Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Скачиваний:
151
Добавлен:
18.06.2017
Размер:
1.18 Mб
Скачать

Впресинтетический период хромосомы представляют собой тонкие хроматиновые нить, каждая из которых состоит из одной хроматиды. Формула ген материала имеет выражение 2n2c, где буквы обозначают количество хромосом(n) и ДНК (с), в гаплойдном наборе.

Всинтетическом (основной процесс – синтез ДНК (репликация) в результате чего все хромосомы станов 2хроматидными, а набор ген материала 2n4c). периоде осуществляется: 1) рост клетки в основном за счѐт ядра, 2)удвоение ДНК, которое запускается белками – активаторами S-фазы, поступившими в ядро из цитоплазмы. 3)усиление биосинтеза РНК и белков, в том числе, когезинов, удвоение количества белков-гистонов, необходимых для построения хроматина. 4) удвоение центриолей клеточного центра; клетка продолжает выполнять свои специфические функции.

Впостсинтетический (премитотический) (2n4c) период протекают следующие процессы: 1)интенсивный синтез РНК, АТФ и белков, особенно тубулинов, участвующих в формировании веретена деления, 2) увеличение массы цитоплазмы и рост объема ядра, 3) трансформация центра

организации трубочек. 4) накопление и активация фактора, стимулирующего митоз, 4) усиление деления митохондрии.

(в конце периода происход расхожден центриолей в полюса клетки. этот процесс можно отнести к крайне профазе митоза)

метатический циклцикл состоящий из митоза и интерфазы. такой цикл хар-н для клеток простейших, а в многоклеточном организме для клеток растущих или пролиферирующих популяций.

для большинства клеток многоклет организма хар-на стадия Gо (пролиферативного покоя).

В этой стадии клетки утрачивают способность к делению и приобретают специализацию за счѐт синтеза определѐнных белков.

«Путь гибели». клетки стабильных популяций закладываются в организме однократно и уже никогда больше не восстанавливаются, только расходуются в течении жизни. (это нервные клетки, кардиомиоциты, оогонии(женск пол клетки).

Пролиферация – увеличение коллич клеток за счѐт их деления.

2 стадии: - первичная (деление не дифференцир клеток) и – вторичная (деление ранее дифференцир клеток).

примеры дифференцировки: у нейтронов появл отростки – аксоны и дендриты. – эритробласты утрач ядро и превращ в эритроциты.

период заканчивается выходом в конец G1 периода вблизи точки рескрипции(-период когда клет цикла после которого клетка необратимо вовлекается в деление) с последующим делением клетки.

пример: гепатоциты могут делится если даже печень отделена.

ДЕЛЕНИЕ КЛЕТКИ:

1)митоз, или непрямое деления: Основной способ деления эукриотич клеток. Врезультате митоза образ 2е аналогичные клетки. (несущие одинаковый набор хромосом.)

2)амитоз, или прямое деление. Деление ядра претяжкой в время интерфазы. Равное распределение генетического материала не гарантируется. Характерен для некоторых одноклеточных.

3)мейоз или редукционное деление. При этом делении происходит редукция числа хромосом вдвое или переход клеток из диплойдного в гаплойдное состояния.

МИТОЗ:

- основной способ деления эукриотич клеток при которой из одной диплойдной материнской клетки образ 2е идентичные дочерние диплойдные клетки.

При митозе происходит точное распределение последовательного и цитоплазматического материала. Митоз хар-ся чередование процессов: кариокинеза (деления ядра) и цитокинеза (деления цитоплазмы).

В митоз вступают диплойдные клетки с двухроматидными хромосомами. В результате митоза образ 2е диплойдные клетки с однохроматидными хромосомами.

1) профаза. (ранняя) – расхождение центриолей к полюсам клетки. От центриолей начинается полимеризация микротрубочек веретена деления. Хромосомы спирализуются становясь видными в световой микроскоп. происходит фрагментация ядерной оболочки. исчезает ядрышко.

профаза. (поздняя) – ядерная оболочка полностью исчезает. К центромере каждой хромосомы прикрепляются по 2 микротрубочки веретена деления. Хромосомы начинают перемещатся к экватору клетки. (формир веретена деления).

2)метафаза – Максимально спирализованные хромосомы выстраиваются на экваторе образуя метафазную пластинку. Полностью сформировано веретено деления. (закрепление центриолей а мембране клетки)

3)анафаза – центромеры расшепляются вдоль. Каждая хроматида становится однохроматидной хромосомой. Набор ген материала в клетке 4n4c. Однохроматидные хромосомы расходятся к полюсам клетки (за счет согласованной работы нитей веретена деления.)

4)телофаза (ранняя) - хромосомы начин деспирилизоватся вокруг них формируется ядерные оболочки, восстанавливаются ядрышки что свидетельствует о начале синтетических процессов.

телофаза (поздняя) – или цитокинез. по разному происходит в клетках растений и животных.

Уживотных: в живот клетке между ядрами образ перетяжка за счет элементов цитоскелета.

Урастений: в клетках растений между ядрами образуется пластинка – фрагмопласт. Она образ за счет слияния пузырьков гольджи и содержит в себе элементы клеточной мембраны и клеточную стенку.

22. Мейоз, его биологическое значение. Характеристика редукционного и эквационного деления мейоза.

происход в жизн цикле организмов размножающихся половым путѐм, при мейозе из одной диплойдной клетки образ 4 гаплойдные клетки. Мейоз сост из 2х послед делений.

В мейоз вступает клетка с набором генетич материала 2n4c. в результ редукцион дел образ 2 гаплойдные клетки с двухроматидными хромосомами. В результате эквацион делен образ 4е гаплойдные клетки с однохроматидными хромосомами.

(1) редукционное (Первое мейотическое) деление.

профаза 1: Спирализация и уплотнение хромосом.(пахитема) Гомологичные хромосомы сближаются своими парными участками, то есть начинается процесс конъюгации.(зиготена) Хромососомные пары называются бивалентами. Каждый бивалент имеет 4 хроматиды. Гомологичные хромосомы переплетаются соответствующими участками хроматид (пахитема) (процесс кроссинговера). В результате кроссинговера происходит обмен гомологичными участками хромосом и "перемешивание" генов. Разрушается ядерная оболочка и формируется веретено деления.

(диплотенапроисход фрагментация ядерн оболочки, к центромере кажд хромосомы присоед по одной микротрубочке веретена деления.;

диакинез – биваленты направлл к экватору клетки, гомологич хромосомы начин отделятся друг от друга в районе центромеры.)

метафаза 1: Завершение формирования веретена деления. В бивалентах от каждой центромеры идет только одна нить к одному из полюсов клетки. Биваленты устанавливаются в плоскости экватора веретена деления. образуя метафазную пластинку.

анафаза 1: Гомологичные хромосомы разделяются и расходятся к полюсам клетки. В результате этого процесса хромосомы разделяются на два гаплоидных набора, концентрирующихся у полюсов клетки. Каждый гаплоидный набор состоит из группы парных хроматид.

телофаза 1: У полюсов клетки собирается одиночный (гаплоидный) набор хромосом. Каждый вид хромосом представлен в этой группе одной хромосомой, состоящей из двух хроматид. Вокруг хромосом восстанавливаются ядерные оболочки.

выводы: после первого деления мейоза образуются группы гаплоидных наборов деойпых хромосом. Но набор ДНК является диплоидным, так как хромосомы двойные! В процессе же митоза к полюсам клетки расходятся хроматиды, которые после расхождения называются хромосомами. Между делениями мейоза удвоения ДНК не происходит!

(2) эквационное (второе мейотическое) деление:

профаза 2: В растительных клетках эта фаза отсутствует. У животных является непродолжительной. Разрушаются ядрышки и ядерные мембраны. Хроматиды укорачиваются и утолщаются. Формируется веретено деления.

метафаза 2: От центромеров каждой двойной хромосомы к полюсам клетки отходят нити веретена деления. Хромосомы выстраиваются по экватору веретена деления.

анафаза 2: Центромеры разделяются и каждая хроматида называется теперь хромосомой. Дочерние хромосомы растягиваются нитями веретена деления к полюсам.

телофаза 2: Хромосомы деспирализуются и растягиваются. Нити веретена деления разрушаются. Происходит удвоение центриолей. Вокруг каждой группы хромосом (гаплоидной!) образуется ядерная оболочка.

выводы: Далее следуем разделение цитоплазмы. В результате мейоза из каждой диплоидной клетки образуется 4 клетки с гаплоидным набором хромосом. Благодаря мейозу поддерживается постоянство хромосомного состава организмов при половом размножении. Другим значением мейоза является повышение биологического разнообразия, которое возникает при «смешивании» участков гомологичных хромосом^ в результате кроссинговера.

23. биологич основы регуляции клеточного цикла. циклины и циклинзависимые киназы

Ведущую роль в поочерѐдной смене фаз клеточного цикла играют циклинзависимые протекиназы или Цзк. Известно несколько форм Цзк, которые обозначаются соответствующими арабскими цифрами: Цзк 1, Цзк 2, Цзк 3, Цзк 4, Цзк 5, Цзк 6 и др.

Основная функция кназ заключается в фосфорилировании и, как следствие этого, активация или инактивации опреденных белков, участвующих в соответствующих фазах клеточного цикла.

Молекулы любой циклинзависимой киназы постоянно присутствуют в клетке и сами по себе неактивны. Их активация происходит в результате связывания с ними специальных белков – циклинов. Это название указанные белки получили в связи с тем, что их содержание на протяжении клеточного цикла сменяется циклическим образом.

Особенности комбинаций циклинов и циклинзависимых киназ в составе комплексов играют ключевую роль в механизмах, определяющих поочередную смену фаз клеточного цикла.

Молекулярные эффекты действия МСФ (митоз стимул факт):

1) фосфорилирование гистона Н1 – конденсация хроматина. 2)фосфорилирование ламинов – разруш ядерной оболочки. 3) фосфорилирование тубулинов – рост микротрубочек и образ веретена деления. 4) фосфорилирование белка – фактора, стимулирующего анафазу или ФСА.

Фактор стимулирующий анафазу (ФСА) обладает способностью избирательно присоединять молекулы убиквитина – белка с небольшим молекулярным весом, к другим белковым молекулам, тем самым, как бы оставляя на них «метку». В результате такие меченые белки захватываются протеосомами, где под действием протеолитических ферментов протеосом они разрушаются.

Под влияние ФСА: 1)разруш белки удерживающие сестринские хроматиды, в результате чего последние получают возможность расходится в противоположным полюсам клетки. 2) разрушается МСФ 3) осуществляется дефосфорилирование протеинфосфатазами белков, фосфорилированных в про- и метафазу митоза. 4) восстановление ядерных оболочек 5) происходит деконденсация хромосом. 6) осуществляется цитотомия

(протекают процессы сходные с событиями про- и метафазы митоза, но как бы с обратным знаком.)

Действие комплекса циклин-Цзк заключ в: 1) инактивации комлекса циклин-Цзк предшествующей фазы клеточного цикла. 2) стимулировании процессов свойственных «своей» фазе. 3) активация комплекса циклин-Цзк следующей фазы.

Ведущую роль во всех указанных преобразованиях играет модификация белков путѐм фосфорилирования и дефосфорилирования их циклинзависимыми киназами.

В процессе клеточного цикла обеспечивается также постоянный контроль состояния наследственного материала, ДНК и хромосом. Ели состояние наследственного материала нарушается, то наступает либо длительная задержка клеточного цикла на текущей стадии развития для коррекции повреждений, либо она погибает в результате запуска механизмов апоптоза – программированной клеточной смерти.

24. Клеточный цикл. Биологический контроль состояния наследственного материала в процессе клеточного цикла на примере белка р53

жизненный цикл

М- митоз, G1 –пресинтетический, S – синтетический, G2 – постсинтетический, Gо – период пролиферативного покоя.

Большую часть клеточного цикла занимает интерфаза – подготовка к следующему делению. в интерфазе 3 периода – G1,S,G2.

У млекопитающих длительность S – периода интерфазы составляет 6-10 часов, G2 –периода 2-5 часов, митоза 1-1,5 часа, G1-периода около 11-13 часов.

Впресинтетическом(постметатический): интенсивно проходят роцессы синтеза. образ органеллы клетки. инетенсивно проходит метаболизм. и пост клетки

Всинтетическом: происходит удвоение ДНК. синтезируются гистоны. кажд хромосома превращ в 2е хроматиды.

Впостсинтетический (премитотический): интенсив проход процессы синтеза, проходит деление митохондрии и хлоропластов. Активно запасается АТФ. репликация цетриолей и начало образ веретена деления.

для большинства клеток многоклет организма хар-на стадия Gо (пролиферативного покоя).

В этой стадии клетки утрачивают способность к делению и приобретают специализацию за счѐт синтеза определѐнных белков.

2 стадии: - первичная (деление не дифференцир клеток) и – вторичная (деление ранее дифференцир клеток).

период заканчивается выходом в конец G1 периода вблизи точки рескрипции(-период когда клет цикла после которого клетка необратимо вовлекается в деление) с последующим делением клетки.

Центральную роль в остановке клеточного цикла играет белок р53, который служит транскрипционным фактором генов, отвечающих за остановку клеточного деления (например гена белка р21, являющегося ингибитором всех комплексов циклин – Цзк), а также генов, запускающих апоптоз.

Белок р53 синтезируется постоянно, но в обычных условиях его активность оказывается весьма низкой и лишь при нарушении при нарушениях структуры ДНК, хромосом микротрубочек, участвующих в формировании веретена деления, и других структур клетки, она значительно возрастает. Высокая активность белка р53 вызывает остановку клеточного цикла, либо гибель клетки.

активация белком р53 гена белка р21: белок р21 – связывается с комплексом циклин-Цзк и останавливает клеточный цикл.

Белок р53 активирует транскрипцию гена, кодирующего белок р 21.

25. Половые клетки. этапы гаметогенеза. строение сперматозоида. . классифик яйцеклеток по количеству питательных веществ и их распред в цитоплазме.

Гаметы— репродуктивные клетки, имеющие гаплоидный (одинарный) набор хромосом и участвующая в гаметном, в частности, половом размножении. При слиянии двух гамет в половом процессе образуется зигота, развивающаяся в особь (или группу особей) с наследственными признаками обоих родительских организмов, продуцировавших гаметы.

У некоторых видов возможно и развитие в организм одиночной гаметы (неоплодотворѐнной яйцеклетки) — партеногенез.

Сперматозо́иды— гаплоидные (содержащие половинный одинарный набор хромосом) клетки, являющиеся мужскими гаметами у человека и многих видов животных.

Сперматозоиды содержатся в биологической жидкости, называемой сперма и предназначены для оплодотворения яйцеклетки с целью формирования зиготы. Зигота может развиться в новый организм, такой как, например, человек.

Сперматозоиды состоят из головки с акросомой, митохондрина, тела, хвостика и жгутика.

ГАМЕТОГЕННЕЗ – формир гамет и их послед силяние. гаметогенез проиход в ганадах. На начал стадиях эмбрионального развития.

ООГЕНЕЗ

Ф. размнож: Митотич делен оогониев инициируется и завер-ся еще в эмбрионал периоде. Происход меньше делений, чем при сперм-зе

Ф. роста: Проход 2 фазы роста: превителлогенез - увелич массы ядра и цитоплазмы и вителлогенез - накопл желтка при помощи вспомогат фолликулярн клеток, окружающих ооциты I. Выдел стадию диктиотены, связан с активн процессами синтеза.

Ф. созревания: Начин-ся в эмбрион периоде. Ооциты I вступ в 1 деление мейоза и на стадии диакинеза приостанавл свое развит. Возобновлен мейоза происход в репродуктивн возрасте. Перед овуляцией ооцит II вступ во 2 делен и на стадии метафазы покидает яичник. Завершен деления созреван происходит только при слиян со сперматозоид.

Ф. формир: отсутств

Результат: При кажд делен мейоза исходн клетка дает лишь одну полноцен. 2я представл собой редукцион тельце. Образ 1 яйцеклетка и три редукционных тельца

СПЕРМАТОГЕНЕЗ

Ф. размнож: Митотическое деление сперматогониев в основном начинается после полового созревания и идет на протяжении всей жизни

Ф. роста: Из-за незавершенного деления сперматоциты I остаются связанными между собой, т.е. формируется синцитий. Увеличение размера (~ в 4 раза) не связано с накоплением питательных веществ.

Ф. созревания: Созревание происходит непрерывно. После первого деления мейоза сперматоциты I образуют сперматоциты II. В результате эквационного деления образуются сперматиды.

Ф. формир: Образуется жгутик, сбрасывается большая часть цитоплазмы, синтезируются лизирующие ферменты, оформляется акросома, компактно упаковывается хроматин

Результат: Из каждого сперматогония образуются 4 сперматозоида, половина содержит Х-хромосому, половина У-хромосому

Классиф яйцеклеток по колич желтка

Алецитальные (безжелтковые) Эти яйцеклетки практически лишены желтка, имеют микроскопически малые размеры (0,1-0,3 мм). Обеспечение питательными веществами преимущественно за счет фолликулярных клеток, которые их окружают (у млекопитающих).

Плацентарные млекопитающие, в том числе и человек. Плоские черви.

Олиголецитальные Маложелтковые. Ланцетник, иглокожие, брюхоногие и двустворчатые моллюски.

Мезолецитальные Содержат среднее количество желтка.

Амфибии, рыбы.

Полилецитальные Многожелтковые. Птицы, пресмыкающиеся, яйцекладущие млекопитающие, насекомые, головоногие моллюски.

Классиф яйцеклеток по распред желтка

Изолецитальные(или гомо-лециталъные). Относительно мелкие яйцеклетки с небольшим или средним количеством желтка, равномерно распределенным по цитоплазме. Ядро в них располагается ближе к центру. Таким образом, это олиголецитальные яйца с более или менее равномерным распределением желточных включений в цитоплазме. Гомолециталъные яйца могут иметь и очень большое количество желтка (у гидр и низших червей - немертин). Ланцетник, плацентарные млекопитающие, многие беспозвоночные - например, иглокожие, двустворчатые и брюхоногие моллюски и низшие черви (немертины), кишечнополостные.

Умеренно телолецитальные. Имеют диаметр около 1,5-2 мм и содержат среднее количество желтка, преимущественно сосредоточенного на одном (вегетативном) полюсе яйцеклетки. На противоположном полюсе (анималъном), где желтка мало, находится ядро яйцеклетки.

Земноводные, осетровые и некоторые другие рыбы, круглоротые.

Резко телолецитальные . Содержат очень много желтка, занимающего почти весь объем яйцеклетки и неравномерно распределенного по цитоплазме. Это мезо- и полилецитальные яйца, у которых желток сосредоточен на вегетативном полюсе яйцеклетки, а анимальный полюс почти не содержит желтка. Ядро расположено ближе к анимальному полюсу, на котором находится зародышевый диск с активной, лишенной желтка цитоплазмой. Размеры этих яиц крупные - 10-15 мм и более. Пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие (низшие) млекопитающие, акулы, скаты, костистые рыбы, головоногие моллюски.

Центролецитальные Желток распределен равномерно и сосредоточен в центре клетки, а периферическая часть его лишена. Это мезо- и полилецитальные яйца, в которых цитоплазма образует тонкий поверхностный слой, кроме того, в центре яйца имеется островок цитоплазмы, содержащий ядро. Насекомые, клещи и многих другие членистоногие, некоторые другие беспозвоночные.

26. Формы бесполого и полового размнож у эукариот,их цитологические основы биологическое значение. Примеры.

Формы пол размнож многокл:

(1)Гаметогамия с копуляц (с оплодотвор): 1) изогамия - тип полового процесса, при котором сливающееся ся гаметы одинаковы.

2) гетерогамия - тип полового процесса, при кот сливающиеся гаметы различаются по внеш виду, обычн обе подвижн, но жен крупнее и содерж запас питат вещ-в (бур водоросли),

3) оогамия - тип полового процесса, при кот сливающиеся гаметы резко различаются (почти все растения и животные).

(2)Партеногенез. Девствен размнож, при котором яйцеклетки развиваются без оплодотвор. различ: а) облигатный, при кот яйца способны только к партеногенетическому развитию, и факультативный, при котором яйца могут развив и посредством парт-еза, и в результ оплодотворения. Размножение исключительно путѐм партен-за хар-но для бессамцовых форм (скальные ящерицы).

б) диплоидный. Как правило, размножение посредством партен-за чередуется с обоеполым (циклическим партеногенозом). При незавершен мейозе развитие начинается с диплоидных ооцитов 1- ого порядка (летние покол тлей). При гаплоидном партен-зе развит начинается с гаплоидной яйцеклетки (самцы пчел, муравьев, ос).

в) естественный и искусственный партеногенез.

Своеобразн форма партен-за - педогенез. У личинок развиваются неоплодотворенные яйца, дающие начало новому поколению (двукрыл насеком сем-ва галлиц, ряд морских ветвистоусых рачков). К партен-зу относятся также некоторые особые формы размнож. При гиногенезе сперматозоид только актив яйцеклетку, не принимая участия в дальнейшем развит зародыша. Ядро сперматозоида разрушается, развивается самка (некоторые виды нематод, костист рыб, земноводных). При андрогенезе в развитии зародыша участвует только принесен в яйцеклетку ядро сперматозоида, женское ядро погибает (некоторые виды наездников, встреч у ряда растений - кукуруза, табак).

неотения – созреван гонад и рпобретение способности к половому размножению на личиночной стадии (земноводные рода амбистом, половозрелые водние личинки – аксолотля)

беспол размнож у многоклет

1.Почкование. Хар для кишечнополостных (гидра, обелия -морской гидроидный полип, коралловые полипы), асцидий, губок.

2.Фрагментация - разделение особи на 2 или несколько частей, каждая из которых растет и достраивает новый организм (ресничные, кольчатые черви).

3.Стробиляция. Наблюдается у таких жив, как асцидий, ленточные черви. Происходит повторные неполные поперечные деления, дающие возрастающее число дочерних особей, и возникает стробила.

4.Полиэмбриония. размножение на стадии эмбрионального развит - зигота или зародыш делится на несколько частей, развивающихся в самостоятельные организмы. развит нов организм происходит из соматических клеток. Хар-но для броненосцев (у них всегда рожд детеныши одного пола), встреч у человек (рожден однояйцевых, или монозиготных, близнецов).

5.бесполое размножение. Происходит путем спорообразования (перед образованием спор происходит мейоз) - размножение с помощью спор, которые образ у них в специальных органах - спорангиях. Часто споры покрыты твѐрд оболочкой, защищающей клетки от неблагоприятного внешнего воздействия. В благоприятных условиях каждая из спор дает одну особь. Хаар-но для всех голосемянных, покрытосеменных растений, папоротникоа, хвощей, мхов и т.д

6. Вегетативное размножение - осуществляется путем обособления различных частей тела и развития из них целого организма.

а) Частям таллома (таллом - тело низших растений, недифференцированное на ткани и органы). Хар-но для водорослей и лишайников. Изидии и соредии - специализированные участки слоевищ лишайник, служащие для вегетатив размнож.

б) Частями побега

-стеблевыми черенками (ива, тополь смородина);

-листовыми черенкам (сансевьера - щучий хвост, бегония). в) Корневыми черенками (малина).

г) Специализированными органами для вегетативного размножения:

1)луковицами (лук, чеснок);

2)корневищами (пырей, ландыш);

3)клубнелуковицами (гладиолус);

4) клубнями (картофель).

27. Пол. определение и предопределение пола.

ПОЛ - совокупность взаимно контрастирующих генеративных и связанных с ними признаков особей 1 вида. Особи с противоположными признаками либо могут непосредствен сливаться друг с другом (некоторые одноклеточные водоросли и жгутиконосцы), либо продуцируют гаметы разных типов, способны к слиянию друг с другом (подавляющ бол-во растений и животных) для обеспечения процесса ген рекомбинации.

В разных филетических линиях животных на смену гермафродитизму в процессе эволюции возникла раздельнополость, при которой каждая особь продуцирует гаметы лишь одного типа. у ряда одноклеточных организмов в процессе эволюции имеет место прогрессивная специализация гамет и полового процесса от изогамии через анизогамию к оогамии, происходящая парал-но и независимо в разных крупных таксонах. В диплоидном организме имеются 2 гомологичных набора одинаковых аутосом и в большинстве случаев пара гетеросом, или половых хромосом. Половые хромосомы определяют различие кариотипов особей разных полов у раздельнополых организмов. Пол, имеющий 2 одинаковые половые хромосомы, наз гомогаметным. Гетерогаметный пол имеет либо одну Х- хромосому (тип ХО), либо пару различающихся пол хромосом - X и V (тип XV). Половые хромосомы содержат гены, определяющие не только половые, но и другие признаки организма, которые наз сцепленными с полом. Различают У- половой хроматин (У-хроматин) и Х- половой хроматин (Х- хроматин). У-хроматин - структурный гетерохроматин . Х- хроматин, или тельце Барра,- интенсивно красящаяся структура, находящаяся в ядрах разных типов клеток самок, образован в норме 1й из 2х половых хромосом гомогаметного пола. Эта хромосома спирализована и вследствие этого неактивна. При наличии большего числа Х-хромосом такой инактивации подвергаются все, кроме одной Х- хромосомы.

У большинства раздельнопол животных пол развивающейся из яйцеклетки особи определяют хромосомные факторы. Это называется генетическим определением пола (сингамный способ определения пола).

Генетич опред пола противопоставляет фенотипическое (программный или эпиггамный способы опред пола).В этом случае все гаметы несут одинаковый набор хромосом. Экспрессия генов, отвечающих за дифференцировку определенного пола, происходит за счет внешнего воздействия.

Прогамное - определение пола у раздельнополых организмов осуществляется до слияния гамет (до оплодотворения). При материнском определении пола самки образуют яйца двух типов. Это происходит в случае циклического партеногенеза у коловраток, дафний, некоторых насекомых - тлей (у филлоксер в конце лета одни самки откладывают женские яйца, другие мужские).

Сингамное определение пола является наиболее обычным. В разных филетических линиях независимо возникают хромосомные механизмы определения пола в момент слияния гамет.

* Особый тип хромосомного определения пола встречается у некоторых кастовых насекомых, размножающихся парте но генетически. У перепончатокрылых (осы, пчелы, муравьи) матка способна контролировать оплодотворение своих яиц. Самцы (трутни) партеногенетически развиваются из неоплодотворенных яиц и являются гаплонтами. Диплоидные яйца развиваются в стерильных самок (рабочих особей), но при определенных условиях способны дать и плодовитых маток.

Эпигамное определение пола происходит после оплодотворения, под влиянием факторов окружающей среды, в которых развивается личинка. Так, у морской эхиуриды Bonnelia viridis длина самки до 7 см, ее хоботка-до 1 м, самца- 1-3 мм. Оплодотворенные яйцеклетки боннелии сначала развиваются в индифферентные в половом отношении личинки. При выращивании личинок поодиночке все они превращаются в самок, если же личинок выращивать в присутствии самок или в среде, содержащей экстракт их тканей, то все личинки превращаются в самцов. Также под влиянием феромонов происходит определение пола у морского блюдечка. Животные образуют плотные стопки, нижние превращаются в самок, верхние - в самцов; между ними гермафродитные особи.

Переопределение пола.

В норме хар-но для явления времен гермафродитизма.

У моллюсков класса Брюхоногие единственная гонада в течении жизни меняет пол. Межд фазами самки и самца существует кратковременная интерсексуальная стадия.

Для морского кольчатого червя фактором, определяющим смену пола, явл размер. Молодые особи явл самцами, а сформировав 15-20 сегментов становятся самками. При удаленмм задних сегментов регенерирующие животные снов станов самцами, пока не достигнут определенной длины.

Тропические лабиринтовые рыбы-чистильщики формируют «гаремы». В случае гибели самца доминирующая самка берет на себя его функции. В этом случае психические факторы определяют дифференцировку тканей семенников из эмбриональной закладки, сохраняющейся в составе гонад. Переопределение пола может происходить неоднократно в течение жизни.

Иногда возможно фенотипическое переопределение пола посредством пересадки гонад одного пола другому или введением в организм половых гормонов противоположного пола. В редких случаях особи с фенотипическим переопределением пола продуцируют гаметы, противоположные генотипическому полу.

У некоторых животных (например, амфибий) с хромосомным (генотипическим) определением пола, факторы внешней среды (температура, освещенность) могут влиять на развитие таким образом, что половой фенотип не соответствует хромосомному набору. Теоретически это возможно для всех позвоночных. Эмбриональная гонада — бисексуальна.

28. ОРнтогенез. Его типы и периодизация.Эмбриональный период и его этапы.

Онтогенез - это совокупность процессов, происходящих от формирования зиготы до смерти организма. Онтогенез - это индивидуальное развитие организма. Термин "онтогенез" ввел Э. Геккель в 1866 году.

Классификация типов индивидуального развития Типы онтогенеза

Прямой. Родившийся или вылупившийся из яйца организм похож на взрослую особь, но отличается от нее размерами и недоразвитием половых органов.

-Внутриутробный. Зародыш развивается в матке. Пример: Плацентарные млекопитающие

-Неличиночный. Зародыш развивается в яйце. Пример: Рептилии, птицы, яйцекладущие млекопитающие.

Непрямой (личиночный). Вышедший из яйцевых оболочек организм (личинка) значительно отличается по своему строению от взрослой особи, ведет иной образ жизни и обитает в другой среде, чем взрослое животное.

-С неполным превращением. Стадии: яйцо — » несколько личиночных стадий—» имаго. Пример: Класс Насекомые (отряды: стрекозы, прямокрылые, тара¬каны, термиты, клопы, вши)

-С полным превращением. Стадии: яйцо — » личинка — » куколка — »имаго. Пример: Класс Насекомые (отряды: двукрылые, жесткокрылые, чешуекрылые, блохи, перепончатокрылые)

Периодизация онтогенеза.

1)предэмбриональный (период гаметогенеза)

2)эмбриональный (период до вылупления из яйца или до рождения), подразделяющийся на стадии:

-зигота

-дробление, завершающееся образованием бластулы

-гаструляция

-нейруляция (эта стадия характерна только для хордовых)

-гисто- и органогенез

3) постэмбриональный (период после рождения или вылупления из яйца или до смерти)

-ювенильный (до полового созревания);

-зрелый, или репродуктивный (начинается с периода полового созревания);

-период старости, или пострепродуктивный, заканчивающийся естественной смертью.

(1)Предэмбриональный период. Происходит гаметогенез. Характерна морфологическая и функциональная организация яйцеклетки, также происходит поляризация яйцеклетки, т.е. обретение аномального и вегетативного полюса. Распределение цитоплазмы происходит неслучайно, т.к. это определяет будущие задатки зародыша.

(2)эмбриональный

-Стадая зиготы,Оплодотворенное яйцо является клеткой, и в то же время это уже организм на самой ранней стадии его развития. Образование зиготы характеризуется восстановлением диплоидного набора хромосом.

-Основные черты дробления:

1) В результате дробления образуется многоклеточный зародыш - бластула, и накапливается клеточный материал для дальнейшего развития.

2)

Очень короткий

митотический цикл

по сравнению с продолжительностью его у

взрослых животных (за счет очень короткой интерфазы).

3)

Отсутствие в

клеточных циклах

дробящихся бластомеров S-периода интерфазы.

Это связано с тем, что у дробящихся бластомеров удвоение ДНК (т.е. процесс, соответствующий S- периоду) для каждого последующего деления начинается уже в телофазе предыдущего деления.

4)Одной из особенностей периода дробления является отсутствие роста развивающегося организма, несмотря на совершающиеся деления, т.е. бластомеры при дроблении не увеличиваются в размерах.

5)В период дробления (на ранней его стадии) интенсивно синтезируется ДНК и белки (на матрицах материнской иРНК) и отсутствует синтез собственных РНК. Генетическая информация, содержащаяся в ядрах бластомеров, на ранней стадии дробления не используется. В процессе дробления геном зародыша неактивен, т.е. в ядрах бластомеров не происходит транскрипция. В этот период зародыш большинства видов - точная генетическая копия матери. Только начиная со стадии бластулы он приобретает черты индивидуума.

6)Во время дробления цитоплазма не перемещается.

Бластула.

Период дробления завершается стадией развития организма, называемой бластулой. Все клетки в бластуле имеют диплоидный набор хромосом, одинаковы по строению и отличаются друг от друга по количеству желтка.

У большинства организмов еще на ранних стадиях дробления внутренние стенки начинают расходиться и между ними возникает сначала небольшая, а затем все увеличивающаяся полость дробления (бластоцель, или первичная полость тела). В результате периферийная часть яйца превращается в сплошной слой клеток - бластодерму. Бластодерма морфологически целиком обособляется от желтка и приобретает истинно клеточную структуру.

На стадии бластулы начинается дифференцировка клеточных систем. При дроблении, начавшемся с яйцеклетки, клеточные ядра попадают в количественно и качественно различные области цитоплазмы. Это приводит к тому, что в различных клетках, имеющих общий для всех геном, на стадии бластулы "включаются" различные, только определенные наборы генов.