2 курс / 1 семестр / Индикация ОС / Туровцев. Биоиндикация

боядных птицах в 100 раз выше, чем в хищных рыбах. Индикатором уровня загрязнения окружающей среды ртутными соединениями является их содержание в птичьих перьях. В Европе в течение 100 лет содержание ртути в перьях куропатки, дневных хищников и других птиц возросло в 10-

20 раз.

Обработка полей фосфорорганическими инсектицидами также при-

водит к массовой гибели позвоночных, особенно птиц, контактировавших с обработанной растительностью и питавшихся насекомыми на обработан-

ных участках. В первые дни после обработки численность птиц снижается на 30-75%. Однако численность позвоночных при использовании фосфо-

рорганических соединений восстанавливается значительно быстрее, чем при обработке растений хлорорганическими пестицидами. Фосфороорга-

нические соединения быстрее разлагаются и выводятся из организма.

На обработанных фосфорорганическими инсектицидами участках в пределах установленных норм общая численность и состав почвенных простейших существенно не отличаются от контроля. Увеличение их доз оказывает значительное влияние на изменение группового состава протис-

тофауны. При увеличении дозы фозалона в 10-100 раз участие жгутико-

носцев в населении почвенных простейших снижается с 55 до 0,1-0,4%;

участие голых амеб возрастает с 42-64 до 99%, а инфузории практически полностью исчезают. При увеличении дозы хлорофоса в 10-100 раз доля жгутиконосцев возрастает до 54-70%, а голых амеб снижается до 27-46%.

На участках, обработанных фозалоном, численность бактерий и пан-

цирных клещей увеличивается в 1,3-1,9 раза. Хлорофос и метатион в тече-

ние года после обработки оказывают стимулирующее действие на ориба-

тид, а затем в течение нескольких лет наблюдается ингибирующий эффект.

Существенно меняется видовой состав клещей и ногохвосток, сокращается численность хищников, возрастает доля вторичных сапрофагов. Восста-

новление идет за счет иммиграционных процессов. Быстрее восстанавли-

161

вается трофическая структура, гораздо медленнее – видовой состав. В

первую очередь, происходит восстановление численности и видового со-

става фитофагов, так каких кормовая база не была уничтожена химобра-

боткой, затем – хищников и паразитов. Медленнее всего восстанавлива-

лись обилие и состав сапрофагов. Хлорофос в первые 60 дней не оказал ощутимого влияния на численность дождевых червей, но спустя 90-120

дней она увеличилась в 3-4 раза. Численность личинок насекомых под влиянием хлорофоса меняется незначительно. При применении фозалона восстановление численности жужелиц наблюдалось через 35-42 дня, ста-

филинид – через 50-60 дней после обработки, а численность пауков к кон-

цу сезона вегетации не превышала 65% от контрольных значений.

Гербициды сравнительно быстро разлагаются в почве бактериями и актиномицетами и в рекомендуемых дозах не оказывают значительного отрицательного влияния на почвенную микрофлору. Численность бакте-

рий, особенно целлюлолитических, в первые дни после обработки возрас-

тает в 1,5-2,0 раза, затем в течение 10-20 дней она уменьшается до кон-

трольного уровня и ниже и через 30-40 дней восстанавливается. Под влия-

нием 2-4-Д аминной соли сроки развития яиц ногохвосток удлинились на

4-20 дней, замедлился рост численности популяций, через 60 дней на об-

работанном участке она была на 30-60% ниже, чем на контрольном. Отме-

чена массовая гибель личинок ногохвосток 2-го возраста при контакте с гербицидом. Кроме того понизилось участие в населении ногохвосток верхнеподстилочных и подстилочно-почвенных фор, при увеличении доли глубокопочвенных обитателей, и таким образом произошла смена домини-

рующих видов. Уменьшилось также видовое разнообразие клещей. Инди-

каторами загрязнения почв гербицидами являются панцирный клещ, ного-

хвостки (местная замечательная, ложноимператорская белая).

Глава 6. Лишайники и высшие растения как индикаторы загрязнений

162

Среди растений самыми чувствительными индикаторами общего загрязнения воздуха являются лишайники. К следующей группе биоинди-

каторов чистоты воздуха относятся мхи и голосеменные, в частности хвойные (ель, сосна), затем идут цветковые растения. Древесные цветко-

вые менее устойчивы к загрязнению по сравнению с многолетними и осо-

бенно с однолетними травами. Это в значительной степени связано с раз-

мерами и продолжительностью жизни зеленых растений. При небольших размерах лишайники живут десятки лет, хвоя сосны – до 5-6, ели – 15-16

лет. Цветковые древесные растения ежегодно с наступлением неблагопри-

ятного периода сбрасывают листья, а вместе с ними и значительное коли-

чество накопленных за сезон вегетации загрязняющих веществ. У много-

летних трав ежегодно происходят возобновление и отмирание большей части надземных органов. Это повышает их устойчивость к токсикантам.

6.1.Лишайники

Клишайникам относятся живые организмы, тело которых образова-

но грибом (микобионтом) и водорослью (фикобионтом), находящимися в симбиотических отношениях. В роли фикобионта кроме зеленых и желто-

зеленых могут выступать сине-зеленые водоросли и фототрофные про-

стейшие. Микобионты лишайников – грибы, принадлежащие к классам сумчатых (аскомицетов) и реже базидиомицетов. Гриб получает от водо-

росли или фототрофного простейшего органические вещества, снабжая их водой и растворенными минеральными солями, предоставляя им среду обитания, защищая от пересыхания. Лишайники получают питание из поч-

вы, воздуха, атмосферных осадков, влаги росы и туманов, частиц пыли,

оседающей на слоевищах, поэтому они крайне чувствительны к любым изменениям среды обитания. Растут лишайники очень медленно, их при-

рост составляет от 1 до 8 мм в год. Средний возраст лишайников от 30 до

80 лет, отдельные лишайники доживают до нескольких сотен лет. Описано более 26тыс. видов лишайников. Среди них наибольшее видовое разнооб-

163

разие отмечается у эпифитных лишайников, поселяющихся на коре де-

ревьев. Эпифитные лишайники широко используются в качестве индика-

торов загрязнений воздуха.

Основные причины низкой устойчивости лишайников к атмосфер-

ному загрязнению следующие: высокая чувствительность водорослевого компонента лишайников, пигменты которого под действием загрязнителей быстро разрушаются; отсутствие защитных покровов и связанное с этим беспрепятственное поглощение газов слоевищами лишайников; повышен-

ная требовательность к кислотности субстрата, изменение которой сверх определенного предела приводит к гибели лишайников; небольшие разме-

ры их тела и значительная продолжительность жизни. Аккумулируя за-

грязняющие вещества из атмосферы, лишайники гибнут при хроническом воздействии даже их низких концентраций. Лишайники нормально растут и обильны на стволах деревьев при концентрации окислов серы 3-7 мкг/м3.

При концентрации сернистого ангидрида (SO3) 30 мкг/м3 исчезают некото-

рые роды эпифитных лишайников (уснеа, лобариа, рамалина, кладониа,

гипогимниа). У лишайников наиболее чувствительны к SO2 фиксация уг-

лекислого газа и нарушение целостности мембран, измеряемое по выходу калия из таллома. Высокая летальность лишайников при фумигации SO2

обусловлена их слабыми защитными возможностями. Летальная доза SO2

для многих лишайников составляет в среднем около 52 мкг/м3.

Лишайники как индикаторы загрязнения воздуха широко использу-

ются в Эстонии, Англии, Германии. С этой целью по степени влияния ан-

тропогенных факторов на различные виды лишайников было выделено 10

классов их полеотолерантности. Вид относится к тому классу полеотоле-

рантности, при антропогенных условиях которого он наиболее часто встречается, имеет наивысшие показатели покрытия и жизненности. Ины-

ми словами, он является индикатором этих условий (Трасс, 1985). К пер-

вому классу относятся естественные местообитания практически без ан-

164

тропогенного влияния, а к десятому – городские и индустриальные усло-

вия обитания с сильным антропогенным влиянием и среднегодовым со-

держанием SO2 170 мкг/м3 и более. Таким образом, видовой состав лишай-

ников–индикаторов степени загрязнения воздуха, относящихся к одному классу полеотолерантности (широкой устойчивости), в разных природных условиях существенно различается и градированно (например, по классам)

отражает степень изменения разных местообитаний в результате деятель-

ности человека.

В Германии и Эстонии в целях лихенодиагностики (диагностика при помощи лишайников) пространственного распределения загрязнения воз-

духа применялось картирование распространения лишайников– индикаторов по мере удаления от источников загрязнений. По уменьше-

нию обилия лишайников можно судить о повышении уровня стресса на сильно загрязненных территориях. Степень покрытия коры деревьев ли-

шайниками уменьшается по мере увеличения концентрации SO2 в воздухе.

В конце 60-х гг. ХХ в. в Эстонии и Канаде были разработаны методы лихеноиндикационного картографирования загрязненности атмосферного воздуха на основе изучения эпифитных лишайниковых группировок и вы-

числения средних индексов полеотолерантности (ИП) по формуле

n ai ci

ИП= i 1 cn ,

где: n – число видов на площадке описания;

аi – класс полетолерантности вида сi – покрытие вида;

cn – суммарное покрытие видов.

С этой целью на стволе одного дерева у его основания и на высоте

1,4-1,6 м в двух экспозициях (в направлении источника загрязнения и с противоположной стороны) проводится учет лишайников на небольших

165

площадках (40х40 см) (Трасс, 1987). Оценка покрытия коры лишайниками

дается по 10-бальной шкале:

	Балл	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
	Покрытие,	1-3	3-5	5-10	10-20	20-30	30-40	40-50	50-60	60-80	80-
	%										100

В одном местообитании берется не менее 20 деревьев одного вида.

Для каждого дерева и местообитания в целом вычисляются средние значе-

ния ИП, которые колеблются от 0 до 10. Чем больше ИП, тем более загряз-

нен воздух в соответствующем местообитании. В зависимости от точности работ на индикационных картах можно выделить несколько зон, различ-

ных по уровню загрязнения.

Значения ИП соответствуют следующим среднегодовым показате-

лям содержания SO2 в воздухе (мкг/м 3):

ИП	1-2	2-5	5-7	7-10
Среднегодовая
концентрация SO2	0	10-30	30-80	100-300
(мкг/м3)

Лишайники аккумулируют также значительное количество тяжѐлых металлов. Их высокие дозы изменяют мембранную проницаемость для ка-

тионов калия, влияют на скорость фотосинтеза, свойства хлорофилла ли-

шайников. Содержание многих тяжѐлых металлов в лишайниках сравни-

тельно адекватно отражает их распределение приземном слое атмосферы, (кроме марганца).

6.2. Семенные растения Хорошим индикатором загрязнений окружающей среды являются

биохимические, физиологические и морфологические микроскопические изменения на молекулярном, субклеточном, клеточном уровнях и макро-

скопические изменения на организменном уровне, происходящие у семен-

ных растений под влиянием токсических веществ.

166

6.2.1. Микроскопические изменения При сильных воздействиях природных или антропогенных факторов,

получивших название стрессоров, у живых организмов, включая семенные растения, возникают нарушения физиологических процессов и состояния напряжений (стрессы). Стрессовые реакции организмов выражаются пре-

жде всего в происходящих в клетках биофизических изменениях, направ-

ленных на преодоление действий этих факторов. Это позволяет использо-

вать их на молекулярном уровне в качестве биоиндикаторов стрессоров.

Химические вещества протоплазмы клетки. Как известно, в состав клетки входят неорганические и органические химические соединения.

Наибольшее биоиндикационное значение имеют изменения в обмене орга-

нических веществ клетки (аминокислот, белков, ферментов, углеводов, ли-

пидов, нуклеиновых кислот, гормонов, витаминов и др.).

Уменьшение содержания растворимых белков в результате их рас-

щепления до аминокислот под влиянием какого-либо стрессора – общий индикаторный признак. В высших растениях при этом наблюдается накоп-

ление аминокислоты – пролина – еще до появления видимых симптомов повреждений. Среди стрессоров подобное действие оказывает диоксид се-

ры (синонимы: сернистый газ, двуокись серы, SO2).

Хорошими индикаторами нарушений обмена веществ служат фер-

менты. У многих ферментов при низких концентрациях стрессора наблю-

дается стимуляция активности, а при повышенных концентрациях – ее по-

давление. По изменению активности ряда ферментов можно оценить не-

достаток минеральных веществ у растений. При недостатке калия актив-

ность малатдегидрогеназы и глуматдегидрогеназы увеличивается на поря-

док без видимых симптомов поражения на листьях.

С ростом загрязнения газодымовыми выбросами происходят значи-

тельные изменения состава углеводов, жирных кислот, в частности увели-

чивается концентрация моносахаридов, линолевой и линоленовой кислот.

167

Среди фитогормонов абсцизовая кислота, этилен усиленно выбра-

сываются при водном дефиците, солевом и осмотическом стрессах, подав-

ляя рост корня и ускоряя процессы старения растений, созревания плодов,

опадения листьев и плодов.

Этилен может быть использован также в качестве индикатора на-

чальных стадий поражения растений патогенами. Участвуя в системе за-

щиты растений, он индуцирует синтез большого числа ферментов, разру-

шающих клеточную стенку грибов, бактерий и т.д., а также ферментов, ус-

коряющих синтез фитоалексинов – соединений, ядовитых для патогенна.

Субклеточные системы. На субклеточном уровне стрессоры вызы-

вают изменения в строении и функционировании органелл клетки. Важ-

нейшую роль при этом играют биомембраны. К одномембранным органел-

лам клетки эукариотов относятся эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, вакуоли; к двумембранным – ядро, митохондрии и пластиды; к немембранным – рибосомы, хромосомы, микротрубочки. Осо-

бое положение занимает наружная цитоплазматическая мембрана клетки

(плазмолемма). Все биомембраны сходно устроены и состоят из двух слоев липидов, в которые на разную глубину погружены молекулы белков, обра-

зуя гидрофильные поры, через которые проходят водорастворимые веще-

ства. На поверхности плазмолеммы имеются углеводы. Они присоединены к мембранным белкам и в меньшей степени к липидам, образуя сложные вещества – соответственно гликопротеины и гликолипиды. Разветвлѐнные цепи гликопротеинов, выступающие из клеточной мембраны, выполняют роль рецепторов, участвуя в распознавании факторов внешней среды и в реакции клеток на их воздействие. Плазмолемма обладает полупроницае-

мостью, обусловливая избирательное пропускание в клетку и из нее раз-

личных молекул и ионов. Важным показателем целостности наружной ци-

топлазматической мембраны является соотношение в клетке количества катионов калия и натрия. В клетках эукариотов катионов калия в 50-60 раз

168

больше, а ионов натрия в 9 раз меньше, чем в окружающей межклеточной жидкости.

Чтобы повлиять на физиолого-биохимические реакции клетки стрес-

сор в активной форме должен проникнуть через ее плазмолемму. Первым пунктом воздействия содержащихся в воздухе загрязняющих неорганиче-

ских и органических соединений на растения являются устьица их листьев.

Вместе с воздухом эти вещества диффундируют через межклеточные пространства и, растворяясь в воде клеточной стенки, разрушают наруж-

ную клеточную мембрану, повышая ее проницаемость. Наиболее простой метод выявления целостности плазмолеммы заключается в определении содержания калия и натрия в клетках и в межклеточной жидкости или по скорости выхода калия через мембрану в межклеточное пространство.

Проникая через мембраны, газообразные неорганические соединения оказывают влияние на рН клеточных растворов. Окислы неметаллов SO2, NO2 и др. при взаимодействии с водой увеличивают, а аммиак, напротив,

уменьшает их кислотность. Как известно, от рН клеточных растворов зави-

сит активность ферментов, поэтому изменение кислотности приводит к нарушению обмена веществ.

В качестве биоиндикаторных признаков субклеточного уровня у ли-

шайников и высших растений используют: уменьшение содержания хло-

рофилла, грануляцию цитоплазмы, разрушение хлоропластов, образование в них кристаллических включений, набухание тилакойдов, подавление фо-

тосинтеза, угнетение фотолиза воды и транспорта электронов от фо-

тосистемы II к фотосистеме I, флуоресценцию хлоропластов (спонтан-

ное излучение света) под влиянием стрессоров.

Изменения клеток. При газообразном загрязнении SO2: происходят

уменьшение размеров клеток, эпидермиса листьев, толщины годичных ко-

лец и их выпадение; увеличение клеток смоляных ходов у сосны, числа устьиц, толщины кутикулы; густоты опушения; отслаивания прото-

169

плазмы от клеточной стенки (плазмолиз). В областях, не загрязненных выхлопными газами, хвоя дает выпуклый, а в условиях загрязненного воз-

духа – вогнутый плазмолиз.

Микроскопические изменения на субклеточном и клеточном уровнях в биоиндикации до сих пор почти не использовались. Более широкое при-

менение нашли макроскопические морфологические изменения организ-

мов под влиянием стрессоров.

6.2.2. Макроскопические изменения Макроскопические реакции семенных растений на различные стрес-

соры проявляются прежде всего в изменении окраски листьев, к которым относятся хлорозы, пожелтения, побурение, побронзовение, посеребрение листьев; впечатление листьев пропитанных водой и т.д.

Хлороз выражается в побледнении окраски листьев между жилками при слабом воздействии газообразных веществ, у растений на отвалах.

Пожелтение краев или определенных участков листьев происходит у лист-

венных деревьев под влиянием хлоридов, при авиаобработках культур пес-

тицидами. Покраснение листьев у смородины отмечено под влиянием SO2.

Побурение, побронзовение, посеребрение листьев, видимость листьев,

пропитанных водой, представляют собой первые стадии тяжелых некроти-

ческих повреждений у лиственных и хвойных деревьев.

У табака посеребрение поверхности листьев происходит под дейст-

вием озона.

Некрозы – это отмирание ограниченных участков ткани листьев.

Некрозы бывают точечные и пятнистые (отмирание тканей листовой пла-

стинки в виде точек или пятен), межжилковые (отмирание листовой пла-

стинки между жилками первого порядка), краевые (отмирание ткани по краям листа), «рыбьего скелета» (сочетание межжилковых и краевых нек-

розов), верхушечные (тѐмно-бурые, резко ограниченные некрозы кончиков хвои у ели, пихты, сосны, или белые обесцвеченные некрозы верхушек ли-

170