: вся поступающая в почку артериальная кровь через приносящие артериолы сначала попадает в первичную капиллярную сеть (капилляры почечных телец, где в результате фильтрации объём крови уменьшается на 10%, а объём плазмы на 20%), откуда через выносящие артериолы — в перитубулярные капилляры (вторичная капиллярная сеть, осуществляющие питание паренхимы органа). Почки экскретируют из организма конечные продукты обмена, посторонние вещества и избыточные соединения. Оттекающие ежесуточно от почек 1,5 л вторичной мочи через мочеотводящие пути выводятся из организма. Именно по отношению к мочеобразовательной функции (точнее по отношению к вторичной, или дефинитивной моче) применяют термин «экскреция». Конечные продукты обмена: мочевина, мочевая кислота, креатинин, продукты превращений билирубина, порфирины, аммиак, полиамины, гормоны и их метаболиты.

Мочевина образуется в результате катаболизма аминокислот (экскретируется 25–35 г [333–583 ммоль] мочевины в сутки). Близкие значения даёт оценка экскреции азота (общий азот — 6–17 г [428,4–1213,7 ммоль]/сут; азот аминокислот — 50–200 мг [3,5–14,3 нмоль]/сут. Мочевая кислота образуется из нуклеиновых кислот, за 1 сут с мочой экскретируется около 0,6 г (1,48–4,43 ммоль) мочевой кислоты. Креатинин образуется из мышечного креатина, в сутки с мочой экскретируется 1,5 креатинина (мужчины: 1–2 г [8,8–17,7 ммоль], женщины: 0,6–1,5 г [5,3–13,3 ммоль]) и от 0 до 0,30 ммоль креатина. Порфобилиногены и уробилиногены (уробилин) — продукты превращений билирубина. За сутки из организма выделяется с мочой от 0 до 2 мг [0–8,8 мкмоль] порфобилиногена и от 0 до 6 мг уробилиногена. Порфирины — продукты метаболизма гема — в виде копропорфирина и уропорфирина. Суточная экскреция составляет 0–72 мкг (0–110 нмоль) для копропорфирина и 0–27 мкг (0–32 нмоль) для уропорфирина. Аммиак, образующийся повсеместно в результате декарбоксилирования аминокислот, выводится из организма в виде мочевины или иона аммония (NH4+). Концентрация аммиака в крови в норме редко превышает 25–40 мкмоль/л, но в моче концентрация аммиака на порядок величины больше — 30–50 ммоль/л (выводится с мочой 10–107 ммоль/сут), что объясняется интенсивным гидролизом в самой почке глутамина (основной донор азота в организме) под действием глутаминазы с образованием аммиака. Образующийся аммиак экскретируется с мочой в виде аммонийных солей (около 0,5 г солей аммония в сутки). Полиамины спермидин и спермин повсеместно синтезируются из орнитина. Гормоны и их метаболиты метаболизируют разными путями, в том числе экскретируются из организма через почки. Посторонние для организма вещества и продукты их метаболизма. Классический пример — выделение ЛС.

Почки отвечают за поддержание постоянства состава и объёма жидкостей организма, электролитов и кислотно–щелочного равновесия (КЩР). Контроль суммарного объёма жидкостей организма необходим для функционирования сердечно–сосудистой системы. Эта задача выполняется почками вместе с сердечно–сосудистой, эндокринной системами и ЦНС путём регуляции экскреции воды и NaCl. Почки регулируют содержание в организме множества электролитов, в том числе Na+, K+, Cl–, HCO3–, H+, Ca2+, PO43–. pH регулируется буферными системами при сочетанном действии почек, лёгких и печени. Почки синтезируют гормоны, как поступающие в системный кровоток (эритропоэтин, кальцитриол), так и функционирующие локально вазоконстрикторы и вазодилататоры. Системные гормоны: эритропоэтин (стимуляция эритропоэза), кальцитриол (регуляция обмена кальция и фосфатов), а также фермент ренин, принимающий участие в образовании ангиотензинов (регуляция АД и объёма жидкости). Локальные гормоны (в основном вазоконстрикторы и вазодилататоры): Пг, аденозин, тромбоксаны, лейкотриены, эндотелины, оксид азота.

Фильтрация, реабсорбция, секреция и внутрипочечный метаболизм. Мочевыделительная и гомеостатическая функции почек — результат 4 сопряжённых и последовательных процессов: фильтрации, канальцевого транспорта (реабсорбция и секреция), а также внутрипочечного метаболизма. Эти базовые процессы развёртываются между кровеносными капиллярами почек и просветом почечных канальцев.

· Фильтрация происходит из крови, находящейся в кровеносных капиллярах почечных телец (в результате фильтрации образуется т.н. ультрафильтрат, или первичная моча).

· Реабсорбция происходит между ультрафильтратом почечных канальцев и кровью, находящейся в просвете перитубулярных кровеносных капилляров .

· Секреция: эпителиальные клетки почечных канальцев выделяют в ультрафильтрат ряд химических соединений, поступающих из внеклеточного вещества и перитубулярных капилляров или образующихся в самих эпителиальных клетках канальцев.

Подавляющее большинство фильтруемых, реабсорбируемых и секретируемых веществ (вода, ионы, глюкоза и др.) в ходе этих процессов не метаболизирует; однако, некоторые секретируемые вещества (например, аммиак) частично образуются в эпителии почечных канальцев (метаболический синтез). В то же время реабсорбируемый белок в эпителиальных клетках проксимальных извитых канальцев подвергается внутриклеточной деградации (метаболическое расщепление). Клубочковая фильтрация (ультрафильтрация) происходит в почечных тельцах из просвета капилляров клубочка (первичная капиллярная сеть) в просвет эпителиальной капсулы и приводит к образованию первичной мочи. Каждые сутки обе почки взрослого человека образуют около 180 л первичной мочи.

· Канальцевая реабсорбция происходит из просвета почечных канальцев в интерстиций и далее в просвет кровеносных капилляров вторичной капиллярной сети (перитубулярные капилляры). Суточный объём реабсорбции около 179 л.

· Канальцевая секреция (экзоцитоз) в просвет почечных канальцев осуществляется эпителиальными клетками (в конечном итоге из просвета перитубулярных капилляров).

По отношению к секреции и реабсорбции применяют термин «канальцевый транспорт», точнее отражающий функцию почечных канальцев. Во-первых, по той причине, что помимо реабсорбции воды и электролитов, в канальцах почки происходит эндоцитоз белка. Во-вторых, некоторые соединения в разных отделах почечных канальцев либо выводятся из их просвета в интерстиций, либо, напротив, поступают, из интерстиция в просвет канальцев. В-третьих, перенос через эпителий канальцев происходит не только путём диффузии, но и при помощи специализированных транспортных систем (транспортёры, каналы, АТФазы). Наконец, в четвёртых, термины «реабсорбция» и «секреция» имеют описательный (например, нельзя назвать секрецией «утечку» ионов натрия между клетками эпителия из интерстиция в просвет канальцев) характер, не указывая на механизм переноса.

Фильтрация и канальцевый транспорт (реабсорбция и секреция) происходят при взаимодействии между кровью, находящейся в двух системах кровеносных капилляров почки, и паренхимой почки — эпителиальными клетками почечного тельца и почечных канальцев.

Почечный кровоток

· Ток крови. Через почечные артерии при каждом сокращении сердца почки получают не менее 20% от сердечного выброса, т.е. около 1200 мл крови в минуту (350 мл/мин на 100 г почечной паренхимы, т.е. почти в 7 раз больше, чем мозг — 50 мл/мин на 100 г ткани мозга).

· Почечный ток плазмы крови (именно плазма крови после клубочковой фильтрации образует первичную мочу) составляет примерно 600–700 мл/мин (при значении Ht — гематокрита — 0,4):

· Артерии почки не имеют анастомозов между собой, поэтому прекращение кровотока в одной из артерий приводит к гибели той части паренхимы почки, которая получает кровоснабжение от данной артерии (клиновидные инфаркты).

· Ход венозных сосудов практически повторяет ход артериальных.

· Тканевая жидкость интерстиция большей частью всасывается через стенку кровеносных капилляров и лишь частично оттекает по лимфатическим сосудам (около 3 л/сут).

· Для суждения о почечном кровотоке оценивают клиренс парааминогиппуровой кислоты. Первичная капиллярная сеть. От междольковых артерий параллельно поверхности органа ответвляются короткие приносящие (внутридольковые) артериолы; они распадаются на капилляры, формирующие клубочек в составе почечного тельца — первичная капиллярная сеть. Клубочки первичной капиллярной сети входят в состав почечных телец, в которых происходят фильтрация плазмы и образование клубочкового фильтрата (ультрафильтрата, первичной мочи). Выносящая артериола собирает кровь из капилляров клубочка.

Оттекающая от почечных телец кровь — артериальная: в выносящей артериоле содержание кислорода лишь примерно на 7% ниже, чем в приносящей артериоле.

В просвете капилляров первичной капиллярной сети гидростатическое давление составляет примерно 70 мм рт.ст. (вне капилляров, т.е. в полости эпителиальной капсулы — 20 мм рт.ст.), онкотическое — около 30 мм рт.ст. Фильтрация в почечных тельцах происходит из просвета капилляров первичной капиллярной сети в полость капсулы Боумена–Шумлянского, движущая сила — эффективное фильтрационное давление =(гидростатическое давление) — (онкотическое давление) — (давление в полости эпителиальной капсулы)

20 мм рт.ст.= (70 мм рт.ст.) — (30 мм рт.ст.) — (20 мм рт.ст.)

Вторичная капиллярная сеть. В капилляры вторичной сети кровь поступает из первичной капиллярной сети через выносящие артериолы. Эти артериолы переходят в прямые артериальные сосуды, спускающиеся в мозговое вещество, образующие вторичную капиллярную сеть (перитубулярные капилляры) и направляющиеся в виде прямых венозных сосудов к корковому веществу. Эти сосуды (и артериальные, и венозные) проходят параллельно канальцам нефронов (канальцы петли Хенле) и собирательным трубочкам, отчего и получили название vasa rectae. Капилляры перитубулярной сети располагаются в непосредственной близости от канальцев нефронов; в эти капилляры реабсорбируются вещества из просвета канальцев. Из вторичной капиллярной сети также происходит питание ткани почки. Капилляры мозгового вещества переходят в прямые венулы, впадающие в дуговые вены. Значительное содержание кислорода в капиллярах вторичной капиллярной сети эффективно обеспечивает активную реабсорбцию из просвета канальцев в просвет кровеносных капилляров. Кислород необходим главным образом для обеспечения работы Na+,K-АТФазы, вмонтированной в плазматическую мембрану эпителиальных клеток почечных канальцев.

Реабсорбцию поддерживает возросшее в результате фильтрации (по сравнению с капиллярами первичной капиллярной сети) онкотическое давление в капиллярах вторичной капиллярной сети. Итак, первичная капиллярная сеть, расположенная между артериолами, характеризуется высоким гидростатическим внутрикапиллярным давлением и теряет в результате фильтрации не менее 10% объёма крови и до 20% объёма плазмы. Вторичная капиллярная сеть имеет низкое гидростатическое внутрикапиллярное давление, способствующее эффективной реабсорбции из почечных канальцев. Таким образом, вся поступающая в почку артериальная кровь сначала перфузирует капилляры первичной капиллярной сети и лишь затем артериальная кровь поступает в капилляры вторичной капиллярной сети.

Нефрон — эпителиальная трубка, начинающаяся от почечного тельца и впадающая в собирательную трубку. Стенка нефрона построена из однослойного эпителия, клетки которого (в зависимости от выполняемой функции) различны в разных отделах нефрона .По длине нефрона различают: проксимальный каналец (извитой и прямой), тонкий каналец петли Хенле, восходящая (толстая) часть петли Хенле (эту часть называют также прямым дистальным канальцем), извитой дистальный каналец. Дистальный прямой каналец (толстая часть петли Хенле) возвращается к собственному почечному тельцу и контактирует с ним. Извитой дистальный каналец через связующий отдел впадает в собирательную трубочку, которая, в, свою очередь, поступает в собирательные протоки. Разные отделы нефрона закономерно расположены либо в корковом, либо в мозговом веществе.

В корковом веществе располагаются: почечное тельце (точнее, эпителиальная капсула нефрона), проксимальный и дистальный извитые канальцы, окружённые капиллярами вторичной капиллярной сети. В мозговом веществе располагается петля Хенле, собирательные трубочки и протоки, также сопровождаемые капиллярами вторичной сети (прямые сосуды).

Типы нефронов. Различают два основных типа нефронов — кортикальные и юкстамедуллярные; 85% всех нефронов — кортикальные.

Кортикальные нефроны. Почечное тельце находится в наружной части коркового вещества, а петля Хенле (короткая у большинства нефронов) располагается в пределах наружной части мозгового вещества. Юкстамедуллярные нефроны. Почечное тельце расположено в глубоких слоях коры, на границе с мозговым веществом. Большинство юкстамедуллярных нефронов имеет длинную петлю Хенле, проникающую глубоко в мозговое вещество. Расположение в мозговом веществе параллельно друг другу прямых кровеносных сосудов и канальцев петли Хенле юкстамедуллярных нефронов обеспечивает концентрирование мочи при помощи так называемого поворотного противоточного механизма.

Отделы почечных канальцев. В нефроне различают несколько отделов: капсула почечного тельца, окружающая капиллярный клубочек; проксимальный извитой и проксимальный прямой канальцы, тонкий каналец (в составе нисходящей и восходящей частей петли Хенле); толстый отдел в составе восходящей части петли Хенле (дистальный прямой каналец), дистальный извитой канальцы, а также связующий отдел (соединяет дистальный отдел нефрона с собирательной трубочкой). Собирательные трубки, сливаясь, образуют собирательные протоки. Характерная особенность всех почечных канальцев состоит в том, что между соседними клетками всегда присутствует диффузионные барьеры в виде полосок плотных контактов, окружающих верхушечные части клеток. Количество таких полосок плотных контактов увеличивается по мере продвижения по почечным канальцам, соответственно увеличивается электрическое сопротивление пласта эпителия, но уменьшается его проницаемость.

Проксимальный каналец подразделяют на извитой и прямой отделы. Именно в проксимальном отделе нефрона происходит основной объём реабсорбции. В связи с этим обстоятельством клетки канальца имеют ряд особенностей, значительно увеличивающим площадь реабсорбции. Интенсивность реабсорбции постепенно уменьшается по мере продвижения первичной мочи по канальцу, соответственно уменьшается количество приспособлений, увеличивающих поверхность клеток, а также митохондрий, необходимых для обеспечения транспортных процессов. По этой причине с функциональной точки зрения (интенсивность реабсорбции) проксимальный каналец подразделяют на последовательные сегменты — S1, S2 и S3. Между соседними клетками встречаются щелевые контакты. Основная функция проксимального канальца — осмос воды, реабсорбция NaCl, NaHCO3, глюкозы, аминокислот, Ca2+, HPO42–, SO42–, HCO3, а также секреция NH4+ и некоторых органических катионов и анионов.

Тонкий каналец петли Хенле состоит из плоских эпителиальных клеток, что существенно уменьшает диффузионный путь для воды. Длина тонкого канальца невелика в кортикальных, но значительна в юкстамедуллярных нефронах. Эти последние (точнее, их петля Хенле), составляя всего 15% от общего количества нефронов, крайне важны для концентрирования или разведения мочи. Клетки петли Хенле перекачивают NaCl из просвета канальцев в интерстиций, который в результате становится гипертоничным, формируя в мозговом веществе осмотический градиент между корой и почечными сосочками, что имеет решающее значение для осмотической диффузии воды между почечными канальцами и интерстицием.

Толстый отдел петли Хенле. Эпителиальные клетки имеют кубическую форму, мощные впячивания плазмолеммы по базальной и латеральной поверхности клеток, что существенно увеличивает поверхность обмена. Это обстоятельство в сочетании с встроенными в плазмолемму клеток характерными трансмембранными переносчиками существенно важно для формирования гиперосмотической среды. Стенка канальца не проницаема для мочевины и воды. Эпителиальные клетки этого отдела также секретируют в просвет канальцев мукопротеин Тамма–Хорсфалла (около 40 мг/сут), составляющий основу мочевых цилиндров.

Дистальный каналец начинается от плотного пятна (здесь происходит регистрация параметров канальцевой жидкости) и по своей структуре напоминает клетки толстого отдела петли Хенле.

Связующий отдел и собирательные трубочки. Их стенка состоит из главных и вставочных клеток. Клетки связующего отдела синтезируют и секретируют калликреин. Главные клетки несут на свободной поверхности ресничку. Их основная функция — реабсорбция Na+ и Cl– и секреция K+. Вставочные клетки подразделяются на подтипы A (α) и B (β). Эти клетки реабсорбируют K+. Кроме того, α-клетки секретируют H+, а β-клетки — HCO3. Собирательные протоки. По мере увеличения калибра протоков эпителий становится высоким цилиндрическим, а количество вставочных клеток уменьшается. Собирательные протоки (как и собирательные трубочки) принимают участие в транспорте электролитов, а также под влиянием альдостерона и вазопрессина (АДГ) — в транспорте воды и мочевины.

Оценка экскреторной функции почек Для клинической оценки экскреторной функции почек, складывающейся из клубочковой фильтрации, канальцевой реабсорбции и канальцевой секреции, применяют как методы визуализации, так и измерение почечного клиренса (от англ. «clearance» — очищение). Клиренс вещества X (CX) — параметр, характеризующий выведение почками (экскрецию) из организма вещества X. Клиренс выражают в объёмных единицах за единицу времени (например, в мл/мин). Другими словами, клиренс вещества X — скорость его экскреции, отнесённая к виртуальному объёму крови, полностью очищенной от вещества X.

Пример. Нормально клиренс Na+ составляет 1 мл/мин. Эта величина получена из следующих расчётов. Каждую минуту через почки протекает около 1000 мл крови (700 мл плазмы). Эти 700 мл плазмы крови содержат около 100 ммоля Na+ (содержание Na+ в плазме крови практически равно 140 ммоль/л). Из них с мочой экскретируется всего 0,14 ммоля Na+, т.е. одна сотая часть содержания Na+ в плазме крови. Другими словами, клиренс Na+ — скорость его экскреции, отнесённая к виртуальному объёму крови, полностью очищенной от Na+, составляет 1 мл/мин.

· В общем виде клиренс вещества X (CX, выражают в миллилитрах в минуту) рассчитывают по формуле:

CX = (UX хV) / PX

где UX — концентрация вещества X в моче (миллиграммы или моли на миллилитр), PX — концентрация вещества X в крови (миллиграммы или моли на миллилитр), произведение «UX´V» — скорость экскреции вещества X с мочой.

Для разных веществ значение клиренса (CX) различно. Так, для глюкозы, в норме не экскретируемой, CX равно 0. В то же время для парааминогиппурата, полностью удаляемого из крови, значение CX составляет 700 мл/мин, т.е. равно току плазмы крови через почку. Некоторые вещества (например, инулин — полимер фруктозы, Mr 5000), как и парааминогиппурат, свободно фильтруются, но не реабсорбируются и не секретируются в канальцах. Такие вещества являются хорошим маркёром важного параметра мочевыделительной функции почек — скорости клубочковой фильтрации.

Скорость клубочковой фильтрации (СКФ, англ. «Glomerular Filtration Rate — GFR») — объём плазмы крови, фильтруемой в единицу времени из крови в полость капсулы Боумена–Шумлянского (PXхСКФ). После преобразования получаем:

СКФ (GFR) = (UX хV) /PX

Правая часть этого уравнения идентична правой части уравнения расчёта почечного клиренса. Другими словами, если вещество X свободно фильтруется, но не реабсорбируется и не секретируется, то вычисление его клиренса характеризует СКФ. Для оценки почечного клиренса и СКФ применяют инулин, креатинин, маннитол, 125I–йоталамат, 57Co- или 58Co-цианкобаламин, 51Cr-этилендиаминтетрауксусную кислоту. Все эти маркёры экзогенны и требуют (в отличие от креатинина) их введения в сосудистое русло обследуемого. Клиренс креатинина — полезный клинический приём оценки СКФ, не требующий внутривенного введения вещества, так как креатинин образуется из мышечного креатинфосфата, т.е. является эндогенным маркёром. Для оценки клиренса креатинина (в норме 120 мл/мин) достаточно исследовать порцию суточной мочи и образец венозной крови. В клинической практике применяют также изучение концентрации креатинина только в крови (при нормальной фильтрационной функции почек — 50–100 мкмоль/л, у мужчин до 150 мкмоль/л).

Экскреторную функцию почки по отношению к веществу X (UX´ V — скорость экскреции вещества X с мочой) определяют 3 фактора: скорости клубочковой фильтрации (СКФ), канальцевых реабсорбции и секреции. Эти процессы в общем виде можно записать следующим образом:

экскреция = фильтрация — реабсорбция + секреция

Следовательно, возможна и оценка скорости каждого из этих процессов.

Через фильтрационный барьер почечного тельца происходят фильтрация плазмы и образование первичной мочи (ультрафильтрата, или клубочкового фильтрата). Почечное тельце состоит из капиллярного клубочка (примерно 50 капиллярных петель) и эпителиальной капсулы. Область, где в тельце входит приносящая и выходит выносящая артериолы, называют сосудистым полюсом; область отхождения проксимального извитого канальца нефрона — мочевой полюс тельца. Эпителиальная капсула состоит из двух листков: наружного (париетального) и внутреннего (висцерального). Между листками имеется полость, куда из просвета кровеносных капилляров поступает клубочковый фильтрат. Полость капсулы открывается в проксимальный извитой каналец. Наружный листок капсулы, состоящий из однослойного плоского эпителия, ограничивает капсулярное пространство снаружи. Клетки внутреннего листка капсулы (подоциты) прикреплены к наружной поверхности капилляров клубочка и вместе с эндотелием и базальной мембраной, общей для капилляра и подоцитов, участвуют в процессе фильтрации. К сосудистому полюсу подходит дистальный извитой каналец того же самого нефрона, что начинается на мочевом полюсе почечного тельца. Видоизменённые клетки этого отдела нефрона (плотное пятно) вместе с видоизменёнными клетками приносящей артериолы (юкстагломерулярные клетки) образуют так называемый околоклубочковый комплекс. В состав почечного тельца, а также околоклубочкового комплекса также входят мезангиальные клетки, расположенные между капиллярными петлями клубочка. Подоциты — видоизменённые эпителиальные клетки внутреннего листка капсулы. Они образуют большие ножки, от которых отходят многочисленные нитевидные малые ножки. Эндотелиальные клетки капилляров клубочка имеют многочисленные фенестры. Между внутренним листком капсулы и эндотелием капилляров формируется общая (трёхслойная) базальная мембрана. Фильтрационные щели. Малые ножки подоцитов прикрепляются к базальной мембране. Между ножками подоцитов имеются узкие (30–40 нм) фильтрационные щели. Фильтрация плазмы осуществляется через волокнистую основу базальной мембраны и фильтрационные щели. Околоклубочковый комплекс образован тремя типами клеток, расположенных у корня клубочка. Первый тип — юкстагломерулярные (зернистые) клетки — видоизменённые и содержащие гранулы ренина ГМК средней оболочки приносящей артериолы. Второй тип — юкставаскулярные клетки (мезангиальные), расположенные между приносящей и выносящей артериолами. Третий тип — эпителиальные клетки дистального канальца в месте его контакта с корнем клубочка (клетки плотного пятна).

Фильтрационный барьер состоит из эндотелия капилляров, базальной мембраны и фильтрационных щелей между ножками подоцитов.