Фізико-хімічні властивості крові

Кров характеризується наступними фізико-хімічними властивостями: густиною, в'язкістю, поверхневим натягом, кислотно-лужною рівновагою (рН), колоїдно-осмотичним тиском.

Густина і в'язкість крові. Густина цільної крові складає 1,045...1,055. Концентрацію речо­вин в крові виражають в грамах, в міліграмах, що міститься в 1 л, або 100 мл крові. Густина крові залежить від кількості в ній еритроцитів, гемоглобіну, білків і солей в плазмі. Велика кількість ліпідів в плазмі крові знижує її густину.

В'язкість крові - це сила внутрішнього тертя, або зчеплення, частинок рідини. Вона в 4...5 разів більша ніж в дистильованій воді. Чим більше еритроцитів в крові, тим більша в'язкість крові. Збільшують її глобулярні білки, особливо фібриноген, а альбуміни у меншій мірі впливають на цей показник. В'язкість крові може змінюватись, що значно впливає на гемодинаміку і формування кров'яного тиску.

Поверхневе натягнення крові. Поверхневе натягнення крові - це сила зчеплення, або вза­ємодії молекул поверхневого шару рідини, спрямована від поверхні всередину. Поверхневе натяг­нення крові нижче, ніж у води, за рахунок присутності в ній поверхнево-активних речовин (ПАР): низькомолекулярних жирних кислот, жовчних кислот, різних ароматичних речовин.

Підтримка постійності поверхневого натягнення крові важлива для нормального транспорту­вання речовин між кров'ю і тканинами та для руху крові по судинах.

Кислотно-лужна рівновага (КЛР) крові. У крові є кислотні і лужні іони. Сумарний заряд лужних іонів більше, ніж кислотних, і їх співвідношення називається кислотно-лужною рівно­вагою крові. Тому реакція крові слабколужна і рН складає 7,35. Показник концентрації водневих іонів (рН) є однією з найжорсткіших констант організму. Це пов'язано з тим, що будь-яка хімічна реакція відбувається при оптимальному для неї рівні рН. Всяка зміна рН крові веде до порушення серцевої діяльності, дихання, роботи мозку, печінки і інших органів. Зрушення рН крові на декіль­ка десятих, особливо в кислу сторону, несумісне з життям.

В кров постійно поступають різні речовини, здатні порушити рН крові. Серед метаболітів переважають кислі речовини - вугільна і молочна кислоти, кислі фосфати і сульфати, жовчні кис­лоти й ін. Але, не дивлячись на безперервну зміну складу крові, її рН залишається на постійно­му рівні. Регуляція кислотно-лужної рівноваги здійснюється як хімічними, так і фізіологічними механізмами.

Хімічні механізми регуляції здійснюються на молекулярному рівні. До них відносяться бу­ферні системи крові і лужний резерв. Фізіологічна регуляція включає складні нейрогуморальні механізми, що охоплюють функції різних систем органів.

Буферні системи крові - це речовини, які можуть взаємодіяти з кислотними, або з лужними іонами, що надходять в кров, і нейтралізують їх. В результаті хімічних реакцій рН крові не змі­нюється, а зменшується буферна місткість крові. При цьому самі компоненти буферних систем не впливають на активну реакцію крові. Три буферні системи - карбонатна, фосфатна і білкова — зна­ходяться в плазмі крові і одна - гемоглобінова - в еритроцитах.

Бікарбонатная буферна система складається з вугільної кислоти (Н₂С0₃) і бікарбонатів натрію і калія (NaНС0₃ і КНС0₃). При попаданні в кров якої-небудь кислоти, сильнішої, ніж вугільна, вона взаємодіє з бікарбонатами. В результаті утворюються нейтральна сіль і вугільна кислота. Вугільна кислота нестійка, вона розщеплюється на воду і діоксид вуглецю; останній виводиться через легені. При появі в крові надлишку лужних іонів вони взаємодіють з вугільною кислотою і реакція крові не змінюється.

Фосфатна буферна система утворена первинним (NaH,P0₄) і вторинним (Na,HP0₄) фосфатом натрію. Первинний фосфат мас властивості слабкої кислоти, вторинний - слабкого лугу. Місткість цієї системи невелика, але вона має важливе значення в регуляції виділення фосфорних солей нирками.

Білкова буферна система плазми крові виконує свою функцію завдяки тому, що білки є амфо­терними сполуками і можуть нейтралізувати як кислоти, так і луги.

Гемоглобінова буферна система знаходиться в еритроцитах. Якщо буферні властивості крові прийняти за 100 %, то 75 % припадає на гемоглобінову. Вона складається з оксигемоглобіну і від­новленого гемоглобіну.

Механізм дії гсмоглобінової буферної системи полягає в наступному. У тканинних капілярах оксигемоглобін, віддаючи кисень, перетворюється на відновлений гемоглобін. Ця речовина є дуже слабкою кислотою і істотно не впливає на рН крові. У легеневих капілярах діоксид вуглецю ви­водиться з крові, і реакція крові могла б змінитися в лужну сторону. Проте цього не відбувається, оскільки оксигемоглобін, що утворюється, володіє кислотними властивостями і запобігає залуж-нюванню крові.

Лужний резерв крові - це сума всіх лужних речовин крові, головним чином бікарбонатів на­трію і калію. Величину лужного резерву крові визначають по кількості діоксиду вуглецю, яка може виділитися з бікарбонатів при взаємодії з кислотою. В середньому лужний резерв крові складає 55...60 см\ Чим більший лужний резерв крові, тим краще вона захищена від кислих метаболітів. Тому у високопродуктивних молочних корів, у спортивних коней з інтенсивним обміном речовин лужний резерв крові знаходиться на верхній межі норми.

Разом з лужним резервом в крові є і кислотний резерв, або кислотна місткість крові. Кислотна місткість крові має менше фізіологічне значення, але вона необхідна для нейтралізації надлишку лужних іонів.

Таким чином, при збільшенні вмісту в крові кислотних або лужних компонентів перш за все КЛР крові відновлюється на молекулярному рівні за рахунок буферних систем або лужного резер­ву, що не вимагає активної участі нейрогуморальних механізмів.

Якщо ж молекулярні механізми не здатні зберегти КЛР, то наступають активні зміни в роботі систем виділень організму - нирок, потових залоз, легень і травного тракту.

Отже, рН крові має постійну величину, що досягається як молекулярними, так і фізіологічни­ми регуляторними механізмами. Проте кислотно-лужний баланс може змінюватися. При деяких фізіологічних і патологічних реакціях можливе збільшення в крові кислих або лужних продуктів. Зрушення КЛР в кислу сторону називається ацидозом, а в лужну - алкалозом.

За рівнем зрушення КЛР ацидози і алкалози бувають компенсованими і некомпенсовани-ми. Компенсовані ацидози і алкалози часто спостерігаються у здорових тварин і відрізняються короткочасністю.

Коли буферна місткість крові виявиться вичерпаною, тоді реакція крові, природно, змінюєть­ся. Такий ацидоз або алкалоз називається некомпенсованим.

Колоїдно-осмотичний тиск крові. Осмотичний тиск - це сила, яка викликає переміщення води через напівпрониклі мембрани із розчину з меншою в розчин з більшою концентрацією. У організмі всі мембрани — судинні стінки, оболонки клітин або поверхні внутріклітинних утво­рень - напівпрониклі. Вони добре пропускають воду, але вибірково - розчинені речовини. Пере­міщення речовин між клітинами, тканинною рідиною і кров'ю залежить від їх концентрації. Чим більше концентрація розчинених речовин, тим вищий осмотичний тиск даної рідини.

В основному осмотичний тиск крові визначається концентрацією мінеральних солей. їх су­марна кількість в плазмі крові складає близько 0,9 г в 100 мл, що відповідає 7-8 атм. Органічні речовини (наприклад, глюкоза) мало впливають на величину осмотичного тиску.

Постійність осмотичного тиску крові має значення для обміну речовин між кров'ю, тканин­ною рідиною і клітинами і є такою ж необхідною умовою для життя, як і інші показники гомеос­тазу - рН, температура тощо.

Оскільки плазма крові містить колоїди (білки), то кров володіє також і колоїдним тиском. Колоїдний тиск називається також онкотичним. Він складає менше 1 % від осмотичного. Проте значення онкотичного тиску велике: це та сила, яка утримує воду усередині судин і сприяє перехо­ду її з тканинної рідини в кров. Це пов'язано з гідрофільними властивостями білків плазми крові. Онкотичним цей тиск називається тому, що при зменшенні його (наприклад, при голодуванні, коли знижується вміст білків в крові) вода не утримується в кровоносних судинах і переходить в ткани­ни, з'являються "голодні" набряки.

Колоїдно-осмотичний тиск складається з осмотичного і онкотичного. При необхідності вве­дення в кров великої кількості рідини або для перфузії органів і штучного кровообігу, а також для вирощування культури тканин слід враховувати не тільки осмотичний і онкотичний тиск, але і оптимальний набір мінеральних речовин. Тому фізіологічні розчини можуть містити окрім хло­риду натрію й інші речовини. Так, в розчині Рінгера містяться хлориди натрію, калію, кальцію і бікарбонат натрію. У розчин Локка окрім перерахованих компонентів входить глюкоза, а в розчин Тіроде - хлорид магнію і однозаміщений фосфат натрію. Складніші розчини у своєму складі ма­ють білки (альбуміни) і тому називаються плазмозамінними розчинами. Такі розчини більшою мі­рою відповідають плазмі крові, оскільки мають оптимальний колоїдно-осмотичний тиск, а також рН, відповідну крові, і співвідношення різних компонентів.

Регуляція колоїдно-осмотичного тиску. Колоїдний тиск крові залежить від вмісту білків. Осмотичний тиск крові схильний до частіших коливань, що звичайно не виходять за фізіологічні межі завдяки складним регуляторним взаємодіям між кров'ю і органами.

У стінках кровоносних судин є рецепторні клітини (осморецептори), чутливі до зміни осмо­тичного тиску крові. Крім кровоносних судин вони знаходяться також в певних структурах мозку, наприклад, в гіпоталамусі (проміжний мозок). При зміні осмотичного тиску крові в осморецеп­торах виникає потенціал дії, який по доцентрових нервових волокнах передається в гіпоталамус і в кору великих півкуль, а потім по відцентровим нервовим шляхам йдуть до органів виділень. За участю нирок, потових залоз, шлунково-кишкового тракту зменшується або збільшується ви­ділення води і солей з організму. Одночасно регулюється активність центру спраги, що викликає зміну споживання тваринами води і солей.

У ефферентну частину рефлекторної дуги часто залучаються як самостійні ланки залоз вну­трішньої секреції - гіпофіз, надниркові, щитовидна і паращитовидні залози, а їх гормони вплива­ють на виділення води і окремих мінеральних речовин з організму.

Таким чином, при зміні колоїдно-осмотичного тиску крові включаються нейрогуморальні ме­ханізми, швидко поновлюючи нормальні параметри крові.

Хімічний склад плазми крові. Плазма крові містить 90...92 % води і 8...10% сухого за­лишку. Сухий залишок складають білки, ліпіди, вуглеводи, проміжні і кінцеві продукти їх обміну, мінеральні речовини, гормони, вітаміни, ферменти і інші біологічно активні речовини. Важливо відзначити, що, не дивлячись на постійний обмін речовин між кров'ю і тканинами, склад плаз­ми крові істотно не змінюються. Дуже вузькі межі коливань вмісту загального білка, глюкози, мінеральних речовин - електролітів. Тому навіть незначні відхилення від норми, що виходять за фізіологічні межі, призводять до важких порушень в роботі організму. Інші складові компоненти крові - ліпіди, амінокислоти, ферменти, гормони й ін. - можуть мати ширший спектр коливань. До складу крові також входять кисень і діоксид вуглецю.

Розглянемо фізіологічне значення окремих речовин, що містяться в крові.

Білки. Білки крові складаються з декількох фракцій, які можна розділити різними способами, наприклад, методом електрофорезу. У кожну фракцію входить велика кількість білків, що володі­ють специфічними функціями.

Альбуміни. Утворюються в печінці, мають порівняно з іншими білками невелику молекуляр­ну масу. У організмі виконують трофічну, або живильну, функцію, бо є джерелом амінокислот, і транспортну, беручи участь в перенесенні і скріпленні в крові жирних кислот, пігментів жовчі, деяких катіонів.

Глобуліни. Синтезуються в печінці, а також різними клітинами - лімфоцитами, плазмоцита-ми. Молекулярна маса глобулінів більша, ніж альбумінів. Глобулінову фракцію білків додатково можна розділити на три групи - альфа-, бета- і гамма-глобуліни. Альфа- і бета-глобуліни беруть участь в транспорті холестерину, фосфоліпідів, стероїдних гормонів, катіонів. Гамма-глобулінова фракція включає різні антитіла.

Відношення кількості альбумінів до глобулінів називається білковим коефіцієнтом. У коней і великої рогатої худоби глобулінів більше, ніж альбумінів, а у свиней, овець, кіз, собак, кролів і у людини переважають альбуміни. Така особливість впливає на деякі физико-хімічні властивості крові.

Білки виконують велику роль у зсіданні крові. Так, фібріноген, що відноситься до глобуліно-вої фракції, під час зсіданні переходить в нерозчинну форму - фібрин і стає основою кров'яного згустку (тромбу). Білки можуть утворювати комплекси з вуглеводами (глікопротеїди) і з ліпідами (ліпопротеїди).

Незалежно від функції кожного з білків, а їх в плазмі крові налічують до 100, вони в сукуп­ності визначають в'язкість крові, створюють в ній певний колоїдний тиск, беруть участь в під­тримці постійного рН крові.

Фізіологічні коливання кількості загального білка крові пов'язані з віком, статтю, продуктив­ністю тварин, а також з умовами їх годування і утримання. Так, у новонароджених тварин в крові відсутні гамма-глобуліни (природні антитіла), вони надходять в організм з першими порціями мо­лозива. З віком в крові збільшується зміст глобулінів і одночасно знижується рівень альбумінів. При високій молочній продуктивності корів вміст білків в крові підвищується. Після вакцинації тварин збільшення вмісту білків в крові відбувається за рахунок імуноглобулінів. У здорових тва­рин загальна кількість білка в крові складає 60...80 г/л, або 6...8 г/100 мл.

Як відомо, характерною особливістю хімічного складу білків є наявність азоту, тому багато методів визначення кількості білків у крові і тканинах засновані на визначенні концентрації білко­вого азоту. Проте азот присутній і в багатьох інших органічних речовинах, які є продуктами розпа­ду білків, - це амінокислоти, сечова кислота, сечовина, креатин, індікан і багато інших. Сукупний азот усіх цих речовин (за винятком білкового азоту) називається залишковим, або небілковим, азотом. Його кількість в плазмі складає 0,2...0,4 г /л. Залишковий азот в крові визначають з метою оцінки стану білкового обміну: при посиленому розпаді білка в організмі вміст залишкового азоту зростає.

Ліпіди. Ліпіди крові підрозділяють на нейтральні, які складаються з гліцерину і жирних кис­лот (moho-, ді- і тригліцериди), і складні - холестерин, його похідні і фосфоліпіди. У крові присут­ні також вільні жирні кислоти. Вміст загальних ліпідів в крові може змінюватися у великих межах (наприклад, у корів в нормі коливання ліпідів в межах 1... 10 г/л). При збільшенні вмісту ліпідів в крові, (наприклад, після прийому жирної їжі) плазма помітно каламутніє, набуває молочного від­тінку, а у курей при відстоюванні плазми жир може спливати у вигляді товстої краплі.

Вуглеводи. Вуглеводи крові представлені, головним чином, глюкозою. Але вміст глюкози ви­значають не в плазмі, а в цільній крові, оскільки глюкоза частково адсорбується на еритроцитах. Концентрація глюкози в крові у ссавців утримується в дуже вузьких межах: у тварин з однокамер­ним шлунком 0,8...1,2 г/л, а з багатокамерним шлунком 0,04...0,06 г/л. У птахів вміст глюкози в крові вищий, що пояснюється особливостями гормональної регуляції вуглеводного обміну.

Окрім глюкози в плазмі крові містяться і деякі інші вуглеводи - глікоген, фруктоза, а також продукти проміжного обміну вуглеводів і ліпідів - молочна, піровиноградна, оцтова й інші кисло­ти, кетонові тіла. У крові жуйних тварин присутньо більше летючих жирних кислот (ЛЖК), ніж у тварин інших видів, це зумовлено особливостями рубцевого травлення. У формених елементах крові є невелика кількість глікогену.

Крім того, в крові містяться різні біологічно активні речовини - ферменти, гормони, медіа­тори й ін.

Мінеральний склад крові. Неорганічні речовини в крові можуть знаходитися як у вільно­му стані, тобто у вигляді аніонів і катіонів, так і у зв'язаному - в структурі органічних речовин. Більше всього в крові катіонів натрію, калію, кальцію, магнію, аніонів хлору, бікарбонатів, фосфа­тів, гідроксильної групи ОН-. У крові також містяться йод, залізо, мідь, кобальт, марганець і інші макро- і мікроелементи. Загальний вміст мінеральних речовин в крові постійний (до 10 г/л) для кожного виду тварини. Концентрація окремих іонів в плазмі крові і у формених елементах нео­днакова. Так, в плазмі переважно знаходяться натрій, кальцій, хлор, бікарбонати, в еритроцитах вища концентрація калію, магнію і заліза. Проте і в еритроцитах, і в лейкоцитах, і в плазмі крові рівень концентрації окремих іонів постійний, що підтримується безперервним активним і пасив­ним транспортом іонів через напівпроникні мембрани клітин.

Фізіологічні коливання вмісту мінеральних речовин в крові пов'язані з годівлею, віком, про­дуктивністю тварин і їх фізіологічним станом.