82. Клеточный состав корковой колонки большого мозга. Пирамидные и непирамидные нейроны, их характеристика.

Кора больших полушарий наиболее сложный нервный центр экранного типа. Нейроны мультиполярные, но очень разноообразные и делятся на пирамидные и непирамидные.У пирамидных клеток треугольная форма и от основания отходит аксон, который образует синапсы с другими пирамидными клетками. По форме различают мелкие, средние, крупные и гигантские. Две последние разновидности являются эфферентными. Непирамидные клетки очень разнообразные. Они воспринимают афферентные сигналы и передают пирамидным клеткам.Нейроны расположены шестью слоями. Молекулярный, наружный зернистый слой, пирамидный, внутренний зернистый, ганглионарный и слой полиморфных клеток. Гигантские клетки Беца расположены в 5 слое, их аксоны выходят из коры и проецируются на ядра головного и спинного мозга.В 1981 г. группе ученых нейрофизиологов была присуждена Нобелевская премия за разработку модульного принципа организации коры больших полушарий. Согласно этому учению морфо-функциональной единицей коры считается колонка-модуль. Это цилиндр примерно из 5000 нейронов, включающий все 6 слоев. Все ее нейроны отвечают на сигнал определенной модальности. Колонка включает:1) вход:а) кортико-кортикальное волокно от других колонок. Оно идет в центре и образует окончания во всех слоях, в том числе и на пирамидных клетках;б) таламо-кортикальное волокно. Оканчивается на пирамидных клетках 5-го слоя или звездчатых клетках 4-го слоя, которые далее передают возбуждение на пирамидные клетки.2) выход — аксоны пирамидных клеток. Аксоны средних пирамид 3-го слоя устанавливают связи с соседними колонками, а клетки Беца 5 слоя тянут аксоны в подкорковые ядра. 3) зона обработки информации.Это разнообразные вставочные нейроны, регулирующие работу пирамидных клеток. Как и в коре мозжечка, они, в основном, тормозные. Это аксо-аксонные клетки, клетки-«канделябры», корзинчатые клетки, клетки с двойным букетом дендритов (могут снимать торможение), клетки с аксонной кисточкой.

83. Слои и поля коры большого мозга. Гомотипичная и гетеротипичная кора.

Новая кора (гомогенетическая кора), ее слои. Эта кора характерна для лобных, теменных и височных долей. Она преобладает и представлена 6 слоями. Такая кора называется гомотипической. Меньшая часть новой коры называется гетеротипической и имеет либо пять слоев - это двигательная область, где выпадает 4-й слой, либо восемь слоев в зрительной области, в которой 4-й слой делится на три.1.Молекулярный слой - это самый наружный слой серого вещества коры больших полушарий, он представлен ветвлениями дендритов пирамидных клеток, мелкими нейроцитами Кахаль - Ретциуса, горизонтальными нейроцитами, а также глиальными клетками и кровеносными сосудами. Последние, т.е. глиоциты и кровеносные сосуды, имеются во всех слоях коры, в связи с чем о них не упоминается при разборе строения следующих слоев коры головного мозга.

2. Наружный зернистый слой - представлен слоем малых и средних пирамидных нейроцитов. Их дендриты уходят в молекулярный слой, а аксоны проникают в лежащие глубже слои и в белое вещество.3.Слой крупных пирамид состоит из пирамидных нейроцитов большей величины от 40 до 60 мкм. Их дендриты уходят в молекулярный слой, а нейриты - в белое вещество.4.Внутренний зернистый слой - особо представлен в зрительной зоне коры, иногда он может отсутствовать (в прецентральной извилине). Этот слой образован мелкими звездчатыми нейроцитами. В этом слое много горизонтальных волокон.5.Ганглионарный слой коры - образован крупными пирамидными нейроцитами. Среди них в прецентральной извилине имеются гигантские пирамиды (клетки Беца), описанные впервые киевским анатомом В. Я. Бецем в 1874 году. Высота клеток Беца достигает 120 мк, а ширина 80 мк. Нейриты клеток 5-го слоя образуют основную часть кортикоспинальных (пирамидных путей), заканчивающихся синапсами на мотонейронах спинного мозга. Это прямой путь от двигательного анализатора коры к двигательным клеткам ядер передних рогов спинного мозга.6.Слой полиморфных клеток образован нейроцитами различной формы, основную массу которых составляют веретеновидные нервные клетки. Нейроциты этого слоя меньше других и лежат редко. Нейриты нервных клеток 6-го слоя коры головного мозга уходят в белое вещество в составе эфферентных путей головного мозга. В разных участках коры головного мозга количество слоев, густота клеток, толщина отдельных слоев, толщина коры в целом, характер перехода серого вещества в белое не одинаковы. Это позволило выделить различные поля коры головного мозга.В. Я. Бец описал 11 областей коры головного мозга. Позже Бродман выделил 54 поля. Последняя классификация считается более приемлемой. В качестве примеров можно привести 4 и 6-е поля в прецентральной извилине - двигательной области. В постцентральной извилине располагаются 1, 2, 3, 5 поля - кожный анализатор, 17-е поле - зрительный анализатор (8 слоев), 22-е поле - корковый центр слухового анализатора. Наиболее примитивной считается 2-слойная древняя кора шпорной борозды. Наряду с цитоархитектоническим принципом деления коры головного мозга на поля имеется еще миело архитектонический принцип, разработанный О. Фогтом. Этот ученый основал строение коры в зависимости от структуры и расположения мякотных нервных волокон, выделив при этом 240 полей. Согласно миелоархитектоническому принципу в коре головного мозга различают следующие слои:1) слой тангенциальных волокон;2) слой над полоской;3) наружная полоска;4) слой между полосками;5) внутренняя полоска;6) слой под полоской.В связи с разными сроками покрытия миелином нервных волокон, т.е. их «вызревания», предложен миелогенетический принцип деления коры головного мозга на поля. Флексиг на основании этого принципа выделил 40 полей: 1-13 - первичные поля, где нервные волокна приобретают миелин внутриутробно; 14-28 вторичные - мякотные волокна приобретают миелин в первый месяц после рождения; 29-40 - окончательные. В них нервные волокна приобретают миелин в течение первого года жизни.