Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
экз / GISTOLOGIYa_OTVET_NA_VOPROS_ChAST_2.docx
Скачиваний:
122
Добавлен:
27.03.2017
Размер:
255.22 Кб
Скачать

Гормоны эпифиза:

Мелатонин - гормон фотопериодичности, - выделяется преимущественно ночью, т.к. его выделение угнетается импульсами, поступающими из сетчатки глаза. Мелатонин синтезируется пинеалоцитами из серотонина, он угнетает секрецию гонадолиберина гипоталамусом и гонадотропинов передней доли гипофиза. При нарушении функции эпифиза в детском возрасте наблюдается преждевременное половое созревание.

Кроме мелатонина ингибирующее влияние на половые функции обусловливается и другими гормонами эпифиза - аргинин-вазотоцином, антигонадотропином.

Адреногломерулотропин эпифиза стимулирует образование альдостерона в надпочечниках.

Пинеалоциты продуцируют несколько десятков регуляторных пептидов. Из них наиболее важны аргинин-вазотоцин, тиролиберин, люлиберин и даже тиротропин.

Образование олигопептидных гормонов совместно с нейроаминами (серотонин и мелатонин) демонстрирует принадлежность пинеалоцитов эпифиза к APUD-системе.

У человека эпифиз достигает максимального развития к 5-6 годам жизни, после чего, несмотря на продолжающееся функционирование, начинается его возрастная инволюция. Некоторое количество пинеалоцитов претерпевает атрофию, а строма разрастается, и в ней увеличивается отложение конкреций - фосфатных и карбонатных солей в виде слоистых шариков - т.н. мозговой песок.

141

Нейрогипофиз и понятие о нейрогемальных органах

Аксоны нейросекреторных клеток этих двух ядер образуют гипоталамо-нейрогипофизарный тракт. Нейрогормоны ядер с аксональным током доставляются к капиллярам задней доли гипофиза, который является нейрогемальным органом. В среднем гипоталамусе выделяют аркуатный комплекс, к которому относят инфундибулярные, дорзомедиальное и вентромедиальное ядра. Клетки этого комплекса секретируют рилизинг-факторы - либерины и статины, регулирующие функцию тропоцитов передней доли гипофиза. Аксоны нейронов этих ядер оканчиваются на стенках капилляров среднего возвышения, куда с аксональным током поступают либерины и статины. Следовательно, срединное возвышение - нейрогемальный орган. По воротной системе, состоящей из венозных капилляров среднего возвышения и венозных капилляров аденогипофиза, соединенных венами, гормоны транспортируются к тропоцитам. Таким образом, формирующаяся гипоталамо-аденогипофизарная воротная система оказывает влияние на периферические гипофизозависимые железы внутренней секреции.

В нейрогипофизе различают заднюю долю, стебель и воронку. Нейрогипофиз образуется как выпячивание промежуточного мозга, т.е. имеет нейроэктодермальное происхождение. Клетки задней доли не вырабатывают гормонов, они депонируют окситоцин и вазопрессин в тельцах Геринга на стенках гемокапилляров. Каждое тельце - это терминаль аксона нейронов супраоптического и паравентрикулярного ядер.

140

Аденогипофиз. Клетки и гормоны передней доли гипофиза.

Аденогипофиз (передняя доля) содержит три основных клеточных клона: 1) хромофобных питуицитов, 2) оксифильных и 3) базофильных питуицитов. Хромофобные клетки (60%) обеспечивают физиологическую регенерацию (камбий) железы. Оксифильные делятся на соматотропоциты и маммотропоциты, выделяющие соответственно гормон роста (соматотропин) и пролактин, стимулирующий развитие молочных желез, лактацию и участвующий в овариальном цикле. Базофилы гипофиза - тиреотропоциты и гонадотропоциты. Первые усиливают активность клеток щитовидной железы, ускоряя все стадии синтеза тироксина и трийодтиронина. Гонадотропоциты выделяют лютеотропный и фолликулостимулирующий гормоны, регулирующие соответственно лютеиногенез и фолликулогенез овариально-менструального цикла. Адренокортикотропоциты не относят ни к базофилам, ни оксифилам аденогипофиза. Олигопептиды адренокортикотропного гормона усиливают стероидогенез в пучковой и сетчатой доли надпочечника. В промежуточной доле аденогипофиза сек-ретируются меланоцитотропин, регулирующий функцию меланоцитов и других пигментных клеток, и липотропин, участвующий в регуляции липидного обмена.

139

Нейросекреторные ядра гипоталамуса, их гормоны и значение. Гипоталамо-нейрогипофизарная и гипоталамо- аденогипофизарная система.

Гипоталамус - высший нервный центр регуляции эндокринных функций. Этот участок промежуточного мозга является также центром симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. Он контролирует и интегрирует все висцеральные функции организма и объединяет эндокринные механизмы регуляции с нервными. Нервные клетки гипоталамуса, синтезирующие и выделяющие в кровь гормоны, называются нейросекреторными клетками. Эти клетки получают афферентные нервные импульсы из других частей нервной системы, а их аксоны оканчиваются на кровеносных сосудах, образуя аксо-вазальные синапсы, через которые и выделяются гормоны.

Для нейросекреторных клеток характерно наличие гранул нейросекрета, которые транспортируются по аксону. Местами нейросекрет накапливается в большом количестве, растягивая аксон. Самые крупные из таких участков хорошо видны при световой микроскопии и называются тельцами Херринга. В них сосредоточена большая часть нейросекрета, - лишь около 30% его находится в области терминалей.

В гипоталамусе условно выделяют передний, средний и задний отделы.

В переднем гипоталамусе располагаются парные супраоптические и паравентрикулярные ядра, образованные крупными холинергическими нейросекреторными клетками. В нейронах этих ядер продуцируются белковые нейрогормоны - вазопрессин, или антидиуретический гормон, и окситоцин. У человека выработка антидиуретического гормона совершается преимущественно в супраоптическом ядре, тогда как продукция окситоцина преобладает в паравентрикулярных ядрах.

Вазопрессин вызывает усиление тонуса гладкомышечных клеток артериол, приводящее к повышению артериального давление. Второе название вазопрессина -антидиуретический гормон (АДГ). Воздействуя на почки, он обеспечивает обратное всасывание жидкости, отфильтрованной в первичную мочу из крови.

Окситоцин вызывает сокращения мышечной оболочки матки во время родов, а также сокращение миоэпителиальных клеток молочной железы.

В среднем гипоталамусе располагаются нейросекреторные ядра, содержащие мелкие адренергические нейроны, которые вырабатывают аденогипофизотропные нейрогормоны - либерины и статины. С помощью этих олигопептидных гормонов гипоталамус контролирует гормонообразовательную деятельность аденогипофиза. Либерины стимулируют выделение и продукцию гормонов передней и средней долей гипофиза. Статины угнетают функции аденогипофиза.

Нейросекреторная деятельность гипоталамуса испытывает влияние высших отделов головного мозга, особенно лимбической системы, миндалевидных ядер, гиппокампа и эпифиза. На нейросекреторные функции гипоталамуса сильно влияют также некоторые гормоны, особенно эндорфины и энкефалины.

В переднем отделе гипоталамуса располагается паравентрикулярное и супраоптическое ядра. Их крупные холинергические нейроциты в аксонах и цитоплазме содержат гранулы (100-200 нм) нейросекрета окситоцина и вазопрессина. Мишенью для действия окситоцина являются гладкие миоциты матки и миоэпителиальные клетки молочной железы. Вазопрессин регулирует факультативную реабсорбцию в дистальных извитых канальцах почки и повышает тонус лейомиоцитов артериол. Аксоны нейросекреторных клеток этих двух ядер образуют гипоталамо-нейрогипофизарный тракт. Ней-рогормоны ядер с аксональным током доставляются к капиллярам задней доли гипофиза, который является нейрогемальным органом.

В среднем гипоталамусе выделяют аркуатный комплекс, к которому относят инфундибулярные, дорзомедиальное и вентромедиальное ядра. Клетки этого комплекса секретируют рилизинг-факторы - либерины и статины, регулирующие функцию тропоцитов передней доли гипофиза. Аксоны нейронов этих ядер оканчиваются на стенках капилляров среднего возвышения, куда с аксональным током поступают либерины и статины. Следовательно, срединное возвышение - нейрогемальный орган. По воротной системе, состоящей из венозных капилляров среднего возвышения и венозных капилляров аденогипофиза, соединенных венами, гормоны транспортируются к тропоцитам. Таким образом, формирующаяся гипоталамо-аденогипофизарная воротная система оказывает влияние на периферические гипофизозависимые железы внутренней секреции.

138

Общая характеристика и структурно-функциональная организация эндокринной системы.

Эндокринная система совместно с нервной и иммунной интегрирует функции организма, обеспечивая его целостность. Главными элементами эндокринной системы являются высокоспециализированные клетки - эндокриноциты, инкретирующие гормоны. Гормоны - это биологически активные вещества, регулирующие одну или несколько важных или жизненно важных функций организма. Они выделяются в кровь, лимфу или межтканевую жидкость, оказывая аутокринное, паракринное и дистантное действие на плазмолемму клеток того органа, где имеются соответствующие белки-рецепторы. Таким образом, гормоны адресно изменяют функцию органов-мишеней.

Эндокринная система имеет многоуровневую организацию. Ее высшим уровнем является гипоталамус, секретирующий пусковые гормоны - рилизинг-факторы. Вторым уровнем считаются мозговые придатки: гипофиз и эпифиз, секретирующие тройные гормоны и контролирующие функцию периферических желез внутренней секреции. Третий уровень - это периферические эндокринные железы, гормоны которых действуют на исполнительные органы. Имеются две группы желез: гипофизозави-симые (половые железы, пучковая и сетчатая зона надпочечника, щито-иидная железа) и гипофизонезависимые (паращитовидная железа, клубочковая и мозговая зона надпочечника, островки Лангерганса, плацента). Четвертым уровнем организации эндокринной системы считаются одиночные самостоятельные эндокриноциты: апудоциты нейрогенного происхождения (эндокринные клетки гастроэнтеральной системы) и клетки местного источника развития, вырабатывающие олигопептиды - Д, Д1, секреторные кардиомиоциты. Пятый уровень - это эффекторные исполнительные клетки-мишени, функцию которых организует соответствующий гормон.

137

Сосудистая система печени, значение воротной вены и печёночной артерии.

Кровеносная система печени тесно связана с ее строением. Особенностью кровоснабжения печени является то, что она получает кровь из двух сосудов, входящих в ее ворота. Это воротная вена и печеночная артерия. Воротная вена собирает кровь от всех непарных органов брюшной полости и приносит в печень вещества, всосавшихся в кишечнике и необходимы для его жизнедеятельности. Печеночная артерия несет от аорты кровь, богатую кислородом. Эти два сосуда расположены рядом и разветвляются на мелкие сосуды: долевые, сегментарные, междольковые, вены и артерии. Междольковые артерии и вены сопровождаются желчными протоками и образующие так называемые печеночные триады. Наряду с ними проходят также нервные волокна и лимфатические сосуды. Междольковые вены и артерии идут вдоль боковых граней частиц, а вокругдольковые, отходящих от них, опоясывающих частицы на разных уровнях. Междольковые и вокругдольковые вены являются сосудами со слаборазвитой мышечной оболочкой, и только в местах разветвлений в стенке этих сосудов является скопление мышечных клеток, которые образуют сфинктеры. Соответствующие им артерии относятся к сосудам мышечного типа. Артерии преимущественно в несколько раз меньше по диаметру, чем соответствующие им вены. От вокругдольковых вен и артерий внутрь долек врастают входящие артериолы и венулы, которые на периферии долек сливаются, образуя синусоидальные капилляры, по которым течет смешанная кровь в направлении от периферии к центру частиц. Синусоидальные капилляры проходят между тяжами печеночных клеток - печеночными пластинками, в радиальном направлении и сливаются в центральную вену, которая расположена в центре печеночной дольки. Кровь из частиц бросается в сборные вены. Сборные вены, подобно междольковым, размещенны между частицами, но не сопровождаются артериями и желчными протоками. По этому признаку они отличаются от междольковых вен. Центральные и сборные вены - сосуды безмышечного типа. Сборные вены, сливаясь, образуют притоки печеночных вен, которые в количестве трех-четырех выходят из печени и впадают в нижнюю полую вену. Притоки печеночных вен имеют хорошо развитые сфинктеры, с помощью которых регулируется отток крови от частиц и печени в целом.

136

Синусоидные капилляры печени. Пространство Диссе и его значение. Клетки Ито.

Пространство Диссе располагается между печеночными балками и стенкой синусоидных капилляров: содержит липоциты (клетки Ито), фибробласты, отростки клеток Купфера, перициты, ямочные клетки, мастоциты. Синусоидальные гемокапиляры в печени расположенные между двумя венозными системами - воротной вены (навколочасточкови вены) и печеночных вен (центральные вены). Совокупность синусоидальных капилляров называют чудесной венозной капиллярной сеткой печени. Вследствие того что печень содержит большое количество гемокапилляр с широким диаметром, кровь течет в дольках очень медленно. Это способствует осуществлению обменных процессов между кровью и клетками печени. Кроме того, в сосудах печени может депонироваться значительная масса крови. Синусоидальные капилляры имеют диаметр до30мкм и не сплошную базальную мембрану. Они проходят между тяжами печеночных клеток - печеночными пластинками, в радиальном направлении и сливаются в центральную вену, которая расположена в центре печеночной дольки.

135

Печеночная балка, характеристика гепатоцитов, особенности организации.

Печеночная клетка — гепатоцит — имеет полигональную форму и размер от 12 до 40 мк в диаметре в зависимости от функционального состояния. В гепатоците выделяют синусоидальный и билиарный полюсы. Через первый происходит всасывание различных веществ из крови, через второй — секреция желчи и других субстанций в просветы межклеточных желчных канальцев. Абсорбирующая и секреторная поверхности гепатоцита снабжены огромным количеством ультрамикроскопических выростов — микроворсинок, увеличивающих эти поверхности. Гепатоцит ограничен двухконтурной белково-липидной плазматической мембраной, обладающей высокой ферментативной активностью—фосфатазной на билиарном полюсе и нуклеозидфосфатазной — на синусоидальном. Плазматическая мембрана гепатоцита содержит и фермент транслоказу, катализирующую активный транспорт ионов и молекул в клетку и из нее. Цитоплазма гепатоцита представлена мелкозернистым матриксом с небольшой электронной плотностью и системой мембран, которые составляют одно целое с плазматической и ядерной оболочками. Последняя также двухконтурна, состоит из белков и липидов и окружает шаровидное ядро с 1 — 2 ядрышками. В ядерной оболочке имеются поры диаметром 300—500 А. Некоторые гепатоциты (с возрастом их становится больше) имеют по два ядра. Двуядерные клетки, как правило, полиплоидны. Митозы встречаются редко. К органеллам гепатоцита относятся эндоплазматическая сеть (гранулярная и агранулярная), митохондрии и аппарат (комплекс) Гольджи. Гранулярная эндоплазматическая сеть (эргастоплазма) построена из парных параллельных липопротеиновых мембран, ограничивающих ультрамикроскопические канальцы. На наружной поверхности этих мембран располагаются рибосомы — рибонуклеопротеиновые гранулы диаметром 100—150 А. Агранулярная эндоплазматическая сеть построена так же, но рибосом не имеет. Митохондрии в числе 2000—2500 встречаются в виде нитей, палочек и зерен величиной 0,5—1,5 мк и расположены около ядра и по периферии клетки. Митохондрии гепатоцита содержат огромное количество ферментов и являются энергетическими центрами клетки. Ультрамикроскопически — митохондрии сложные липопротеиновые мембранные структуры, осуществляющие ферментативные превращения трикарбоновых кислот, сопряжение потока электронов с синтезом АТФ, перенос активных ионов во внутренние пространства митохондрий, а также синтез фосфолипидов и жирных кислот с длинной цепью. Аппарат Гольджи представлен сетью перекладин разной толщины, которые располагаются в разные фазы секреторного цикла гепатоцита около ядра или вблизи желчных канальцев. Ультрамикроскопически он состоит из агранулярных липопротеиновых мембран, образующих трубочки, пузырьки, мешочки и щели. Аппарат Гольджи богат нуклеозидфосфатазами и другими ферментами. Лизосомы — перибилиарные тельца — пузырьки диаметром 0,4 мк и меньше, ограниченные одноконтурными мембранами, расположены около просветов желчных канальцев. Они содержат гидролазы и особенно богаты кислой фосфатазой. Непостоянные включения (гликоген, жир, пигменты, витамины) по своему составу и количеству варьируют. Эндогенные пигменты—это гемосидерин, липофусцин, билирубин. Экзогенные пигменты могут присутствовать в цитоплазме гепатоцитов в виде солей различных металлов.

Печеночные балки состоят из гепатоцитов, связанных друг с другом десмосомами по типу «замка». Балки анастомозируют между собой, и поэтому их радиальное направление в дольках не всегда четко заметно. В печеночных балках и анатомозах между ними гепатоциты располагаются 2 рядами, тесно прилегающими друг к другу. В связи с этим на поперечном срезе каждая балка представляется состоящей из 2-х клеток. По аналогии с другими с другими железами печеночные балки можно считать концевыми отделами печени, так как образующие их гепатоциты секретируют глюкозу, белки крови и ряд других веществ.

134

Структура печени: долька, печеночный ацинус, портальная долька, функции печени.

печеночная долька - шестигранная призма, через центр которой проходит центральная вена, собирающая кровь из синусоидных капилляров. Рядом с долькой располагается тетрада (портальный тракт), которая состоит из междолькой артерии (ветвь печеночной артерии большого круга кровообращения), междольковой вены (ветвь воротной вены), междолькового желчного протока (в который оттекает желчь из желчных капилляров дольки) и междолькового лимфатического сосуда. В связи с незначительным количеством соединительной ткани в печени человека образуются сложные дольки, в которых гепатоциты в составе печеночных трабекул, не прерываясь, переходят из одной дольки в другую.

Портальная печеночная долька включает сегменты 3-х соседних классических печеночных долек, окружающих триаду. Поэтому она имеет треугольную форму, в ее центре лежит триада, а на периферии, т е по углам, - вены (центральные). В связи с этим в портальной дольке кровоток по кровеносным капиллярам направлен от центра к периферии.

Печеночный ацинус образован сегментами 2-х рядом расположенных классических долек, благодаря чему имеет форму ромба. У острых его углов проходят вены (центральные), а у тупого угла – триада, от которой внутрь ацинуса идут ее ветви (вокругдольковые). От этих ветвей к венам (центральным) направляются гемокапилляры. Таким образом, в ацинусе, также как и в портальной дольке, кровоснабжение осуществляется от его центральных участков к периферическим.

функции: 1) метаболическая - синтез белков крови (альбумин, глобулин), факторов свертывания крови (фибриноген, протромбин), хс лестерина; 2) защитная - химическая защита от вредных веществ (де-токсикация) осуществляется при помощи гладкой эндоплазматической сети; клеточный вид защиты выполняют печеночные макрофаги - клетки Купфера; 3) депонирующая - образование и накопление гликогена (в основном в ночное время), депонирование ряда витаминов (A, D, С, К, РР); 4) экскреторная - образование желчи и выведение ее в 12-перстную кишку; 5) гемопоэтическая - протекает в период внутриутробного развития, на 5-6-й неделе экстраваскулярно возникают очаги эритропоэза, гранулоцитопоэза, мегакариоцитопоэза.

133

Общая характеристика поджелудочной железы: эндокринный отдел, типы эндокриноцитов, их гормоны и значение

Поджелудочная железа. В поджелудочной железе различают головку, тело и хвост. Железа покрыта тонкой прозрачной соединительнотканной капсулой, от которой в глубь паренхимы отходят многочисленные междольковые перегородки, состоящие из рыхлой соединительной ткани. В них проходят междольковые выводные протоки, нервы, кровеносные и лимфатические сосуды. Таким образом, поджелудочная железа имеет дольчатое строение.

Поджелудочная железа состоит из экзокринного отдела (97% ее массы) и эндокринного отдела, образованного островками Лангерганса.

Эндокринная часть органа вырабатывает гормон инсулин, под действием которого в печени и в мышечной ткани поступающая из крови глюкоза превращается в полисахарид гликоген. Результатом действия инсулина является снижение уровня сахара в крови. Помимо инсулина в поджелудочной железе вырабатывается гормон глюкагон. Он обеспечивает превращение гликогена печени в простые сахара и тем самым способствует увеличению количества глюкозы в крови. Таким образом, эти гормоны имеют важное значение в регуляции углеводного обмена в организме. Морфологически эндокринная часть поджелудочной железы представляет собой совокупность особых клеточных групп, залегающих в виде островков (островков Лангерганса) в паренхиме железы. Форма их чаще всего округлая, реже встречаются островки неправильных угловатых очертаний. В хвостовой части железы инсулоцитов намного больше, чем в головке. Строму островков составляет нежная ретикулярная сеть. От окружающей железистой паренхимы островки обычно отделены тонкой соединительнотканной оболочкой. В поджелудочной железе человека с помощью специальных методов окраски обнаружено несколько основных типов островковых клеток - клетки А, В, РР, Д, Дг Основную массу - 70% панкреатических островков - составляют клетки В (вырабатывают инсулин). Они имеют кубическую или призматическую форму. Ядра у них крупные, хорошо воспринимают красители. В цитоплазме инсулоцитов содержатся гранулы, хорошо растворимые в спиртах и не растворимые в воде. Отличительной особенностью В-клеток является их тесный контакт со стенками синусоидных капилляров. Эти клетки образуют компактные тяжи и располагаются чаще по периферии островка. Около 20% всех клеток островков у человека составляют ацидофильные эндокриноциты А (вырабатывают глюкагон). Это крупные, округлой или угловатой формы клетки. В цитоплазме содержатся относительно крупные гранулы, хорошо растворимые в воде, но не растворимые в спиртах. Ядра клеток крупные, бледной окраски, т. к. содержат небольшое количество хроматина. На остальные эндокриноциты приходится не более 5%. РР-клетки секретируют панкреатический пептид, Д-клетки - соматостатин, Д^клетки - ВИП гормон.

Возрастные изменения в поджелудочной железе человека отчетливо обнаруживаются в процессе развития, роста и старения организма. Так, сравнительно большое содержание молодой соединительной ткани у новорожденных быстро уменьшается в первые месяцы и годы жизни. Это связано с активным развитием у детей раннего возраста внешнесекреторной железистой ткани. Количество островковой ткани после рождения ребенка также увеличивается. У взрослого человека соотношение между железистой паренхимой и соединительной тканью остается относительно постоянным. С наступлением старости экзокринная ткань подвергается инволюции и частично атрофируется. Количество соединительной ткани в органе значительно возрастает, и она приобретает вид жировой ткани.

132

Общая характеристика поджелудочной железы: экзокринный отдел, организация ацинуса.

Экзокринная часть железы вырабатывает сложный пищеварительный секрет - панкреатический сок, поступающий по выводным протокам в 12-перстную кишку. Трипсин, хемотрипсин, карбоксилаза действуют на белки, липолитический фермент липаза расщепляет жиры, амилолитический фермент амилаза - углеводы. Сокоотделение поджелудочной железы является сложным нейрогуморальным актом, в котором важная роль принадлежит особому гормону - секретину, продуцируемому слизистой оболочкой 12-перстной кишки и доставляемому к железе с током крови.

Общий принцип организации экзокринного отдела поджелудочной железы сходен со слюнными железами. Его концевые отделы имеют вид пузырьков, от которых берут начало вставочные выводные протоки, переходящие во внутридольковые, а те в свою очередь - в междольковые и общий выводной проток, который открывается совместно с печеночным протоком на вентральной стенке 12-перстной кишки. Для общего печеночно-поджелудочного протока формируется сфинктер Одди. Особенность - отсутствие исчерченного отдела и однослойность эпителиальной выстилки на всем протяжении. Структурно-функциональной единицей экзокринной части поджелудочной железы является ацинус, в состав которого входит концевой и вставочный отделы. Между концевым и вставочным отделами существуют разные типы взаимоотношений, в связи с чем различают понятия простой и сложный ацинус.

131

Слюнные железы, строение и функции.

В зависимости от размеров различают малые и большие слюнные железы. Малые слюнные железы локализуются в слизистой оболочке губ, щек, языка, твердого и мягкого неба. Большие слюнные железы расположены за пределами рта. Их три пары: околоушные, поднижнечелюстные, подъязычные.

Как и у других желез, структура слюнных желез состоит из стромы и паренхимы. Строма представлена плотной соединительнотканной капсулой, от которой отходят междольковые перегородки. Они содержат междольковые протоки и кровеносные сосуды. Паренхима состоит из концевых отделов (или ацинусов) и выводных протоков. Концевые отделы образованы секреторными и прилегающими к ним снаружи миоэпителиальными клетками. Миоэпителиальные клетки обладают сократительной способностью и способствуют выделению секрета из ацинусов. В зависимости от характера выделяемого секрета различают белковые (серозные), слизистые (мукозные) и смешанные концевые отделы. Белковые концевые отделы по своей форме являются альвеолярными и продуцируют жидкий секрет, богатый белками. Данный секрет выделяется околоушными слюнными железами и железами желобоватых сосочков языка (железы Эбнера). Слизистые отделы являются альвеолярно-трубчатыми, в них выделяется густая, вязкая слюна, богатая гликопротеинами. Такая слюна секретируется небными и боковыми железами языка. Смешанные отделы также представлены альвеолярно-трубчатыми системами и выделяют белково-слизистый секрет. В таких отделах больше слизистых клеток (мукоцитов), чем белковых (сероцитов). Смешанные отделы представлены в поднижнечелюстных, подъязычных, слюнных железах губ, щек и кончика языка.

Выводные протоки больших слюнных желез состоят из вставочных, исчерченных, междольковых и общих выводных протоков. Вставочные протоки являются продолжением концевых отделов. По диаметру они меньше концевых отделов, просвет их узкий, стенка выстлана однослойным кубическим эпителием. Вокруг локализуются веретеновидные миоэпителиальные клетки. Вставочные протоки имеются только при наличии серозных концевых отделов (околоушные слюнные железы), в случае слизистых и смешанных концевых отделов вставочные протоки ослизняются.

Вставочные протоки продолжаются в исчерченные протоки. Их диаметр больше диаметра концевых отделов, просвет широкий, стенка выстлана однослойным призматическим эпителием. Характерная исчерченность обусловлена вытянутыми митохондриями, расположенными перпендикулярно к базальной мембране между складками плазмолеммы. На внешней поверхности располагаются миоэпителиальные клетки звездчатой формы.

Исчерченные протоки переходят в междольковые протоки, окруженные рыхлой соединительной тканью. Эпителий междольковых протоков двухслойный, переходящий в многослойный в более крупных протоках.

При слиянии междольковых протоков формируется общий выводной проток. Он выстлан многослойным кубическим, а в районе устья – многослойным плоским эпителием.

Слюнные железы выполняют различные функции. Самой важной является секреторная функция. Продукция и выделение слюны способствует увлажнению слизистой оболочки рта, обеспечивает растворение и всасывание питательных веществ, облегчает пережевывание, и проглатывание твердой пищи. Тем же путем реализуется терморегуляция и акт сосания.

Следует также отметить выделительную функцию. При снижении функциональных возможностей почек в слюне увеличивается число веществ-экскретов: углекислого газа, мочевой кислоты, мочевины, аммиака, креатинина, солей тяжелых металлов. Также слюна способствует выведению из организма ряда гормонов: стероидных, тиреоидных, эстрогенов, андрогенов, прогестерона.

Немаловажной является регуляторная функция слюнных желез. Как показали недавние исследования, слюнные железы могут продуцировать гормоны. К таковым относятся паротин, факторы роста (эпидермальный, фибробластов, эндотелия, нервов), инсулиноподобный белок. Все эти вещества оказывают паракринное и аутокринное действие, выделяясь как в слюну, так и в кровь. Также в слюнных железах обнаружен эритропоэтин, ренин, калликреин.

130

Околоушная железа. Эндокринные и экзокринные отделы железы.

Околоушная железа (gl. parotis) – сложная альвеолярная разветвленная железа, выделяющая белковый секрет в ротовую полость, а также обладающая эндокринной функцией. Снаружи она покрыта плотной соединительнотканной капсулой. Железа имеет выраженное дольчатое строение. В прослойках соединительной ткани между дольками расположены междольковые протоки и кровеносные сосуды.

Концевые отделы околоушной железы белковые (серозные). Они состоят из секреторных клеток конической формы – белковых клеток, или сероцитов (serocyti), и миоэпителиальных клетокСероциты имеют узкую апикальную часть, выступающую в просвет концевого отдела. В ней содержатся ацидофильные секреторные гранулы, количество которых изменяется в зависимости от фазы секреции. Базальная часть клетки более широкая, содержит ядро. В фазе накопления секрета размеры клеток значительно увеличиваются, а после выделения его уменьшаются, ядро округляется. В секрете околоушных желез преобладает белковый компонент, но часто содержатся и мукополисахариды, поэтому такие железы могут быть названы серомукозными. В секреторных гранулах выявляются ферменты α-амилаза, ДНКаза.  Между сероцитами в концевых отделах околоушной железы располагаются межклеточные секреторные канальцы, просвет которых имеет диаметр около 1 мкм. В эти канальцы выделяется из клеток секрет, который далее поступает в просвет концевого секреторного отдела.  Миоэпителиальные клетки (миоэпителиоциты) составляют второй слой клеток в концевых секреторных отделах. По происхождению это эпителиальные клетки, по функции – сократительные элементы, напоминающие мышечные. Их называют также звездчатыми эпителиоцитами, так как они имеют звездчатую форму и своими отростками охватывают концевые секреторные отделы наподобие корзинок. Миоэпителиальные клетки всегда располагаются между базальной мембраной и основанием эпителиальных клеток. Своими сокращениями они способствуют выделению секрета из концевых отделов.

Система выводных протоков включает вставочные, исчерченные, а также междольковые протоки и проток железы.

Внутридольковые вставочные протоки околоушной железы начинаются непосредственно от ее концевых отделов. Они обычно сильно разветвлены. Вставочные протоки выстланы кубическим или плоским эпителием. Второй слой в них образуют миоэпителиоциты.  Исчерченные слюнные протоки являются продолжением вставочных и располагаются также внутри долек. Диаметр их значительно больший, чем вставочных протоков, просвет хорошо выражен. Исчерченные протоки ветвятся и часто образуют ампулярные расширения. Они выстланы однослойным призматическим эпителием. Цитоплазма клеток ацидофильна. В апикальной части клеток видны микроворсинки, секреторные гранулы с содержимым различной электронной плотности, аппарат Гольджи. В базальных частях эпителиальных клеток отчетливо выявляется базальная исчерченность, образованная митохондриями, расположенными в цитоплазме между складками цитолеммы перпендикулярно к базальной мембране. В исчерченных отделах выявлены циклические изменения, не связанные с ритмом пищеварительного процесса.

Междольковые выводные протоки выстланы двухслойным эпителием. По мере укрупнения протоков эпителий их постепенно становится многослойным. Выводные протоки окружены прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Проток околоушной железы, начинающийся в ее теле, проходит через жевательную мышцу, а его устье расположено на поверхности слизистой оболочки щеки на уровне второго верхнего моляра (большого коренного зуба). Проток выстлан многослойным кубическим, а в устье – многослойным плоским эпителием.

129

APUD - система. Значение холинергической и адренергической иннервации.

Понятие диффузной эндокринной системы синонимично понятию APUD-системы. Многие авторы рекомедуют пользоваться последним термином, а клетки этой системы называть "апудоциты". APUD- это аббревиатура, составленная из начальных букв слов, обозначающих самые важные свойства этих клеток - Amine Precursor Uptake and Decarboxylation, - поглощение предшественников аминов и их декарбоксилирование. Под аминами подразумевается группа нейроаминов - катехоламинов (например, адреналин, норадреналин) и индоламинов (например, серотонин, дофамин).

Имеется тесная метаболическая, функциональная, структурная связь между моноаминергическим и пептидергическим механизмами эндокринных клеток АПУД-системы. Они совмещают продукцию олигопептидных гормонов с образованием нейроамина. Соотношение образования регуляторных олигопептидов и нейроаминов в разных нейроэндокринных клетках может быть различно.

Эндокринные клетки APUD-серии обнаруживают тесную и прямую зависимость от нервных импульсов, поступающих к ним по симпатической и парасимпатической иннервации, но не реагируют на тропные гормоны передней доли гипофиза.

Согласно современным представлениям, клетки APUD-серии развиваются из всех зародышевых листков и присутствуют во всех тканевых типах:

  1. производные нейроэктодермы (это нейроэндокринные клетки гипоталамуса, эпифиза, мозгового вещества надпочечников, пептидэргические нейроны центральной и периферической нервной системы);

  2. производные кожной эктодермы (это клетки APUD-серии аденогипофиза, клетки Меркеля в эпидермисе кожи);

  3. производные кишечной энтодермы - это многочисленные клетки гастроэнтеропанкреатической системы;

  4. производные мезодермы (например, секреторные кардиомиоциты);

  5. производные мезенхимы - например, тучные клетки соединительной ткани.

Клетки АПУД-системы, расположенные в различных органах и тканях, имеют неодинаковое происхождение, но обладают одинаковыми цитологическими, ультраструктурными, гистохимическими, иммуногистохимическими, анатомическими, функциональными признаками. Выделено более 30 видов апудоцитов.

Примерами клеток APUD-серии, находящихся в эндокринных органах, могут служить парафолликулярные клетки щитовидной железы и хромаффинные клетки мозговой части надпочечников, а в неэндокринных - энтерохромаффинные клетки в слизистой оболочке желудочно-кишечного тракта и дыхательных путей (клетки Кульчицкого).

Терминальные ветви нервного волокна в нервно-мышечном соединении характеризуются обилием митохондрий и многочисленными пресинаптическими пузырьками, содержащими характерный для этого вида окончаний медиатор — ацетилхолин. При возбуждении ацетилхолин поступает через пресинаптическую мембрану в синаптическую щель на холинорецепторы постсинаптической (мышечной) мембраны, вызывая ее возбуждение (волну деполяризации).

Постсинаптическая мембрана моторного нервного окончания содержит фермент ацетилхолинэстеразу, разрушающий медиатор и ограничивающий этим срок его действия.

Двигательные нервные окончания в гладкой мышечной ткани представляют собой чёткообразные утолщения (или варикозы) нервного волокна, идущего среди неисчерченных гладких миоцитов. Варикозы содержат адренергические или холинергические пресинаптические пузырьки. Нейролеммоциты в области варикозов часто отсутствуют, и волокно проходит «обнаженным».

Сходное строение имеют секреторные нервные окончания (нейрожелезистые). Они представляют собой концевые утолщения терминали или утолщения по ходу нервного волокна, содержащие пресинаптические пузырьки, главным образом холинергические.

128

Толстая кишка, строение и функция.

Толстая кишка выполняет важные функции — интенсивное всасывание воды из химуса и формирование каловых масс. Способность к всасыванию жидкостей используют во врачебной практике для введения больным питательных и лекарственных веществ с помощью клизм. В толстой кишке выделяется значительное количество слизи, которая облегчает продвижение содержимого по кишечнику и способствует склеиванию непереваренных частиц пищи. Одной из функций толстой кишки является выделительная. Через слизистую оболочку этой кишки выделяется ряд веществ, например кальций, магний, фосфаты, соли тяжелых металлов и т.д. В толстой кишке вырабатываются витамин К и витамин В. Этот процесс осуществляется с участием бактериальной флоры, постоянно присутствующей в кишечнике. С помощью бактерий в толстой кишке происходит переваривание клетчатки.

Толстый кишечник имеет стенку, соответствующую общему плану строения. Особенности в строении слизистой оболочки: имеется много циркулярных складок и крипт; крипты больше развиты, расположены чаще, они шире, содержат большое число бокаловидных экзокриноцитов. Подслизистая основа содержит много жировых клеток, сосудистые, нервные сплетения, лимфоидные узелки. Мышечная оболочка представлена двумя слоями. Особое строение имеет наружный продольный слой, в котором миоциты собраны в три ленты вдоль толстой кишки. Серозная оболочка иногда имеет пальцеобразные выросты - скопления жировой ткани, покрытые мезотелием.

127

Кишечная ворсинка, её строение, гистофизиология.

Кишечные ворсинки представляют собой выпячивание собственного слоя слизистой в эпителий. Ворсинка выстлана однослойным призматическим эпителием. В нем три основных вида клеток: столбчатые эпителиоциты, бокаловидные экзокриноциты и эндок-риноциты.

Основная функция кишечных ворсинок — увеличение всасывающей площади слизистой оболочки. За счёт ворсинок всасывающая поверхность тонкой кишки увеличивается в 8–10 раз.  Кишечная ворсинка имеет гребневидную или листовидную форму и состоит из рыхлой соединительной ткани и содержит кровеносные и лимфатические сосуды и нервы. В каждую ворсинку входит одна артериола, разветвляющаяся ближе к верхушке на капиллярную сеть, которая, в свою очередь, по мере приближения к основанию кишечной ворсинки, формируют венозную сеть, которая в итоге впадает в воротную вену. В середине кишечной ворсинки находится лимфатический капилляр, соединяющийся с лимфатическими сосудами подслизистой оболочки кишечника. Расщеплённые в результате пищеварительного процесса в кишке белки и углеводы попадают в кровеносные сосуды, а жиры — в лимфатические. Кишечная ворсинка покрыта однослойным эпителием, образующим единое целое с либеркюновыми железами (кишечными криптами).

Столбчатые эпителиоциты ворсинки (epitheliocyti columnares villi), или энтероциты, составляют основную массу эпителиального пласта, покрывающего ворсинку. Это призматические клетки, характеризующиеся выраженной полярностью строения, что отражает их функциональную специализацию — обеспечение резорбции и транспорта веществ, поступающих с пищей.

На апикальной поверхности клеток имеется исчерченная каемка (limbus striatus), образованная множеством микроворсинок. В плазмолемме и гликокаликсе микроворсинок исчерченной каемки обнаружено высокое содержание ферментов, участвующих в расщеплении и транспорте всасывающихся веществ: фосфатазы, нуклеозиддифосфатазы, L-, D-гликозидазы, аминопептидазы и др. Содержание фосфатаз в эпителии тонкой кишки превышает их уровень в печени почти в 700 раз, причем 3/4 их количества находится в каемке. Установлено, что расщепление пищевых веществ и всасывание их наиболее интенсивно происходят в области исчерченной каемки. Эти процессы получили название пристеночного и мембранного пищеварения в отличие от полостного, совершающегося в просвете кишечной трубки, и внутриклеточного.

М-клетки (клетки с микроскладками) являются разновидностью энтероцитов, они располагаются на поверхности групповых лимфатических фолликулов (пейеровых бляшек) и одиночных лимфатических фолликулов. Они имеют уплощенную форму, малое число микроворсинок и получили свое название в связи с наличием на их апикальной поверхности микроскладок. С помощью микроскладок они способны захватывать макромолекулы из просвета кишки и формировать эндоцитозные везикулы, транспортируемые к базолатеральным плазмолеммам и далее в межклеточное пространство. Таким образом могут поступать из полости кишки антигены, которые привлекают лимфоциты, что стимулирует иммунный ответ в лимфоидной ткани кишечника.

Бокаловидные экзокриноциты (exocrinocyti caliciformes) в ворсинках расположены поодиночке среди столбчатых клеток. Число их увеличивается по направлению от двенадцатиперстной кишки к подвздошной. По своему строению это типичные слизистые клетки.

Слизь, выделяемая бокаловидными экзокриноцитами, служит для увлажнения поверхности слизистой оболочки кишечника и этим способствует продвижению пищевых частиц, а также участвует в процессах пристеночного пищеварения. Под эпителием ворсинки находится базальная мембрана, за которой следует рыхлая волокнистая соединительная ткань собственной пластинки слизистой оболочки. В ней проходят кровеносные и лимфатические сосуды и нервы, ориентированные вдоль ворсинки. В строме ворсинки всегда присутствуют отдельные гладкие мышечные клетки — производные мышечного слоя слизистой оболочки. Пучки гладких миоцитов обвиты сетью ретикулярных волокон, которые связывают их со стромой ворсинки и базальной мембраной. Сокращение миоцитов способствует проталкиванию всасавшихся продуктов гидролиза пищи в кровь и лимфу ворсин кишечника. Другие пучки гладких мышечных клеток, проникающие в подслизистую основу, образуют циркулярные слои вокруг проходящих там сосудов. Сокращение этих мышечных групп регулирует кровоснабжение.

126

Тонкая кишка, строение и функция слизистой оболочки.

Стенка тонкой кишки построена из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек.

Внутренняя поверхность тонкой кишки имеет характерный рельеф благодаря наличию ряда образований — циркулярных складок, ворсинок и крипт (кишечные железы Либеркюна). Эти структуры увеличивают общую поверхность тонкого кишечника, что способствует выполнению его основных функций пищеварения. Кишечные ворсинки и крипты являются основными структурно-функциональными единицами слизистой оболочки тонкого кишечника.

Циркулярные складки (plicae circulares) образованы слизистой оболочкой и подслизистой основой.

Кишечные ворсинки (villi intestinales) представляют собой выпячивания слизистой оболочки пальцевидной или листовидной формы, свободно вдающиеся в просвет тонкой кишки.

Форма ворсинок у новорожденных и в раннем постнаталъном периоде пальцевидная, а у взрослых уплощенная — листовидная. Ворсинки уплощенной формы имеют две поверхности — краниальную и каудальную и два края (гребни).

Число ворсинок в тонкой кишке очень велико. Больше всего их в двенадцатиперстной и тощей кишке (22—40 ворсинок на 1 мм2), несколько меньше — в подвздошной кишке (18—31 ворсинка на 1 мм2). В двенадцатиперстной кишке ворсинки широкие и короткие (высота их 0,2—0,5 мм), в тощей и подвздошной кишке они несколько тоньше, но выше (до 0,5—1,5 мм). В образовании каждой ворсинки участвуют структурные элементы всех слоев слизистой оболочки.

Кишечные крипты (железы Либеркюна) (cryptae seu glandulae intestinales) представляют собой углубления эпителия в виде многочисленных трубочек, лежащих в собственной пластинке слизистой оболочки. Их устья открываются в просвет между ворсинками. 

Слизистая оболочка тонкой кишки состоит из однослойного призматического каемчатого эпителия (epithelium simplex columnarum limbatum), собственного слоя слизистой оболочки (lamina propria mucosae) и мышечного слоя слизистой оболочки (lamina muscularis mucosae).

Эпителиальный пласт тонкой кишки содержит четыре основные популяции клеток:

  • столбчатые эпителиоциты (epitheliocyti columnares),

  • бокаловидные экзокриноциты (exocrinocyti calciformes),

  • клетки Панета, или экзокриноциты с ацидофильными гранулами (exocrinocyti cum granulis acidophilis),

  • эндокриноциты (endocrinocyti), или К-клетки (клетки Кульчицкого),

  • а также M-клетки (с микроскладками), являющиеся модификацией столбчатых эпителиоцитов.

Источником развития этих популяций являются стволовые клетки, находящиеся на дне крипт, из которых вначале образуются коммитированные клетки-предшественники, которые делятся митозом и дифференцируются в конкретный вид эпителиоцитов. Клетки-предшественники также находятся в криптах, а в процессе дифференцировки перемещаются в направлении вершины ворсинки, где располагаются дифференцированные клетки, неспособные к делению. Они здесь заканчивают жизненный цикл и слущиваются. Весь цикл обновления эпителиоцитов у человека составляет 5…6 суток.

Таким образом, эпителий крипт и ворсинок представляет единую систему, в которой можно выделить несколько компартментов клеток, находящихся на различных стадиях дифференцировки, и каждый компартмент составляет около 7…10 слоев клеток. Все клетки кишечной крипты представляют собой один клон, т.е. являются потомками одной стволовой клетки. Первый компартмент представлен 1…5 рядами клеток в базальной части крипт — коммитированными клетками-предшественниками всех четырех видов клеток — столбчатых, бокаловидных, панетовских и эндокринных. Панетовские клетки, дифференцирующиеся из стволовых клеток и клеток-предшественников, не перемещаются, а остаются на дне крипт. Остальные клетки после 3—4 делений клеток-предшественников в криптах (делящаяся транзитная популяция, составляющая 5—15-е ряды клеток) перемещаются в ворсинку, где составляют транзитную неделящуюся популяцию и популяцию дифференцированных клеток. Физиологическая регенерация(обновление) эпителия в комплексе крипта-ворсинка обеспечивается митотическим делением клеток-предшественников. В основе репаративной регенерации лежит подобный механизм, и дефект эпителия ликвидируется размножением клеток.

Кроме эпителиоцитов, в эпителиальном пласте могут находиться лимфоциты, располагающиеся в межклеточных пространствах и далее мигрирующие в l. propria и отсюда в лимфокапилляры. Лимфоциты стимулируются антигенами, попадающими в кишечник, и играют важную роль в иммунологической защите кишечника.

125

Собственные (фундальные) железы желудка, их местная эндокринная регуляция. Гастроэнтеральная диффузная эндокринная система (ГЭС).

Собственные железы желудка (gll. gastricae propriae) — наиболее многочисленные. У человека их насчитывается около 35 млн. Площадь каждой железы составляет приблизительно 100 мм2. Общая секреторная поверхность фундальных желез достигает огромных размеров — около 3...4 м2. По строению эти железы представляют собой простые неразветвленные трубчатые железы. Длина одной железы около 0,65 мм, диаметр ее колеблется от 30 до 50 мкм. Железы группами открываются в желудочные ямочки. В каждой железе различают перешеек (isthmus), шейку (cervix) и главную часть (pars principalis), представленную телом (corpus) и дном (fundus). Тело и дно железы составляют ее секреторный отдел, а шейка и перешеек железы — ее выводной проток. Просвет в железах очень узкий и почти не виден на препаратах.

Собственные железы желудка содержат 5 основных видов железистых клеток:

  • главные экзокриноциты,

  • париетальные экзокриноциты,

  • слизистые, шеечные мукоциты,

  • эндокринные (аргирофильные) клетки,

  • недифференцированные эпителиоциты.

Главные экзокриноциты (exocrinocyti principales) располагаются преимущественно в области дна и тела железы. Ядра этих клеток имеют округлую форму, лежат в центре клетки. В клетке выделяют базальную и апикальную части. Базальная часть обладает выраженной базофилией. В апикальной части обнаруживаются гранулы белкового секрета. В базальной части находится хорошо развитый синтетический аппарат клетки. На апикальной поверхности имеются короткие микроворсинки. Секреторные гранулы имеют диаметр 0,9—1 мкм. Главные клетки секретируют пепсиноген — профермент (зимоген), который в присутствии соляной кислоты превращается в активную форму — пепсин. Предполагают, что химозин, расщепляющий белки молока, также вырабатывается главными клетками. 

Париетальные экзокриноциты (exocrinocyti parietales) располагаются снаружи от главных и слизистых клеток, прилегая к их базальным концам. Они больше главных клеток, неправильной округлой формы. Париетальные клетки лежат поодиночке и сосредоточены главным образом в области тела и шейки железы. Цитоплазма этих клеток резко оксифильна. В каждой клетке содержится одно или два ядра округлой формы, лежащих в центральной части цитоплазмы. Внутри клеток располагаются особые системы внутриклеточных канальцев (canaliculis intracellulares) с многочисленными микроворсинками и мелкими везикулами и трубочками, формирующими тубуловезикулярную систему, играющую важную роль в транспорте Cl-ионов. Внутриклеточные канальцы переходят в межклеточные канальцы, находящиеся между главными и слизистыми клетками и открывающиеся в просвет железы. От апикальной поверхности клеток отходят микроворсинки. Для париетальных клеток характерно наличие многочисленных митохондрий. Роль париетальных клеток собственных желез желудка заключается в выработке Н+-ионов и хлоридов, из которых образуется соляная кислота (HCl).

Слизистые клетки, мукоциты (mucocyti), представлены двумя видами. Одни располагаются в теле собственных желез и имеют уплотненное ядро в базальной части клеток. В апикальной части этих клеток обнаружено множество круглых или овальных гранул, небольшое количество митохондрий и аппарат Гольджи. Другие слизистые клетки располагаются только в шейке собственных желез (т.н. шеечные мукоциты). По сравнению с поверхностными клетками желудка шеечные клетки меньших размеров и содержат значительно меньшее количество капель слизи. Их секрет по составу отличается от мукоидного секрета, выделяемого железистым эпителием желудка. В шеечных клетках в противоположность другим клеткам фундальных желез часто обнаруживаются фигуры митоза. Полагают, что эти клетки являются недифференцированными эпителиоцитами (epitheliocyti nondifferentiati) — источником регенерации как секреторного эпителия желез, так и эпителия желудочных ямок.

Среди эпителиальных клеток собственных желез желудка находятся также одиночные эндокринные клетки, принадлежащие к АПУД-системе.

Совокупность одиночных гормонпродуцирующих клеток называют диффузной эндокринной системой. Значительное число этих эндокриноцитов находится в слизистых оболочках различных органов и связанных с ними железах. Они особенно многочисленны в органах пищеварительной системы. Клетки диффузной эндокринной системы в слизистых оболочках имеют широкое основание и более узкую апикальную часть. В большинстве случаев для них характерно наличие аргирофильных плотных секреторных гранул в базальных отделах цитоплазмы.

Секреторные продукты клеток диффузной эндокринной системы оказывают как местные (паракринные), так и дистантные эндокринные влияния. Эффекты этих веществ очень разнообразны.

124

Железы желудка, их виды и топография.

Различают три вида желудочных желез: собственные железы желудка, пшюрические и кардиальные. Наиболее многочисленными являются собственные железы, или главные. Они залегают в области тела и дна желудка. Это простые трубчатые железы, содержат 5 видов железистых клеток; вяавные экзокриноциты, париетальные экзокриноциты, слизистые, шеечные мукоциты, эндокриноциты (аргирофильные клетки). Главные экзокриноциты обладают выраженной базофилией и продуцируют профермент пепсиноген. Париетальные экзокриноциты, располагаясь в области тела и шейки железы, выделяют хлориды. Слизистые клетки и шеечные (находятся в области шейки железы) продуцируют слизь, последние к тому же являются и источниками регенерации для эпителия. Пилорические железы располагаются в месте перехода желудка в 12-перстную кишку. Особенности этих желез - более редкое расположение, концевые отделы разветвлены, имеют широкие просветы, лишены париетальных клеток. Кардиальные железы - простые трубчатые разветвленные железы, выводные протоки короткие, вСТреЧаются главные и париетальные клетки. Главным образом содержат Клетки, секретирующие слизь, в них обнаружены дипептидазы.

123

Желудок, строение и функция слизистой оболочки.

Желудок. Стенка желудка построена по общему плану организации желудочно-кишечного тракта: слизистая оболочка, подслизистая основа, мышечная и серозная оболочки. Слизистая оболочка имеет строение, типичное для слизистой кишечного типа. На поверхности слизистой оболочки видны продольные складки, желудочные поля и ямки, в дно которых открываются железы желудка. Эпителий, выстилающий поверхность слизистой оболочки - однослойный призматический секретирующий. За эпителием располагается собственная пластинка слизистой, образованная рыхлой соединительной тканью, скоплением лимфоидных Элементов и желез желудка.

Подслизистая основа желудка состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, содержащей большое количество эластических волокон. В ней расположены артериальное и венозное сплетения, сеть лимфатических сосудов и подслизистое нервное сплетение.

Мышечная оболочка желудка относительно слабо развита в области его дна, хорошо выражена в теле и наибольшего развития достигает в привратнике. В мышечной оболочке различают три слоя, образованных гладкими мышечными клетками. Наружный, продольный, слой является продолжением продольного мышечного слоя пищевода. Средний — циркулярный, также представляющий собой продолжение циркулярного слоя пищевода, наибольшего развития достигает в пилорической области, где образует пилорический сфинктер толщиной около 3—5 см. Внутренний слой представлен пучками гладких мышечных клеток, имеющих косое направление. Между слоями мышечной оболочки располагаются межмышечное нервное сплетение и сплетения лимфатических сосудов.

Серозная оболочка желудка образует наружную часть его стенки.

Желудок выполняет в организме ряд важнейших функций. Главной из них является секреторная. Она заключается в выработке железами желудочного сока. В его состав входят ферменты пепсин, химозин, липаза, а также соляная кислота и слизь.

122

Пищевод. Особенности строения пищевода в области перехода его в желудок.

Пищевод. Эпителий пищевода образуется из эпителия передней кишки, остальные слои из окружающей ее мезенхимы. Строение стенки пищевода соответствует общему плану строения органов желудочно-кишечного тракта. Слизистая оболочка кожного типа. В собственной пластинке расположены две группы кардиальных желез пищевода. Одна группа на уровне перстневидного хряща гортани и 5-го кольца трахеи, вторая - в месте перехода пищевода в желудок. В подслизистой основе находятся собственные железы пищевода, выделяющие слизь. Характерное строение имеет мышечная оболочка. Она состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного. В верхней трети эти слои образованы поперчно-полосатой мышечной тканью, нижняя треть - гладкой мышечной тканью, средняя - из тех и других волокон. Снаружи пищевод покрыт адвентициальной оболочкой, а брюшной его отдел - серозной оболочкой, образованной мезотелием с подлежащей соединительной тканью.

Следует отметить место перехода пищевода в желудок. Переход совершается резко: многослойный плоский неороговевший эпителий пищевода сменяется на однослойный высокий призматический эпителий желудка.

Это имеет особое клиническое значение, т.к. язвы слизистой, образующиеся в области резкого перехода, зарастают многослойным плоским эпителием, который перекрывает выводные протоки кардиальных желез. Непрекращающаяся секреторная активность приводит к образованию кист, которые могут служить источником для образования кардиального рака.

121

Мягкие и твердые ткани зуба.

В твердой части зуба различают эмальдентин и цемент, мягкая часть зуба представлена так называемой пульпой.

Эмаль (enamelum) покрывает коронку зуба. Наибольшего развития она достигает у вершины коронки (до 3,5 мм). Эмаль содержит незначительное количество органических веществ (около 3...4%) и, в основном, неорганические соли (96...97%). Среди неорганических веществ подавляющую часть составляют фосфаты и карбонаты кальция и около 4% — фторид кальция. Эмаль построена из эмалевых призм(prisma enameli) толщиной 3—5 мкм. Каждая призма состоит из тонкой фибриллярной сети, в которой находятся кристаллы гидрооксиапатитов, имеющих вид удлиненных призм.

Дентин (dentinum) образует большую часть коронки, шейки и корня зуба. Он состоит из органических и неорганических веществ: органического вещества 28% (главным образом коллагена), неорганических веществ 72% (главным образом фосфат кальция и магния с примесью фторида кальция).

Цемент (cementum) покрывает корень зуба и шейку, где в виде тонкого слоя частично может заходить на эмаль. По направлению к верхушке корня цемент утолщается.

По химическому составу цемент приближается к кости. В нем содержится около 30% органических веществ и 70% неорганических веществ, среди которых преобладают соли фосфата и карбоната кальция.

Пульпа (pulpa dentis), или зубная мякоть, находится в коронковой полости зуба и в корневых каналах. Она состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой различают три слоя: периферический, промежуточный и центральный.

120.

Источники развития зуба.

Из эктодермы ротовой бухты развивается эмаль зуба, остальные ткани имеют мезенхимное происхождение.

В развитии зубов различают 3 этапа, или периода:

  1. образование и обособление зубных зачатков,

  2. дифференцировка зубных зачатков,

  3. гистогенез зубных тканей.

Первый этап при развитии молочных зубов протекает одновременно с обособлениемротовой полости и образованием ее преддверия. Он начинается в конце 2-го месяца внутриутробного периода, когда в эпителии ротовой полости возникает щечно-губная пластинка, растущая в мезенхиму. Затем в этой пластинке появляется щель, знаменующая обособление полости рта и появление преддверия.

В области закладки однокоренных зубов от дна преддверия растет второе эпителиальное выпячивание в виде валика, превращающегося в зубную пластинку(lamina dentalis). Зубная пластинка в области закладки многокорневых зубов развивается самостоятельно непосредственно из эпителия ротовой полости. На внутренней поверхности зубной пластинки сначала появляются эпителиальные скопления — зубные зачатки (germen dentis), из которых развиваются эмалевые органы (organum enamelium). Вокруг зубного зачатка уплотняются клетки мезенхимы, которые носят название зубного мешочка (sacculus dentis). В дальнейшем навстречу каждой почке начинает расти мезенхима в виде зубного сосочка (papilla dentis), вдавливаясь в эпителиальный орган, который становится похожим на двухстенный бокал.

Второй этап — дифференцировка эпителиального эмалевого органа на три вида клеток: внутренние, наружные и промежуточные. Внутренний эмалевый эпителийрасполагается на базальной мембране, которая отделяет его от зубного сосочка. Он становится высоким и приобретает характер призматического эпителия. Впоследствии он образует эмаль (enamelum), поэтому клетки этого эпителия и получили названиеэнамелобластов (enameloblasti, s. ameloblasti). Наружный эмалевый эпителий в процессе дальнейшего роста органа уплощается, а клетки промежуточного слоя приобретают звездчатую форму вследствие накопления между ними жидкости. Так образуется пульпа эмалевого органа, которая позднее принимает участие в образованиикутикулы эмали (cuticula enameli).

Дифференцировка зубного зачатка начинается в тот период, когда в зубном сосочке разрастаются кровеносные капилляры и первые нервные волокна. В конце 3-го месяца эмалевый орган полностью отделяется от зубной пластинки.

Третий этап — гистогенез зубных тканей — начинается на 4-м месяце эмбрионального развития с дифференцировки образователей дентина —дентинобластов или одонтобластов. Этот процесс начинается раньше и активнее протекает на вершине зуба, а позднее на боковых поверхностях. Он совпадает по времени с подрастанием нервных волокон к дентинобластам. Из периферического слоя пульпы развивающегося зуба дифференцируются сначала преодонтобласты, а затем одонтобласты. Одним из факторов их дифференцировки выступает базальная мембрана внутренних клеток эмалевого органа. Одонтобласты синтезируют коллаген I типа, гликопротеины, фосфопротеины, протеогликаны и фосфорины, характерные только для дентина. Прежде всего образуется плащевой дентин, расположенный непосредственно под базальной мембраной. Коллагеновые фибриллы в матриксе плащевого дентина располагаются перпендикулярно базальной мембране внутренних клеток эмалевого органа (т.н. «радиальные волокна Корфа»). Между радиально расположенными волокнами залегают отростки дентинобластов.

Минерализация дентина начинается прежде всего в коронке зуба, а затем в корне, путем отложения кристаллов гидроксиапатита на поверхности коллагеновых фибрилл, расположенных вблизи отростков одонтобластов (т.н. перитубулярный дентин).

Дентинобласты — клетки мезенхимной природы, высокие призматические клетки с четко выраженной полярной дифференциацией. Их апикальная часть имеет отростки, через которые происходит секреция органических веществ, образующих матрицу дентина — предентин. Преколлагеновые и коллагеновые фибриллы матрицы имеют радиальное направление. Это мягкое вещество заполняет промежутки между дентинобластами и внутренними клетками эмалевого органа — энамелобластами. Количество предентина постепенно увеличивается. Позднее, когда происходит кальцификация дентина, эта зона входит в состав плащевого дентина. В стадии обызвествления дентина соли кальция, фосфора и других минеральных веществ откладываются в виде глыбок, которые объединяются в глобулы. В дальнейшем развитие дентина замедляется, а около пульпы появляются тангенциальные коллагеновые волокна околопульпарного дентина.

В конце 5-го месяца эмбрионального развития в предентине зачатка зуба начинаются отложение известковых солей и формирование окончательного дентина. Однако процесс обызвествления предентина при этом не захватывает участки, окружающие апикальные отростки дентинобластов. Это ведет к возникновению системы радиальных каналов, идущих от внутренней поверхности дентина к наружной. Кроме того, участки предентина на границе с эмалью также остаются необызвествленными и носят названиеинтерглобулярных пространств.

Параллельно развитию дентина в закладке зуба идет процесс дифференцировки пульпы, в которой с помощью фибробластов постепенно образуется основное вещество, содержащее преколлагеновые и коллагеновые волокна. 

Отложение первых слоев дентина индуцирует дифференцировку внутренних клеток эмалевого органа, которые начинают продуцировать эмаль, покрывающую образованный слой дентина. Внутренние клетки эмалевого органа секретируют белки неколлагенового типа — амелогенины. Минерализация эмали в отличие от таковой дентина и цемента происходит очень быстро после образования органической матрицы. Этому способствуют амелогенины. В зрелой эмали минеральных веществ содержится более 95%. Образование эмали происходит циклически, в результате чего в ее структуре (на продольном шлифе зуба) отмечается исчерченность – т.н. линии Ретциуса. Энамелобласты претерпевают инверсию полюсов и расположения аппарата Гольджи, в котором формируются секреторные гранулы.

Энамелобласты — клетки эпителиальной природы, высокие, призматической формы, с хорошо выраженной полярной дифференциацией. Первые зачатки эмали появляются в виде кутикулярных пластинок на поверхности энамелобластов, обращенных к дентину в области коронки зуба. По ориентации эта поверхность базальная. Однако с началом эмалеобразования происходит перемещение, или инверсия, ядра и органелл клетки (центросома и аппарат Гольджи) в противоположный конец клетки. В результате базальная часть энамелобластов становится как бы апикальной, а апикальная — базальной. После такого изменения полюсов клеток питание их начинает осуществляться со стороны промежуточного слоя эмалевого органа, а не со стороны дентина. 

При дальнейшем образовании эмали в прилежащих к отросткам участках цитоплазмы энамелобластов появляются гранулы, которые постепенно перемещаются в отростки, после чего начинаются их кальцинация и образование предэмалевых призм. При дальнейшем развитии эмали энамелобласты уменьшаются в размерах и отодвигаются от дентина. К завершению этого процесса, примерно к моменту прорезывания зубов, энамелобласты резко уменьшаются и редуцируются, а эмаль оказывается покрытой лишь тонкой оболочкой — кутикулой, образованной клетками промежуточного слоя пульпы. Наружные клетки эмалевого органа при прорезывании зуба сливаются с эпителием десны и в дальнейшем разрушаются. С появлением эмалевых призм поверхность дентина делается неровной. Частичная резорбция дентина, очевидно, способствует укреплению его связи с эмалью и усилению кальцинации эмали высвободившимися солями кальция.

Развитие цемента происходит позднее эмали, незадолго до прорезывания зубов, из окружающей зубной зачаток мезенхимы, образующей зубной мешочек. В нем различают два слоя: более плотный — наружный и рыхлый — внутренний. В процессе развития цемента во внутреннем слое зубного мешочка в области корня из мезенхимы дифференцируются цементобласты. Цементобласты, подобно остеобластам и дентинобластам, синтезируют коллагеновые белки, которые выделяют в межклеточное вещество. По мере развития межклеточного вещества цементобласты превращаются в отростчатые цементоциты, которые погружаются в межклеточное вещество. Цементоциты расположены в полостях и отходящих от них канальцах. Наружный слой зубного мешочка превращается в зубную связку — периодонт. Таким образом, эмалевый орган выполняет прежде всего морфогенетическую роль, определяя форму развивающегося зуба.

Закладка постоянных зубов начинается в конце 4-го — начале 5-го месяца внутриутробного развития (первых 10 зубов, сменяющих 10 молочных), а заканчивается в возрасте 2,5—3 лет («зуб мудрости», d. serotinid. sapientiae). Зачаток постоянного зуба находится позади каждого зачатка молочного зуба. Прорезывание молочных зубов у ребенка начинается на 6—7-м месяце жизни. К этому времени сформирована только коронка зуба, а формирование корня лишь начинается. Молочные большие коренные зубы (моляры) заменяются постоянными малыми коренными (премолярами).

Закладка постоянных больших коренных зубов происходит на 1—4-м году жизни. Сначала оба зуба (молочный и постоянный) лежат в общей альвеоле. Затем между ними появляется костная перегородка.

Постоянный зуб развивается очень медленно. Когда наступает время выпадения молочных зубов, т.е. в возрасте 6—7 лет, остеокласты разрушают эту перегородку и корень выпадающего зуба, а постоянный зуб начинает усиленно развиваться. Так же как и молочные, постоянные зубы выталкиваются (прорезываются) под давлением, которое создается в пульпе зуба в связи с образованием основного вещества соединительной ткани. До прорезывания зубов минеральные вещества (кальций, фосфор, фтор и др.) и питательные вещества поступают только из крови. После прорезывания в этих процессах возрастает роль слюны и соответственно ее химического состава.

119

Строение зуба.

Зуб состоит из твердых и мягких частей. В твердой части зуба различают эмаль, дентин и цемент, мягкая часть зуба представлена так называемой пульпой.

Эмаль (enamelum) покрывает коронку зуба. Наибольшего развития она достигает у вершины коронки (до 3,5 мм). Эмаль содержит незначительное количество органических веществ (около 3...4%) и, в основном, неорганические соли (96...97%). Среди неорганических веществ подавляющую часть составляют фосфаты и карбонаты кальция и около 4% — фторид кальция. Эмаль построена из эмалевых призм(prisma enameli) толщиной 3—5 мкм. Каждая призма состоит из тонкой фибриллярной сети, в которой находятся кристаллы гидрооксиапатитов, имеющих вид удлиненных призм. Призмы располагаются пучками, имеют извитой ход и залегают почти перпендикулярно к поверхности дентина. На поперечном срезе эмалевые призмы обычно имеют многогранную или вогнуто-выпуклую форму. Между призмами находится менее обызвествленное склеивающее вещество. Благодаря S-образно изогнутому ходу призм на продольных шлифах зуба одни из них оказываются рассеченными более продольно, а другие — более поперечно, что обусловливает чередование светлых и темных эмалевых полос (т.н. линии Шрегера). На продольных шлифах можно видеть еще более тонкие параллельные линии (линии Ретциуса). Их появление связывают с периодичностью роста и различной зональной обызвествленностью призм, а также с отражением в структуре эмали силовых линий, возникающих в результате действия силового фактора во время жевания.

Снаружи эмаль покрыта тонкой кутикулой (cuticula enameli), которая на жевательной поверхности зуба быстро стирается и остается заметной лишь на его боковых поверхностях. Химический состав эмали меняется в зависимости от обмена веществ в организме, интенсивности растворения кристаллов гидрооксиапатита и реминерализации органической матрицы. В определенных пределах эмаль проницаема для воды, ионов, витаминов, глюкозы, аминокислот и других веществ, поступающих непосредственно из полости рта. При этом большую роль играет слюна не только как источник поступления различных веществ, но и как фактор, активно влияющий на процесс проникновения их в ткани зуба. Проницаемость повышается под действием кислот, кальцитонина, спирта, дефицита в пище солей кальция, фосфора, фтора и др. Эмаль и дентин соединяются с помощью взаимных интердигитаций.

Дентин (dentinum) образует большую часть коронки, шейки и корня зуба. Он состоит из органических и неорганических веществ: органического вещества 28% (главным образом коллагена), неорганических веществ 72% (главным образом фосфат кальция и магния с примесью фторида кальция).

Дентин построен из основного вещества, которое пронизано трубочками, или канальцами (tubuli dentinalis). Основное вещество дентина содержит коллагеновые фибриллы и расположенные между ними мукопротеины. Коллагеновые фибриллы в дентине собраны в пучки и имеют преимущественно два направления: радиальное и почти продольное, или тангенциальное. Радиальные волокна преобладают в наружном слое дентина — так называемом плащевом дентине, тангенциальные — во внутреннем, околопульпарном дентине. В периферических участках дентина обнаруживаются так называемые интерглобулярные пространства, которые представляют собой его необызвествленные участки, имеющие вид полостей, с неровными, шаровидными поверхностями. Наиболее крупные интерглобулярные пространства встречаются в коронке зуба, а мелкие, но многочисленные находятся в корне, где они образуютзернистый слой. Интерглобулярные пространства принимают участие в обмене веществ дентина.

Основное вещество дентина пронизано дентинными канальцами, в которых проходят отростки дентинобластов, расположенных в пульпе зуба, и тканевая жидкость. Канальцы берут начало в пульпе, около внутренней поверхности дентина, и, веерообразно расходясь, заканчиваются на его наружной поверхности.

Некоторые канальцы проникают в цемент и эмаль, особенно в области жевательных бугорков, и заканчиваются колбовидными вздутиями. Система канальцев обеспечивает трофику дентина. Дентин в области соединения с эмалью имеет обычно фестончатый край, что способствует более прочному их соединению. На поперечных шлифах дентина заметны концентрические параллельные линии, появление которых, очевидно, связано с периодичностью роста дентина.

Между дентином и дентинобластами находится полоска предентина, или необызвествленного дентина, состоящего из коллагеновых волокон и аморфного вещества. В опытах с применением радиоактивного фосфора показано, что дентин растет постепенно путем наслоения нерастворимых фосфатов в предентине. Образование дентина не прекращается у взрослого человека. Так, вторичный, или заместительный, дентин, отличающийся нечеткой направленностью дентинных канальцев, наличием многочисленных интерглобулярных пространств, может быть как в предентине, так и пульпе (т.н. дентикли, островки дентина в пульпе). 

Цемент (cementum) покрывает корень зуба и шейку, где в виде тонкого слоя частично может заходить на эмаль. По направлению к верхушке корня цемент утолщается.

По химическому составу цемент приближается к кости. В нем содержится около 30% органических веществ и 70% неорганических веществ, среди которых преобладают соли фосфата и карбоната кальция.

По гистологическому строению различают бесклеточный, или первичный, и клеточный, или вторичный, цемент. Бесклеточный цемент располагается преимущественно в верхней части корня, а клеточный — в его нижней части. В многокорневых зубах клеточный цемент залегает главным образом у разветвлений корней. Клеточный цемент содержит клетки — цементоциты, многочисленные коллагеновые волокна, которые не имеют определенной ориентации. Поэтому клеточный цемент по строению и составу сравнивают с грубоволокнистой костной тканью, но в отличие от нее он не содержит кровеносных сосудов. Клеточный цемент может иметь слоистое строение.

В бесклеточном цементе нет ни клеток, ни их отростков. Он состоит из коллагеновых волокон и из лежащего между ними аморфного склеивающего вещества. Коллагеновые волокна проходят в продольном и радиальном направлениях. Радиальные волокна непосредственно продолжаются в периодонт и далее в виде прободающих (Шарпеевых) волокон входят в состав альвеолярной кости. С внутренней стороны они сливаются с коллагеновыми радиальными волокнами дентина.

Питание цемента осуществляется диффузно через кровеносные сосуды периодонта. Циркуляция жидкости в твердых частях зуба происходит за счет ряда факторов: давления крови в сосудах пульпы и периодонта, которое изменяется при перепаде температуры в полости рта при дыхании, приеме пищи, жевании и др. Определенный интерес представляют данные о наличии анастомозов дентинных канальцев с отростками клеток цемента. Такая связь канальцев служит дополнительной питательной системой для дентина в случае нарушения кровоснабжения пульпы (воспаление, удаление пульпы, пломбирование канала корня, заращение полости и т.д.).

Пульпа (pulpa dentis), или зубная мякоть, находится в коронковой полости зуба и в корневых каналах. Она состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой различают три слоя: периферический, промежуточный и центральный.

Периферический слой пульпы состоит из нескольких рядов многоотростчатых клеток грушевидной формы — дентинобластов, отличающихся выраженной базофилией цитоплазмы. От апикальной поверхности дентинобласта отходит длинный отросток, который проникает в дентинный каналец. Полагают, что эти отростки дентинобластов участвуют в снабжении минеральными солями дентина и эмали. Боковые отростки дентинобластов короткие. По своей функции дентинобласты сходны с остеобластами кости.  В периферическом слое пульпы находятся незрелые коллагеновые волокна. Они проходят между клетками и продолжаются далее в коллагеновые волокна дентина.

В промежуточном слое пульпы располагаются незрелые коллагеновые волокна и мелкие клетки, которые, подвергаясь дифференцировке, заменяют отжившие дентинобласты.

Центральный слой пульпы состоит из рыхло лежащих клеток, волокон и кровеносных сосудов. Среди клеточных форм этого слоя различают адвентициальные клетки, макрофаги и фибробласты. Между клетками обнаруживаются как аргирофильные, так и коллагеновые волокна. Эластических волокон в пульпе зуба не обнаружено.

Пульпа зуба имеет определяющее значение в питании и обмене веществ зуба. Удаление пульпы резко затормаживает обменные процессы, нарушает развитие, рост и регенерацию зуба.

118

Развитие и строение языка. Сосочки языка, их строение и функциональное значение.

Язык. Основу языка составляет поперечнополосатая мышечная ткань соматического типа. Снаружи язык покрыт слизистой оболочкой. Верхняя и боковая поверхности языка имеют неровный рельеф за счет сосочков языка и неподвижно сращены с мышечным телом. Подслизистая оболочка здесь отсутствует. Сосочки языка - выросты собственного слоя слизистой оболочки, покрытые снаружи многослойным плоским частично ороговевающим эпителием (нитевидные сосочки). Различают 4 вида сосочков: нитевидные, грибовидные, желобовидные, листовидные.. Мышечная основа языка образована поперечнополосатой мышечной тканью, волокна которой идут в трех взаимно перпендикулярных направлениях: вертикально, продольно и поперечно. Слизистая оболочка корня языка характеризуется отсутствием сосочков. Однако поверхность эпителия здесь не ровная, а имеет ряд возвышений и углублений. Возвышения образуются за счет скопления в собственной пластинке слизистой оболочки лимфатических узелков, достигающих иногда 0,5 см в диаметре. Здесь же слизистая оболочка образует углубления – крипты, в которые открываются протоки многочисленных слюнных слизистых желез.

Нитевидные сосочки самые многочисленные, равномерно покрывают верхнюю поверхность языка, концентрируясь особенно в углу, образованном сосочками, окруженными валом. По размерам они наиболее мелкие среди сосочков языка. Длина их около 0,3 мм. Наряду с нитевидными сосочками встречаются конические (papillae conicae). При ряде заболеваний процесс отторжения поверхностных ороговевающих эпителиоцитов может замедляться, а эпителиальные клетки, накапливаясь в больших количествах на вершинах сосочков, образуют мощные роговые пласты. Эти массы, покрывая беловатой пленкой поверхность сосочков, создают картину обложенности языка налётом.

Грибовидные сосочки немногочисленны и располагаются на спинке языка среди нитевидных сосочков. Наибольшее их количество сосредоточено на кончике языка и по его краям. Они более крупные, чем нитевидные, — 0,7—1,8 мм в длину и около 0,4—1 мм в диаметре. Основная масса этих сосочков имеет форму гриба с узким основанием и широкой вершиной. Среди них встречаются конические и линзовидные формы.

В толще эпителия находятся вкусовые почки (gemmae gustatoriae), располагающиеся чаще всего в области «шляпки» грибовидного сосочка. В срезах через эту зону в каждом грибовидном сосочке обнаруживается до 3—4 вкусовых почек. В некоторых сосочках вкусовые почки отсутствуют.

Желобоватые сосочки (или сосочки, окруженные валом) встречаются на верхней поверхности корня языка в количестве от 6 до 12. Расположены они между телом и корнем языка вдоль пограничной линии. Они хорошо различимы даже невооруженным глазом. Их длина около 1—1,5 мм, диаметр 1— 3 мм. В отличие от нитевидных и грибовидных сосочков, отчетливо возвышающихся над уровнем слизистой оболочки, верхняя поверхность этих сосочков лежит почти на одном уровне с нею. Они имеют узкое основание и широкую, уплощенную свободную часть. Вокруг сосочка располагается узкая, глубокая щель — желобок (отсюда название – желобоватый сосочек). Желоб отделяет сосочек от валика — утолщения слизистой оболочки, окружающего сосочек. Наличие этой детали в строении сосочка послужило поводом к возникновению другого названия — «сосочек, окруженный валом». В толще эпителия боковых поверхностей этого сосочка и окружающего его валика расположены многочисленные вкусовые почки. В соединительной ткани сосочков и валиков часто встречаются пучки гладких мышечных клеток, расположенных продольно, косо или циркулярно. Сокращение этих пучков обеспечивает сближение сосочка с валиком. Это способствует наиболее полному соприкосновению пищевых веществ, попадающих в желоб, со вкусовыми почками, заложенными в эпителии сосочка и валика. В рыхлой волокнистой соединительной ткани основания сосочка и между прилежащими к нему пучками поперечнополосатых волокон находятся концевые отделы слюнных белковых желёз, выводные протоки которых открываются в желоб. Секрет этих желез промывает желоб сосочка и очищает его от скапливающихся в нем пищевых частиц, слущивающегося эпителия и микробов.

Листовидные сосочки языка хорошо развиты только у детей. Они представлены двумя группами, расположенными по правому и левому краям языка. Каждая группа включает 4—8 параллельно расположенных сосочков, разделенных узкими пространствами. Длина одного сосочка около 2—5 мм. В эпителии боковых поверхностей сосочка заключены вкусовые почки. В пространства, разделяющие листовидные сосочки, открываются выводные протоки слюнных белковых желез. Их концевые отделы расположены между мышцами языка. Секрет этих желез промывает узкие пространства между сосочками. У взрослого человека листовидные сосочки редуцируются, а на местах, где ранее располагались белковые железы, развиваются жировая и лимфоидная ткани.

117

Слизистая оболочка кожного и кишечного типа.

Соседние файлы в папке экз