Формені елементи крові

До формених елементів крові належать еритроцити, лейкоцити і тромбоцити. їх кількість в одиниці об'єму крові відносно постійна для кожного виду тварин (табл. 1.1).

Еритроцити - червоні кров'яні клітини, становлять основну масу формених елементів крові (рис. 1.1). Відкрив їх італійський лікар Марчело Мальпігі у 1661 році. Основною функцією еритро­цитів є газообмін, який здійснюється завдяки наявності в них дихального пігменту - гемоглобіну.

У представників одного виду тварин кількість еритроцитів в крові відносно стала, фізіологіч­ні коливання не перевищують 20 %.

Таблиця 1.1

Вміст еритроцитів, лейкоцитів, тромбоцитів у тварин (за І. П. Кондрахіним)

Вид тварини	Кількість віл крові
	Еритроцити, 10^12/.і(Т/л)	Лейкоцити, Ю'/л (Г/л)	Тромбоцити, Ю'/л (Г/л)
Велика рогата худоба	5,0-7,5	4,5-12,0	260-700
Кінь	6,0-9,0	7,0-12,0	200-500
Вівця	7,0-12,0	6,0-14,0	270-500
Свиня	6,0-7,5	8,0-16,0	180-300
Кріль	5,0-7,5	6,5-9,5	190
Птахи	2,5^,5	20,0-40,0	50
Хутрові звірі	8,5-11	4-10	300
Собака	5,2-7,4	6,0-12,0	250-550
Кіт	6,6-9,4	10,5-12,5	100-500
Риба	1,2-2,5	25-50	100

У ссавців еритроцити мають форму двояковігнутих дисків діаметром 5-7 мкм. Еритроцити у рептилій, амфібій, риб і птахів овальні, мають ядро, розмір їх значно більший. Еритроцити ссав­ців - без'ядерні: ядра зникають на ранній стадії їх розвитку в кістковому мозку.

Утворюються еритроцити в червоному кістковому мозку. Середня тривалість циркуляції ери­троцитів складає 100-120 діб, руйнуються вони в селезінці, кістковому мозку, печінці, тільки не­велика їх частина підлягає фагоцитозу в судинному руслі.

Еритроцити, що знаходяться в кров'яному руслі, неоднорідні. Вони розрізняються за віком, формою, розміром, стійкістю до несприятливих факторів. У периферичній крові одночасно зна­ходяться молоді, зрілі і старі еритроцити. Молоді еритроцити в цитоплазмі мають включення - за­лишки ядерної субстанції (яку виявляють забарвленням мазка крові діамант-кризиловим синім) і називаютьс ретикулоцитамии. У нормі ретикулоцити складають не більш 1 % від усіх еритроци­тів, підвищений їх вміст вказує на посилення еритропоезу.

Еритроцит складається зі строми та напівпроникної мембрани. Через напівпроникну мембра­ну еритроцитів добре проходить кисень, вуглекислий газ,водаа, іони хлору, бікарбонати. Іони калію і натрію проникають через мембрану поволі, а для іонів кальцію, білкових і ліпідних молекул мембрана непроникна. У зрілих еритроцитах відбувається гліколіз, основним субстратом якого є глюкоза. Головним джерелом енергії для еритроцитів служить АТФ.

Функції еритроцитів: перенесення кисню від легенів до тканин і вуглекислого газу від тка­нин до леї снів; підтримка рН крові (гемоглобін і оксигемоглобін складають одну з буферних сис­тем крові); підтримка іонного гомеостазу за рахунок обміну іонами між плазмою і еритроцитами; адсорбція токсинів, різних отрут, що зменшує їх концентрацію в плазмі крові і перешкоджає пере­ходу в тканини; участь у ферментативних процесах, в транспорті поживних речовин - глюкози, амінокислот; здійснення процесу зсідання крові; в еритроцитах є майже всі фактори, котрі є в тромбоцитах.

Рівень вмісту еритроцитів у крові може змінюватися. Зменшення кількості еритроцитів (ери-тропенія) у дорослих тварин спостерігається при кровотечах, різних формах анемій, а підвищення понад норму (еритроцитоз) можливе як при захворюваннях легень, серця, так і у здорових тварин (при підйомі в гору на велику висоту над рівнем моря).

Оболонка еритроцитів еластична, тому вони здатні проходити через дрібні капіляри, діаметр яких в деяких органах менше діаметру еритроцитів.

При пошкодженні оболонки з еритроцитів у плазму крові виходить гемоглобін і інші ком­поненти цитоплазми. Таке явище називається гемолізом. У здорових тварин в плазмі руйнується дуже невелика кількість старих еритроцитів, це - фізіологічний гемоліз. Причини значнішого ге­молізу як in vivo, так і in vitro можуть бути різними.

Осмотичний гемоліз наступає при зниженні осмотичного тиску плазми крові. Еритроцити зберігаються в ізотонічному (фізіологічному) розчині, який відповідає осмотичному тиску плаз­ми крові. Якщо концентрація солі у розчині нижча ніж в еритроцитах (тобто розчин середовища буде гіпотонічним), вода проникає всередину, еритроцити збільшуються в розмірах і розривають­ся. Стійкість еритроцитів до гіпотонічних розчинів називається осмотичною резистентністю. її можна визначити в розчинах хлориду натрію різної концентрації - від 0,9 до 0,1 %. Звичайно гемо­ліз починається при концентрації хлориду натрію 0,5...0,7 %; повністю всі еритроцити руйнуються при концентрації 0,3...0,4 %. Межі концентрації, при яких починається і закінчується гемоліз, на­зивають шириною резистентності еритроцитів.

Механічний гемоліз можливий при узятті крові (у пробірці): при заборі з вени через вузькі голки, при грубому струшуванні і перемішуванні. При заборі крові з вени струмінь крові з голки повинен стікати по стінці пробірки, а не ударятися об дно.

Термічний гемоліз відбувається при різкій зміні температури крові: наприклад, при узятті кро­ві у тварини в зимовий час в холодну пробірку. При заморожуванні вода в клітинах крові перетво­рюється на кригу і кристали руйнують оболонку. Термічний гемоліз наступає також при нагріванні крові вище 50...55 °С внаслідок коагуляції білків у мембранах.

Хімічний гемоліз спостерігається при потраплянні в кров кислот, лугів, органічних розчинників - спиртів, ефіру, бензолу, ацетону та ін.

Біологічний, або токсичний, гемоліз відбувається при попаданні в кров різних гемолітичних отрут (наприклад, зміїного яду). Біологічний гемоліз виникає при переливанні несумісної групи крові.

Гемоглобін - дихальний пігмент, який складає до 95 % сухого залишку еритроцитів. Гемо­глобін є з'єднанням чотирьох молекул гема (небілкова пігментна група) з глобіном. Гем містить двовалентне залізо і у тварин всіх видів однакового складу, глобіни відрізняються за своїм аміно­кислотним складом.

Гемоглобін зв'язує кисень і вуглекислий газ, легко їх відщеплює, завдяки чому здійснює ди­хальну функцію. Синтез гемоглобіну відбувається в червоному кістковому мозку еритробластами. При руйнуванні старих еритроцитів гемоглобін перетворюється на жовчні пігменти - білірубін і білівердін. У печінці ці пігменти переходять до складу жовчі і виділяються з організму через кишечник. Основна частина заліза із зруйнованого гема знову використовується на синтез гемо­глобіну, а менша частина виводиться з організму, тому організму необхідне постійне надходження заліза з їжею.

Розрізняють декілька форм гемоглобіну (НЬ).

Примітивний і фетальний гемоглобін, відповідно у зародка і плоду. Ці форми гемоглобіну насичуються при меншому вмісту кисню в крові, ніж у дорослих тварин. Протягом першого року життя у сільськогосподарських тварин фетальний гемоглобін (НЬР) повністю заміщається на ге­моглобін, властивий дорослим - НЬА.

Оксигемоглобін (НЬ0₂) - сполука гемоглобіну з киснем.

Відновлений гемоглобін - це гемоглобін, що віддав кисень.

Карбогемоглобін (НЬС0₂) - гемоглобін, що приєднав вуглекислий газ.

НЬ0₂ і НЬС0₂ - сполуки нестійкі, вони легко віддають молекули газів.

Карбоксигемоглобін (НЬСО) - сполука гемоглобіну з чадним газом. Гемоглобін значно швид­ше з'єднується з чадним газом, ніж з киснем. Навіть невелика домішка чадного газу в повітрі -всього 0,1 % - блокує близько 80 % гемоглобіну, тобто він вже не може приєднати кисень і ви­конати свою дихальну функцію. НЬСО стійка сполука, але, якщо потерпілому вчасно забезпечити доступ свіжого повітря, то гемоглобін звільняється від чадного газу.

Міоглобін - теж з'єднання кисню з гемоглобіном, але ця речовина знаходиться не в крові, а в м'язах. Міоглобін бере участь в забезпеченні киснем м'язів в умовах недостатності його в крові (наприклад, у пірнаючих тварин).

У всіх перерахованих формах гемоглобіну валентність заліза не міняється. Якщо ж під впли­вом яких-небудь сильних окислювачів залізо в гемі стає тривалентним, то така форма гемоглобіну називається метгемоглобіном. Метгемоглобін не може приєднувати кисень. Якщо значна частина гемоглобіну крові перейде в метгемоглобін, то виникне киснева недостатність тканин. Такий стан може бути при отруєнні нітратами і нітритами та сильними окиснювачами.

Кількість гемоглобіну в крові є важливим клінічним показником дихальної функції крові (табл. 1.2).

Таблиця 1.2

Вміст гемоглобіну (тіл) в крові тварин

Вид тварини	Вміст НЬ	Вид тварини	Вміст НЬ
Велика рогата худоба	99-129	Кролі	100-120
Коні	90-149	Птахи	80-130
Вівці	79-119	Собаки	100-170
Свині	99-119	Коти	100-140

Ступінь насичення еритроцитів гемоглобіном можна визначити за допомогою кольорового показника. Кольоровий показник - це відсоткове відношення вмісту гемоглобіну до кількості ери­троцитів в одиниці об'єму крові (1 мм^!). Цей показник у нормі дорівнює одиниці, при анеміях він може бути вищим або нижчим одиниці.

Швидкість осідання еритроцитів. Якщо взяти кров у тварини, і запобігти її зсіданню, то через деякий час можна спостерігати осідання еритроцитів оскільки густина еритроцитів більша, ніж плазми крові і становить - 1,095 і 1,030 відповідно. Швидкість осідання еритроцитів (ШОЕ) враховують по стовпчику плазми, що відстоявся, в міліметрах за годину або 24 години. У тварин ШОЕ видоспецифічна: найшвидше осідають еритроцити у коня (40...70 мм/год.), найповільніше -у жуйних (0,5...1,5 мм/год. і 10...20 мм/24 год.); у свиней - в середньому 6...10 мм/год., у птахів 2...4 мм/год.

На швидкість осідання еритроцитів впливають багато факторів: кількість еритроцитів та їх заряд, в'язкість крові, питома вага, реакція крові і особливо білковий спектр плазми крові. ШОЕ знижується при підвищенні в плазмі вмісту альбумінів і підвищується при збільшенні фібриноге­ну, ліпопротеїдів, церулоплазміну, імуноглобулінів тощо. ШОЕ за фізіологічних умов прискорю­ється при вагітності (перед родами), під час перетравлювання корму, інтенсивній фізичній роботі. В умовах патології це явище характерне для інфекційних хвороб і запальних процесів.

Лейкоцити. У крові присутні дві групи лейкоцитів: зернисті, або гранулоцити (містять в цито­плазмі зернистість, видиму при фіксації та забарвленні мазка), і незернисті, або агранулоцити (зер­нистість в цитоплазмі відсутня). Така класифікація лейкоцитів грунтується на світловій мікроскопії та зовнішньому вигляді клітин у мазках крові, фарбованих за Романовським. До зернистих лейкоци­тів відносяться базофіли, еозинофіли і нейтрофіли. Незернисті лейкоцити - лімфоцити і моноцити.

Усі форми лейкоцитів в тій або іншій мірі здатні до амебоподібного руху і можуть проникати через ендотелій стінки судин, переходячи з крові в тканини і навпаки, мігрувати по міжклітинних просторах. Вони володіють хемотаксисом, тобто здатністю рухатися у бік хімічного або біологіч­ного подразника. Лейкоцити активно рухаються до місця проникнення чужорідних тіл, оточують їх, поглинають і перетравлюють за участю лізосом. Це явище І. І. Мечніков назвав фагоцитозом (від грец. phagos - поглинаючий). За відкритія фагоцитозу у 1883 році І. І. Мсчников був удосто­єний Нобелівської премії.

Фагоцити, тобто клітини, які здатні до фагоцитозу, діляться на мікрофаги (базофіли, еозино­філи, нейтрофіли) та макрофаги (моноцити, гістіоцити та ін.)

Більше половини лейкоцитів знаходиться поза межами судинного русла - в міжклітинному просторі, біля третини в кістковому мозку.

Зменшення кількості лейкоцитів в крові називається лейкопенією. У останні десятиріччя на­мітилася тенденція до зниження числа лейкоцитів в крові у здорових тварин і людей до 4 Г/л. Вва­жають, що невелика лейкопенія пов'язана з порушеннями екології і не завжди є патологією.

Збільшення кількості лейкоцитів називається лейкоцитозом. Лейкоцитози підрозділяють на фізіологічні, патологічні і медикаментозні. У здоровихтварин лейкоцитоз може бути в наступ­них випадках: лейкоцитоз вагітних - в останню стадію вагітності; лейкоцитоз новонароджених; аліментарний лейкоцитоз, тобто пов'язаний з прийомом корму; міогенний лейкоцитоз - після на­пруженого фізичного навантаження (у коней після дуже інтенсивного навантаження відзначали до 50 Г/л лейкоцитів, що в 5... 10 раз перевищує норму); емоційний лейкоцитоз (при сильних емоцій­них перевантаженнях, больових подразненнях).

За механізмом розвитку лейкоцитоз може бути двох типів: перерозподільний і істинний. Пе-рерозподільний лейкоцитоз (фізіологічний) є тимчасовим і відбувається за рахунок переходу лей­коцитів з кров'яних депо або пасивного вимивання з кровотворних органів. Істинний лейкоцитоз (патологічний) виникає при інтенсивнішому кровотворенні, він розвивається повільніше, але збе­рігається протягом довгого часу.