Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

ответы по цитологии

.pdf
Скачиваний:
212
Добавлен:
22.11.2017
Размер:
1.27 Mб
Скачать

более крупных пирамид в виде миелиновых, ассоциативных или комиссуральных волокон уходят в белое вещество.

Внутренний зернистый слой в различных полях коры выражен по-разному. В зрительной зоне коры он сильно развит, а в ее двигательной зоне слабо. Внутренний зернистый слой образован мелкими звездчатыми и пирамидальными клетками. В нем много горизонтальных волокон. Ганглиозный слой коры содержит крупные клетки пирамидальной формы до 120 мкм высоты и 80 мкм ширины в основании пирамиды. В цитоплазме клеток наблюдают крупные базофильные глыбки, что свидетельствует о высоком уровне синтеза белков, необходимых для поддержания массы цитоплазмы их длинных аксонов, формирующих кортикоспинальные пути спинного мозга.

42. Спинной мозг. Морфофункциональная характеристика. Строение белого и серого вещества. Ядра белого вещества. Центральный канал спинного мозга. Рефлекторная дуга.

Спинной мозг состоит из двух симметричных половин, отграниченных друг от друга спереди - глубокой срединной щелью, а сзади - срединной бороздой. Спинной мозг характеризуется сегментарным строением; с каждым сегментом связана пара передних (вентральных) и пара задних (дорсальных) корешков.

Вспинном мозге различают серое вещество, расположенное в центральной части, и белое вещество, лежащее по периферии.

Белое вещество спинного мозга представляет собой совокупность продольно ориентированных преимущественно миелиновых нервных волокон. Пучки нервных волокон, осуществляющие связь между различными отделами нервной системы, называются трактами, или проводящими путями, спинного мозга.

Внешнюю границу белого вещества спинного мозга образует пограничная глиальная мембрана, состоящая из слившихся уплощенных отростков астроцитов. Эту мембрану пронизывают нервные волокна, составляющие передние и задние корешки.

На протяжении всего спинного мозга в центре серого вещества проходит центральный канал спинного мозга, сообщающийся с желудочками головного мозга.

Серое вещество на поперечном разрезе имеет вид бабочки и включает передние, или вентральные, задние, или дорсальные, и боковые, или латеральные, рога. В сером веществе находятся тела, дендриты и (частично) аксоны нейронов, а также глиальные клетки. Основной составной частью серого вещества, отличающей его от белого, являются мультиполярные нейроны. Между телами нейронов находится нейропиль - сеть, образованная нервными волокнами и отростками глиальных клеток.

Впроцессе развития спинного мозга из нервной трубки нейроны группируются в 10 слоях, или пластинах Рекседа. При этом I-V пластины соответствуют задним рогам, VI-VII пластины - промежуточной зоне, VIII-IX пластины - передним рогам, X пластина - зона около центрального канала. Такое деление на пластины дополняет организацию структуры серого вещества спинного мозга, основывающейся на локализации ядер. На поперечных срезах более отчетливо видны ядерные группы нейронов, а на сагиттальных - лучше видно пластинчатое строение, где нейроны группируются в колонки Рекседа. Каждая колонка нейронов соответствует определенной области на периферии тела.

Клетки, сходные по размерам, тонкому строению и функциональному значению, лежат в сером веществе группами, которые называются ядрами.

Среди нейронов спинного мозга можно выделить три вида клеток:

корешковые ,

внутренние,

пучковые.

Аксоны корешковых клеток покидают спинной мозг в составе его передних корешков. Отростки внутренних клеток заканчиваются синапсами в пределах серого вещества спинного мозга.

Аксоны пучковых клеток проходят в белом веществе обособленными пучками волокон,

несущими нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или в соответствующие отделы головного мозга, образуя проводящие пути. Отдельные участки серого вещества спинного мозга значительно отличаются друг от друга по составу нейронов, нервных волокон и нейроглии.

Различают три оболочки спинного мозга: твердую, паутинную и мягкую.

Твердая оболочка мозга построена за счет плотной волокнистой соединительной ткани. В ней преобладают продольные соединительнотканные пучки соответственно тем механическим тягам, которые претерпевает мешок твердой мозговой оболочки при движениях позвоночного столба, когда оболочки спинного мозга испытывают механические тяги, главным образом, в продольном направлении. Твердая оболочка спинного мозга обильно снабжена кровью, хорошо иннервирована чувствительными ветвями от спинномозговых нервов.

Паутинная оболочка тонкая, полупрозрачная, но довольно плотная. Основу ее составляет сетчатая соединительная ткань с клетками различной формы. Паутинная оболочка с наружной и внутренней стороны покрыта плоскими клетками, напоминающими мезотелий или эндотелий. Спорным является вопрос о существовании нервов в паутинной оболочке.

Между паутинной и мягкой оболочками находится подпаутинное пространство. Спинномозговая жидкость заполняет подпаутинные пространства спинного мозга и головного мозга, которые сообщаются друг с другом через большое отверстие.

Рефлекторная дуга (нервная дуга) — путь, проходимый нервными импульсами при осуществлении рефлекса.

Рефлекторная дуга состоит из:

рецептора — нервное звено, воспринимающее раздражение;

афферентного звена — центростремительное нервное волокно — отростки рецепторных нейронов, осуществляющие передачу импульсов от чувствительных нервных окончаний в центральную нервную систему;

центрального звена — нервный центр (необязательный элемент, например для аксон- рефлекса);

эфферентного звена — осуществляют передачу от нервного центра к эффектору.

эффектор — исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате рефлекса.

исполнительный орган - приводит в действие работу организма.

Различают:

моносинаптические, двухнейронные рефлекторные дуги;

полисинаптические рефлекторные дуги (включают три и более нейронов). Полисинаптическая рефлекторная дуга: нервный импульс от рецептора передаётся по чувствительному (афферентному) нейрону в спинной мозг. Клеточное тело чувствительного нейрона расположено в спинальном ганглии вне спинного мозга. Аксон чувствительного нейрона в сером веществе мозга связан посредством синапсов с одним или несколькими вставочными нейронами, которые, в свою очередь, связаны с дендритами моторного (эфферентного) нейрона. Аксон последнего передаёт сигнал от вентрального корешка на эффектор (мышцу или железу).

43. Вегетативная нервная система. Морфофункциональные особенности строения интрамуральных и экстрамуральных ганглиев (по данным световой и электронной микроскопии).

Вегетати́вная не́рвная систе́ма (от лат. vegetatio — возбуждение, от лат. vegetativus — растительный), ВНС, автономная нервная система, ганглионарная нервная система (от

лат. ganglion — нервный узел), висцеральная нервная система (от лат. viscera — внутренности), органная нервная система, чревная нервная система, systema nervosum autonomicum (PNA) — часть нервной системы организма, комплекс центральных и периферических клеточных

структур, регулирующих функциональный уровень внутренней жизни организма, необходимый для адекватной реакции всех его систем.

Вегетативная нервная система — отдел нервной системы, регулирующий деятельность внутренних органов, желёз внутренней и внешней секреции, кровеносных и лимфатических сосудов[1]. Играет ведущую роль в поддержании постоянства внутренней среды организма и в приспособительных реакциях всех позвоночных.

Вегетативные ганглии играют важную роль в проведении, распределении и переработке импульсов, которые проходят за них, а также в осуществлении так называемых периферических (местных). рефлексов. По структуре и функциям вегетативные ганглии можно с ч и т ат ь н е р в н ы м и «ц е н т р а м и» , в ы н е с е н н ы м и н а п е р и ф е р и ю. и м п р и с у щ и морфофункциональные свойства нервных центров, отсутствие соединительной ткани, незначительный внеклеточное пространство, многочисленные глиальные элементы, плотный синаптические контакты, одностороннее проведение возбуждения, дивергенция и конвергенция возбуждений, суммация (временная и пространственная), окклюзия, трансформация ритма нервных импульсов и т.д.. Вместе с тем они имеют и некоторые особенности: длительная синаптическая задержка (1,5-ЗО мс) и ВПСП, продолжалась следовая гиперполяризация. Вследствие этих особенностей частота импульсов, которые могут генерировать нейроны вегетативных ганглиев, сравнительно невелико (не превышает 10-15 имп / с).

Кроме общих с экстрамуральных ганглиями свойств, энтеральным (интрамуральным) ганглиях метасимпатичнои системы присуща высокой степени автономии. В ганглиях межмышечного и подслизистого сплетений содержатся особые нервные клетки - водители ритма, которые

управляют миогенный ритмами гладких мышц органов пищеварения. В интрамуральных ганглиях, как и в некоторых экстрамуральных, замыкаются «местные» рефлекторные дуги, образованы клетками Догеля I и II типа.

Вегетативные ганглии является отделом нервной системы, не имеет непосредственной связи с высшими центрами, вследствие чего они могут регулировать деятельность внутренних органов автоматически.

Всимпатических ганглиях каждое пресинаптическое волокно иннервирует большое количество (до ЗО) постганглионарных нейронов. Поэтому возбуждение, которое поступает преганглионарными волокнами из спинного мозга, после ганглия распространяется на периферию (явление мультипликации) и носит генерализованный характер.

Впарасимпатических ганглиях количество постганглионарных нейронов, которые иннервируются одним преганглионарным волокном, значительно меньше (только 3-4), так мультипликационная активность не является той важной функцией, которая присуща симпатических ганглиях. Надо учитывать и то обстоятельство, что парасимпатические ганглии расположены непосредственно в стенке определенного органа или вблизи у них нейронов очень короткие.

44. Органы чувств. Классификация. Нейросенсорные и сенсоэпителиальные и рецепторные клетки. Особенности строения и функций по данным световой и электронной микроскопии.

Под сенсорной системой понимают совокупность органов и структур, обеспечивающих:

восприятие различных раздражителей, действующих на организм;

преобразование и кодирование внешней энергии в нервный импульс,

передачу по нервным путям в подкорковые и корковые центры, где происходят

анализ поступившей информации и формирование субъективных ощущений. Сенсорная система - это анализаторы внешней и внутренней среды, которые обеспечивают

адаптацию организма к конкретным условиям.

Вкаждом анализаторе различают 3 части:

периферическую (рецепторную),

промежуточную и

центральную.

Периферическая часть представлена органами, в которых находятся специализированные рецепторные клетки. По специфичности восприятия стимулов различают механорецепторы

(рецепторы органа слуха, равновесия, тактильные рецепторы кожи, рецепторы аппарата

движения, барорецепторы), хеморецепторы (органов вкуса, обоняния, сосудистые интерорецепторы), фоторецепторы (сетчатки глаза), терморецепторы (кожи, внутренних органов), болевые рецепторы.

В зависимости от строения и функции рецепторной части органы чувств делятся на три типа.

Кпервом у типу относятся органы чувств, у к оторых рецепторами являются специализированные нейросенсорные клетки, преобразующие внешнюю энергию в нервный импульс. К таким «первичным» органам чувств относятся орган зрения и орган обоняния.

Ко второму типу относятся органы чувств, у которых рецепторами являются не нервные, а эпителиальные клетки (сенсоэпителиальные). От них преобразованное раздражение передается дендритам чувствительных нейронов, которые воспринимают возбуждение сенсоэпителиальных клеток и порождают нервный импульс. К таким «вторичночувствующим» органам относятся органы слуха, равновесия, вкуса.

Ктретьему типу с невыраженной анатомически органной формой относятся проприоцептивная (т.е скелетно-мышечная), кожная и висцеральная сенсорные системы. Периферические отделы в них представлены различными инкапсулированными и неинкапсулированными рецепторами.

45. Кровеносные и лимфатические сосуды. Общая характеристика, источники развития, классификация, морфофункциональные особенности строения.

Закладка лимфатических сосудов впервые выявляется в конце 6-й недели эмбрионального развития. В этот период различают яремные лимфатические мешки, которые не имеют связи с венами. Только на 7-й неделе они вновь открываются в вены и усиленно развиваются на периферии тела в виде многочисленных выростов. В это же время в подмышечных и паховых областях вдоль дорсальной стенки тела и корня дорсальной брыжейки лимфатические мешки преобразуются в крупные лимфатические стволы. Экстраорганные и интраорганные лимфатические сосуды формируются из почкообразных выростов со стороны главных протоков и лимфатических мешков. После формирования лимфатических стволов осуществляется обособление лимфатической ткани в виде узлов. Первые лимфатические узлы возникают как скопление соединительнотканных клеток, складывающихся в тяжи и бесформенные узелки вокруг лимфатических сосудов. Позднее в эту ткань проникают лимфобласты, которые, размножаясь, формируют тяжи лимфатической ткани. В узел также врастают кровеносные сосуды. Под влиянием тока лимфы в каждом лимфатическом узле формируются краевые, трабекулярные и выносящий синусы.

Первые кровеносные сосуды появляются вне тела эмбриона, в мезодерме стенки желточного пузыря. Закладка их обнаруживается в виде скоплений клеточного материала внезародышевой мезодермы - так называемых кровяных островков. Клетки, находящиеся на периферии этих островков - ангио-бласты, активно митотически размножаются. Они уплощаются, устанавливают более тесные контакты друг с другом, образуя стенку сосуда. Так возникают первичные сосуды, представляющие собой тонкостенные трубочки, содержащие первичную кровь.

Первые закладки сосудов в теле эмбриона отмечены в период формирования первой пары сомитов. Они представлены тяжами, состоящими из скоплений мезенхимных клеток, расположенных между мезодермой и энтодермой на уровне передней кишки. Эти тяжи образуют с каждой стороны два ряда: медиальный („аортальная линия") и латеральный („сердечная линия"). Краниально эти закладки сливаются, образуя сетевидное „эндотелиальное

сердце". Одновременно из мезенхимы по бокам тела зародыша между энтодермой и мезодермой образуются закладки пупочных вен. Далее отмечается преимущественное развитие сердца, обеих аорт и пупочных вен. Только после того, как эти главные магистрали желточного и хорионального (аллантоидного) кровообращения в основном сформируются (стадия 10 пар сомитов) начинается, собственно, развитие других сосудов тела эмбриона

(Clara, 1966).

Анатомически можно различить шесть основных типов кровеносных сосудов, отличающихся диаметром просвета, толщиной и строением своей стенки, а также определенно выраженными механическими свойствами. Эти типы следующие: крупные артерии, или артерии эластического типа, артерии среднего калибра, или артерии мышечного типа, артериолы, капилляры, венулы и вены. Кроме этого, как подтип капилляров можно выделить синусоидные капилляры, или просто кровеносные синусы (от латинского слова sinus — пазуха, бухта), развивающиеся главным образом в кроветворных органах.

Наиболее просто устроены капилляры. Их стенка образована одними эндотелиальными клетками. Во всех остальных типах сосудов стенка по мере развития приобретает сложное строение, хотя всегда функционирует как единое целое.

Для удобства изучения в гистологии и патогистологии укоренилось подразделение стенки кровеносных сосудов на три слоя: внутренний (tunica intima), средний (tunica media) и наружный

(tunica adventitia) (от латинских слов ad— к, venio— прихожу и adventicus— пришлый, внешний).

Так как вне зависимости от своей величины и строения стенки решительно все кровеносные сосуды, равно как и сосуды лимфатические, а также и полость сосуда, начиная с момента закладки у эмбрионов, всегда по своей внутренней поверхности выстланы эндотелием

46. Артерии. Аорта. Классификация, особенности строения стенки и регенерации. Особенности строения и функций по данным световой и электронной микроскопии.

Закладывается на 3 неделе эмбриогенеза.

Кровеносные сосуды закладываются из мезенхимы (перикард – из спланхнотомов); делятся на

артериальные и венозные. По размеру они делятся на крупные, средние и мелкие. В стенке всех сосудов выделяют внутреннюю, среднюю и наружную оболочки.

Артериальные сосуды в зависимости от строения стенки делятся на артерии эластического типа, мышечно-эластического (или смешанного типа) и мышечного типа.

Ксосудам эластического типа относятся аорта и легочная артерия. Аорта имеет тонкую внутреннюю оболочку, выстланную изнутри эндотелием, который создает условия для тока крови. Затем идет подэндотелиальный слой, образованный рыхлой соединительной тканью. После подэндотелиального слоя идет сплетение тонких эластических волокон. Сосудов внутренняя оболочка не содержит, питается диффузно.

Средняя оболочка мощная, широкая, содержит толстые эластические окончатые мембраны, состоящие из переплетенных между собой эластических волокон. В их окнах под углом располагаются отдельные гладкомышечные клетки. Строение стенки сосуда определяется гемодинамическими факторами: скоростью кровотока и уровнем кровяного давления. Стенка аорты обладает выраженными эластическими свойствами, она способна сильно растягиваться и возвращаться в исходное состояние.

Наружная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани, внутренний слой ее содержит более плотную соединительную ткань. В наружной и средней оболочках имеются собственные кровеносные сосуды.

Ксосудам мышечного типа относятся сонная и подключичная артерии. В их внутренней оболочке сплетение эластических волокон замещается внутренней эластической мембраной. Средняя оболочка содержит меньшее количество эластических окончатых мембран и увеличенное до половины объема количество гладкомышечной ткани. Сохраняются эластические свойства стенки и усиливается ее сохранительная способность.

Сосуды мышечного типа составляют основную массу сосудов мелкого и среднего калибров. Внутренняя оболочка содержит эндотелий, внутренний просвет артерии неровный. Затем идет подэндотелиальный слой и внутренняя эластическая мембрана. Средняя оболочка содержит дугообразные внутренние эластические волокна, при этом их вершина находится в средней

части оболочки, а концы этих волокон соединяются с внутренней эластической мембраной или с наружной эластической мембраной, за счет чего образуется эластический каркас стенки артерий. Между петлями этих волокон циркулярно и по спирали идут пучки гладкомышечных клеток. Эта ткань преобладает по объему, поэтому у стенок этих сосудов сильно возрастает сократительная способность. Наружная оболочка содержит наружную эластическую мембрану, которая более тонкая. Кнаружи от нее идет рыхлая соединительная ткань.

При сокращении сосуда мышечного типа происходит сужение просвета сосуда, укорочение

участка артерии и частичный поворот этого участка.

Наиболее мелкие сосуды мышечного типа называются артериолы. У них сохраняются все 3 оболочки, но они сильно истончаются. Внутренняя оболочка содержит эндотелий, подэндотелиальный слой, внутреннюю эластическую мембрану. В средней оболочке в 1-2 слоя располагаются гладкомышечные клетки. В наружной оболочке исчезает наружная эластическая мембрана, но сохраняется рыхлая соединительная ткань.

Артериолы распадаются на кровеносные капилляры. Их плотность наиболее высока в интенсивно функционирующих органах – скелетная мышечная ткань, миокард и серое вещество мозга. Они располагаются в виде петель в коже, в виде клубочков – в почке, но чаще всего в виде сетей. Все капилляры различаются по диаметру. Самые мелкие имеют диаметр 4-7 мкм – в органах с большой нагрузкой. От 7 до 11 мкм в слизистых оболочках и в коже. До 20-30 мкм – синусоидные кровеносные капилляры, находятся в кроветворных органах, в печени, в эндокринных органах. Наиболее крупные (50-60 мкм) лакунарные капилляры располагаются в половых органах.

Стенка кровеносных капилляров содержит базальную мембрану, которая в некоторых участках расщепляется на 2 листка, между которыми располагаются клетки–перициты с длинными отростками. Эти клетки регулируют просвет кровеносного капилляра.

Изнутри капилляры выстланы эндотелием. В нем встречаются поры, каналы, щели, фенестры, которые усиливают проницаемость капилляров. Проницаемость стенки капилляра регулируется базальной мембраной.

Вокруг капилляра находится прослойка рыхлой соединительной ткани, а рядом с ним располагаются перициты и тучные клетки.

Кровеносные капилляры выполняют транспортную функцию, но основной является обменная

(трофическая) функция. Через стенку капилляров легко проникают газы, питательные вещества и продукты обмена. Трофическая функция капилляров обеспечивается за счет того, что давление крови в капиллярах низкое, скорость кровотока маленькая, очень тонкая стенка и присутствует рыхлая соединительная ткань, которая богата межклеточным основным веществом.

Гемокапилляры сливаются в венулы. Они имеют такое же строение стенки, как и капилляры, но шире и крупнее капилляров.

Артериолы, капилляры и венулы составляют микроциркуляторное русло и располагаются внутри органов. Эти сосуды выполняют трофическую функцию.

47. Вены. Классификация, особенности строения стенок вен по данным световой и электронной микроскопии.

Классификация вен

1.По строению стенок вены подразделяют на 2 типа (безмышечного и мышечного типа);

а с учётом дальнейшего подразделения вен мышечного типа получается 4 подтипа.

2.Таким образом, вены различаются по содержанию мышечных элементов:

I. не содержат их вовсе - вены безмышечного типа,

II. содержат их только в t. media - вены со слабым развитием мышечных элементов,

III. cодержат в двух оболочках (t. media и t. externa) - вены со средним развитием мышечных элементов,

IV. содержат сразу во всех трёх оболочках - вены с сильным развитием мышечных элементов.

Вены безмышечного (волокнистого) типа: миоцитов нет.

Локализация 1. Сюда относятся вены

мозговых оболочек (п. 18.3.1.7), костей,

селезёнки,

сетчатки, плаценты.

2. а) Эти вены плотно сращены со стромой соответствующих органов.

б) Поэтому в ряде органов (например, в костях, твёрдой мозговой оболочке) вены, несмотря на отсутствие мышечных элементов, не спадаются.

Оболочки 1-2. Стенка таких вен включает:

t. intima – эндотелий на базальной мембране,

t. externa - тонкий слой рыхлой соединительной ткани. 3. Средняя оболочка отсутствует.

II. Вены со слабым развитием мышечных элементов: миоциты - только в t. media

Локализация 1. К данной группе вен принадлежат

почти все вены верхней половины тела - от мелких до самой крупной из них, верхней полой вены, а также мелкие вены другой локализации.

Оболочки

1-2. Здесь уже за t. intima (эндотелий и слабо развитый подэндотелиальный слой) следует t. media - с небольшим количеством мышечных элементов.

3. а) Основной же по толщине является t. externa.

б) Она представлена практически только рыхлой соединительной тканью.

Клапаны В тех венах данного типа, которые находятся в нижней половине тела и в нижних конечностях,

могут содержаться клапаны.

III. Вены со средним развитием мышечных элементов:

миоциты - в t. media и t. externa

Локализация

1.К данной группе вен относятся: а) у человека - плечевая вена и

средние вены нижних конечностей, б) а у животных (в частности, кошки) - ещё и бедренная вена (в которой гемодинамика аналогична таковой в плечевой вене).

2.Таким образом, это вены, по которым кровь

движется вверх (против силы тяжести), но преодолевает не очень большое расстояние.

Оболочки

1.T. intima (включающая эндотелий и подэндотелиальный слой) в большинстве из названных вен образует клапаны.

2.В t. media - 2-3 слоя миоцитов.

3.T. externa содержит не только соединительнотканные,

но и мышечные элементы.

IV. Вены с сильным развитием мышечных элементов: миоциты - во всех трёх оболочках

Локализация В последней группе - крупные вены ног и нижней половины туловища:

бедренные вены (у человека), глубокие вены мужского полового члена, подвздошные вены, нижняя полая вена.

Оболочки

1.Они содержат мышечные элементы во всех трёх оболочках, в т.ч. в t. intima - в подэндотелиальном слое.

2.Но, несмотря на сильное развитие мышечных элементов,

значительное влияние на кровоток в этих венах оказывает сокращение мускулатуры ног и таза.

Клапаны В бедренной вене имеются клапаны;

однако в нижней полой вене (как и в верхней полой вене) их нет .

48. Микроциркуляторное русло. Состав и функциональное значение. Строение и функции артериовенозных анастамозов. Капилляры. Классификация, особенности строения стенки капилляров по данным световой и электронной микроскопии.

МИКРОЦИРКУЛЯТОРНОЕ РУСЛО (micros — малый, circulate — движение по кругу) занимает промежуточное положение между артериями и венами. Оно включает последовательно следующие звенья: артериолы, прекапилляры (прекапиллярные артериолы), капилляры, п о с т к а п и л л я р ы (п о с т к а п и л л я р н ы е в е н у л ы) , в е н у л ы. К о м п л е к с э т и х

микрососудов,обеспечивающий взаимодействие крови и окружающих тканей в определенном районе, определяется как гемомикроциркуляторная единица (модуль).

Заканчивается микроциркуляторное русло слиянием венул с образованием вен. Микроциркуляторное русло выполняет транспортную, распределительную и обменную функции. Распределительная функция осуществляется артериолами и венулами, обменная — в основном капиллярами, частично прекапиллярами и посткапиллярами. Кровоток в микроциркуляторном русле может осуществляться не только через капиллярную сеть (транскапиллярно), но и непосредственно из артериол в венулы (юкстакапиллярно) через артериоло-венулярные анастомозы; регуляция кровотока осуществляется в основном местными гуморальными факторами.

Артерио-венозные анастомозы — кровеносные сосуды, соединяющие артерии с венами (рис. 1).К артерио-венозным анастомозам обычно не относят искусственные (в том числе травматические) артерио-венозные соустья (артерио-венозные аневризмы, соединение артериального сосуда с венозным для подключения аппарата «искусственная почка» и т. п.). На основании функциональных и морфологических особенностей артерио-венозные анастомозы можно разделить на «прямые» и «истинные». Строение «прямых» А.-в. а. не отличается от строения мелких артерий или вен. Они лишены приспособлений, регулирующих ширину просвета, вследствие чего количество проходящей по ним крови всегда примерно одинаково. Такие анастомозы обычно имеют относительно широкий диаметр просвета (около 100 мк и более). Они были обнаружены в различных местах, чаще как случайные находки. Прямые артерио-венозные анастомозы часто относят к порокам развития и отличают от

истинных А.-в. а., имеющих особое строение и функцию.

«Истинные», или собственно артерио-венозные анастомозы, обнаруживаются во многих органах и тканях (тонкие кишки, слюнные железы, язык, легкие, сердце, щитовидная железа и т. д.), причем в некоторых (ногтевые фаланги пальцев, половой член, ушные раковины) — в особенно большом количестве. Они почти всегда сильно извиты, с толстой стенкой и небольшим диаметром просвета (обычно меньше 100 мк).

В собственно А.-в. а. можно различить два сегмента — венозный и артериальный; последний

обычно составляет большую часть анастомоза, и только в нем хорошо выражены

специфические особенности строения. Собственно А.-в. а. подразделяются на два основных типа, между которыми имеются различные переходные формы.

I тип — эпителиоидный, или гломусный,— характеризуется своеобразным эпителиоидным превращением мышечных клеток. Эпителиоидные клетки — округлой или овальной формы, со светлой стекловидной цитоплазмой, располагаются непосредственно под эндотелием (рис. 2). Внутренняя эластическая мембрана отсутствует или редуцирована. Артерио-венозные анастомозы этого типа нередко ветвятся, а иногда образуют сложный клубок ветвящихся сосудов, заключенных в плотную соединительнотканную капсулу [так называемые гломусы (см.)]. Считают, что гломусные клетки способны при набухании закрывать просвет анастомоза, а при отбухании — выделять в кровь вазоактивные вещества типа ацетилхолина.

II тип — так называемые замыкающие артерии — характеризуется наличием в интиме продольного мышечного слоя (богатого эластическими волокнами), который располагается между эндотелием и внутренней эластической мембраной (рис. 3). Когда эти мышцы сокращаются вместе с циркулярным мышечным слоем средней оболочки, то происходит замыкание просвета анастомоза.

Артерио-венозные анастомозы, особенно гломусные, обильно иннервированы. Считают даже, что эпителиоидные клетки вместе со связанными с ними нервными окончаниями играют роль нервно-рецепторного аппарата. Основная функция А.-в. а.— участие в гемодинамической регуляции. Их просветы открываются и закрываются (рис. 4) в определенном ритме (2—12 раз в 1 мин.) в соответствии с различными физиологическими или патологическими условиями. Благодаря этому артерио-венозные анастомозы регулируют кровенаполнение и кровяное давление (при закрытых анастомозах местное артериальное давление повышается) в

соответствующих участках органов и тканей. Помимо этого, А.-в. а. способствуют обогащению кислородом (артериализации) венозной крови и ускоряют ее движение (при открытых анастомозах). Кроме регуляции местного кровообращения, все А.-в. а. играют роль и в общей гемодинамике.

Капилля́ры (от лат. capillaris — волосяной) являются самыми тонкими сосудами в организме человека и других животных. Средний их диаметр составляет 5-10 мкм.

Соединяя артерии и вены, они участвуют в обмене веществ между кровью и тканями. Стенки капилляров состоят из одного слоя клеток эндотелия. Толщина этого слоя настолько мала, что позволяет проходить через него молекулам кислорода, воды, липидов и многих других веществ за короткое время. Продукты, образующиеся в результате жизнедеятельности организма (такие как диоксид углерода и мочевина), также могут проходить через стенку капилляра для транспортировки их к месту выведения из организма. На проницаемость капиллярной стенки оказывают влияние цитокины.

Существует три вида капилляров:

Непрерывные капилляры

Межклеточные соединения в этом виде капилляров очень плотные, что позволяет диффундировать только малым молекулам и ионам.

Фенестрированные капилляры

Вих стенке встречаются просветы для проникновения крупных молекул. Фенестрированные капилляры встречаются в кишечнике, эндокринных железах и других внутренних органах, где происходит интенсивный транспорт веществ между кровью и окружающими тканями.

Синусоидные капилляры (синусоиды)

Встенке этих капилляров содержатся щели (синусы), величина которых достаточна для выхода вне просвета капилляра эритроцитов и крупных молекул белка. Синусоидные капилляры есть в печени, лимфоидной ткани, эндокринных и кроветворных органах, таких как костный мозг и

селезенка. Синусоиды в печеночных дольках содержат клетки Купфера, способные захватывать и уничтожать инородные тела.

50. Центральные органы кроветворения и иммунной защиты. Общая характеристика, гистогенез. Особенности строения и функций по данным световой и электронной микроскопии.

Центральные органы кроветворения Красный костный мозг (ККМ)

Эмбриональный гемопоэз включает три этапа:

1 Мезобластический: на этом этапе происходит образование первой генерации стволовых клеток крови (СКК). Процесс происходит интраваскулярно (внутри сосудов) в мезенхиме желточного мешка (внезародышевый провизорный орган) на 3-10 неделе внутриутробного периода. Из желточного мешка СКК мигрируют в другие кроветворные органы.

2 Гепатолиенальный (кроветворение в печени и селезенке) этап протекает, начиная с 5-6 недели, достигая максимальной активности на втором месяце, когда на кроветворение на 80% обеспечивается печенью, а на 20% селезенкой. В этих органах дифференцировка клеток крови из СКК протекает экстраваскулярно (вне сосуда). В печени образуются преимущественно эритроциты, гранулоциты, кровяные пластинки. В селезенке первоначально образуются все виды форменных элементов крови, а во второй половине внутриутробного развития начинает преобладать лимфоцитопоэз.

3 Медуллярный (тимо-медулло-лимфоидный) гемопоэз – образование форменных элементов крови в тимусе, лимфоидной ткани и красном костном мозге (ККМ), начинается на 10-ой неделе внутриутробного развития.

Стромой микроокружения является ретикулярная ткань. В отростках ретикулярных клеток локализованы очаги кроветворной ткани. К микроокружению также относятся жировые клетки, увеличение числа которых может привести к изменению микроокружения, т.е. к затуханию кроветворения. К строме относятся так же синусоидные капилляры (сеть кровеносных сосудов).

Здесь могут встречаться артерии (с выраженной мышечной оболочкой), крупные венозные синусы, где депонируется кровь.

Очаги кроветворной ткани выделяются в зависимости от тех клеток, которые в них образуются. Ближе к кровеносным сосудам располагаются очаги формирования эритроцитов. Эритроциты в процессе созревания скапливаются вокруг макрофагов, которые содержат железо, необходимое для образования Hb. По мере созревания, эритроциты меняют окраску своей цитоплазмы: из базофильных становятся полихроматофильными, а затем оксифильными, т. к. накапливается Hb; ядро утрачивается. Через щели в синусодных капиллярах в сосудистое русло проникают только зрелые эритроциты.

Рядом с синусоидными капиллярами располагаются крупные клетки –мегакариобласты и мегакариоциты. Цитоплазма этих клеток резко базофильна. В мегакариобластах ядро имеет округлую дольчатую форму, а в мегакариоцитах – лопастную. По мере созревания этих клеток, их отростки проникают через стенку синусоидных капилляров, куда выходят уже "части" мегакариоцитов – тромбоциты.

По периферии, ближе к эндосту располагаются зернистые лейкоциты. В таких островках также идет процесс постепенной дифференцировки, а в сосудистое русло проникают только зрелые клетки.

Предшественники лимфоцитов (клетки 2-го класса) после их образования мигрируют: одни – в тимус, где "превращаются" в Т-лимфоциты; другие – в В-зависимые зоны лимфоидных органов, где происходит их дальнейшая дифференцировка и пролиферация, связанная с антигенным раздражением.

Регенерация ККМ достаточно высокая.

Тимус (вилочковая железа)

Это центральный орган кроветворения и иммунитета.

В эмбриогенезе образуется из эпителия глоточной кишки (3-я, 4-я пара жаберных карманов). Эпителий разрастается и постепенно разделяется на дольки, между которыми из мезенхимы

образуются соединительно-тканные перегородки. Т.о., стромой каждой дольки является эпителий, который, потеряв строение пласта, постепенно разрыхляется и принимает ретикулоподобный вид, поэтому клетки называются ретикулоэпителиоцитами. В дольке могут располагаться макрофаги, сюда врастают сосуды со своим эндотелием и адвентициальными клетками, что составляет микроокружение для созревания популяций лимфоцитов.

На уровне полустволовых клетки заселяют дольки тимуса. Здесь происходит их дифференцировка и образование на Т-лимфоцитах специальных рецепторов. Кроме этого, на

цитолемме "скапливаются" антигены. При дальнейшей дифференцировке Т-лимфоциты