29.Плазмодесмы.

Плазмодесмы — цитоплазматический канал выстлан плазматической мембраной, пронизывает клеточные стенки соседних растительных клеток, соединяя их между собой. Основной функцией плазмодесм является обеспечение общения и транспорта между клетками, иначе были бы изолированы друг от друга мертвыми клеточными стенками. Так как почти все растительные клетки соединены таким образом, их цитоплазмы составляют один непрерывный симпласт.

Строение плазмодесм

Диаметр пазмодесм колеблется от 20 до 50 нм, длина определяется суммой толщины клеточных стенок соседних клеток и срединной пластинки, типично составляет менее 0,1 мкм. Плазмодесмы имеют сложное внутреннее строение нужную для регуляции транспорта макромолекул между клетками.В центре большинства плазмодесм расположена тонкая цилиндрическая трубочка (десмотрубочка), соединяющая полости гладкого эндоплазматического ретикулума соседних клеток. Внешняя сторона мембраны десомтрубочкы и внутренняя сторона мембраны, выстилающей плазмодесму, покрытые глобулярными белками. Эти белки соединяются между собой спицеподибнимыфиламентами, которые разделяют цитоплазматический рукав на 8-10 микроканальцев.

Образование плазмодесм

В зависимости от происхождения различают первичные и вторичные плазмодесмы. Первичные плазмодесмы формируются в процессе цитокинеза. По завершению митоза между двумя новообразованными клетками начинает образовываться клеточная пластинка путем слияния везикул аппарата Гольджи, которые содержат предшественники веществ клеточной стенки. Кое слияния везикул нарушается наличием остатков веретена деления и трубочек гладкого эндоплазматического ретикулума, в этих местах цитоплазмы клеток остаются соединенными. По мере откладывания дополнительных слоев полимеров клеточной стенки образованы каналы удлиняются и превращаются в плазмодесмы. Таким образом первичные плазмодесмы обеспечивают связь между клонально родственными клетками.

Вторичные плазмодесмы образуются в уже сложившихся клеточных стенках. Они могут возникать путем выпячивания плазматической мембраны или ветвлением имеющихся плазмодесм. Вторичные плазмодесмы могут совмещать как клональнородственные так и не родственные клетки.

Функции и симпластный транспорт

Считается, что через плазмодесмы может осуществляться межклеточный транспорт метаболитов, причём, поскольку плазмодесмы объединяют как цитоплазматическое пространство клеток растения, так и, через десмотубулы, их эндоплазматические сети.Поскольку диаметр плазмодесм существенно ниже длины волны видимого света, их наблюдение с помощью классической световой микроскопии в нативном состоянии невозможно, а при электронной микроскопии используются фиксированные препараты, то есть прямое наблюдение транспорта невозможно.Вместе с тем косвенными методами — введением в участок симпласта водорастворимых флуоресцирующих красителей — было показано, что в пределах симпласта транспорт низкомолекулярных соединения через плазмодесмы не только присутствует, но и его скорость (1—6 см/ч) превышает скорость, характерную для диффузии, механизм такого симпластного транспорта в настоящее время не выяснен.

Предполагается, что вирусы растений в той или иной форме способны распространяются по плазмодесмам, минуя тем самым стадию проникновения через клеточную мембрану, в этом случае в симпластном транспорте задействованы вирусные транспортные белки, связывающиеся с элементами плазмодесм.