52. Устойчивость растений к засолению. Устойчивость к затоплению. Влияние на растения недостатка или отсутствия кислорода.

Засоление связано главным образом с повышенным содержанием натрия в почве. В зависимости от преимущественного накопления отдельных солей натрия засоление может быть сульфатным, хлоридным, содовым или смешанным. Наиболее вредное влияние оказывают ионы Na⁺ и СI^-. Засоление приводит к созданию в почве низкого вод­ного потенциала, поэтому поступление воды в растение сильно затруднено. Под влиянием солей происходят нарушения ультраструктуры клеток, в частности из­менения в структуре хлоропластов. Для того чтобы избежать осмотического стресса важное значение имеет осморегуляция. Для этого растение использует два пути: накопление ионов и особенно образование растворенных органических веществ, таких как глицинбетаин, сорбитол, сахароза, пролин. Другой стороной вредного влияния солей является нарушение процессов об­мена. Высокая концентрация Na⁺ и (или) Сl^- тормозит фотосинтез. Это связано с чувствительностью к высокой концентрации солей процессов фосфорилиро­вания и карбоксилирования. Повышенная концентрация солей инактивирует работу белков, тормозит их синтез. Вместе с тем показано, что при действии солей активируется работа многих генов, кодирующих ферменты синтеза ве­ществ, участвующих в осморегуляции. Отрицательное действие высокой концентрации солей сказывается раньше всего на корневой системе растений. При этом в корнях страдают наружные клет­ки, непосредственно соприкасающиеся с раствором соли. В стебле наиболее под­вержены действию солей клетки проводящей системы, по которым раствор солей поднимается к надземным органам.В основе устойчивости растений к солям лежат физиологические механизмы, которые можно разделить на две группы. К первой группе отно­сятся механизмы, запускающие реакции обмена веществ, которые нейтрализу­ют неблагоприятное действие солей. Ко второй группе относятся механизмы, регулирующие транспорт ионов из среды в клетку. По отношению к солям все растения делят на гликофиты, или растения пре­сных местообитаний, не обладающие способностью к произрастанию на засолен­ных почвах, и галофиты — растения засоленных местообитаний, обладающие способностью к приспособлению в процессе онтогенеза к высокой концентра­ции солей. По признакам, позволяющим выносить засоление, выделяют три группы галофитов. Эвгалофиты (настоящие галофиты). Это растения с мясистыми стеблями и листьями, накапливающие в клетках большое количество солей. Криптогалофиты (солевыделяющие). Они отличаются тем, что соли погло­щаются корнями, но не накапливаются в клеточном соке. Поглощенные соли выделяются через специальные секретирующие клетки, имеющиеся на всех над­земных органах, благодаря чему листья этих растений обычно покрыты сплош­ным слоем солей. Гликогалофиты (соленепроницаемые).Они характеризуются тем, что цито­плазма клеток корня малопроницаема для солей, поэтому они не поступают в растение. Избыток влаги в почве оказывает крайне неблагоприятное влияние на расте­ния. Этот фактор действует при заболачивании почв, временном или постоян­ном переувлажнении, при вымокании растений в результате весеннего таяния снега или при затяжных дождях, при нарушении поливных норм на орошаемых территориях. Особенностью затопления, как стресс-фактора, является сочетание высокой оводненности и нарушение кислородного режима в корнеобитаемой зоне. Доступ кислорода к корням растений затрудняется (гипоксия) или совсем пре­кращается (аноксия). Поэтому при длительном затоплении в почве развиваются анаэробные процессы, преимуще­ственно маслянокислое и другие виды брожения. Происходит подкисление око­локорневой среды, накапливаются С0₂, СН₄, органические кислоты, спирты и другие соединения, многие из которых ядовиты для корней растений. При затоплении тормозится прорастание семян, снижается поглощение во­ды, ингибируется процесс экссудации. Нарушение водного обмена растений про­является в снижении оводненности и возрастании водного дефицита. Резко падает поглощение ионов через корни. В результате в надземных органах обнаруживается недостаток питательных веществ. Наблюдается задержка роста рас­тений. При гипо- и аноксии изменяется количественное содержание и качествен­ный состав белков. Обычно содержание белка снижается в связи с ускорением распада и торможением синтеза. Однако для ряда белков отмечается усиление - синтеза.