2 курс / 1 семестр / Индикация ОС / Туровцев. Биоиндикация

вегетацией в течение всего лета. Одним из наиболее надѐжных индика-

торных признаков является величина проективного покрытия и биомассы гидроиндикаторов.

В лесотундре на северной границе леса индикатором среднегодовой мощности снежного покрова являются формы крон деревьев. У ели, берѐ-

зы в подснежной части живые ветви расположены густо. Выше идѐт почти голый ствол, затем - надснежная часть кроны с более редкими ветвями. На Камчатке, в горах Сибири высота кедрового и ольхового стлаников в зна-

чительной мере определяется мощностью снежного покрова. Ветви этих кустарников, выступающие выше снежного покрова в зимнее время, от-

мерзают.

Многолетняя мерзлота широко распространена в тундре, лесотундре и таѐжной зоне, где она оказывает существенное влияние на формирование растительности. В тундрах при наименьшей глубине уровня вечной мерз-

лоты в 10-20 см растительность отсутствует или представлена в основном накипными лишайниками. В моховых, осоковых и дерновинных тундрах в летний период мерзлота находится на глубине 30-100 см. Индикаторами глубин постоянной мерзлоты 1-2 м являются кустарниковые, кустарничко-

вые, луговинные типы тундры. На глубины оттаивания свыше 2 м указы-

вают кустарниковые и кустарничковые группировки с луговинным травя-

ным покровом. Индикаторами глубокой постоянной мерзлоты (свыше 3-5

м) или еѐ отсутствия служат ивняки, ельники, березняки. В пределах рас-

пространения вечной мерзлоты в лесотундровой и таѐжной зонах хвойные породы выносят более близкое положение мерзлоты, чем лиственные. В

северотаѐжных районах Якутии участки с наименьшей глубиной мерзлоты заняты болотами и безлесными группировками. Небольшая глубина мно-

голетней мерзлоты наблюдается в зеленомошных лиственничниках (20-25

см), затем идут лиственничники бруснично-моховые и брусничные (60-65

см), далее - лиственничники ольхово-лишайниковые (85-90 см), листвен-

41

ничники травяные, кустарниково-лишайниковые (90-95 см), лугово-

степные ассоциации (115-120 см), участки, занятые ивой, чозенией, топо-

лем, елью (глубже 3-5 м). Чем выше деревья и кустарники, тем дальше от поверхности уровень залегания мерзлоты.

1.5.Индикаторы типов почв

Растительные сообщества – один из лучших индикаторов типов и разновидностей почв. Диагностика разновидностей почв почвенными ме-

тодами требует высокой квалификации исследователя, и использование в этом случае естественной растительности как индикатора трудно переоце-

нить.

В зоне тундр с севера на юг сменяют друг друга три подзоны: аркти-

ческой, мохово-лишайниковой и кустарниковой тундры. К ведущим абио-

тическим факторам в них относятся избыток влаги, недостаток тепла и развитие вечной мерзлоты. Среди почвообразовательных процессов пре-

обладают болотный и подзолистый. Оподзоленные тундровые почвы фор-

мируются под мохово-лишайниковыми и кустарничковыми тундрами, а

торфянисто-глеевые болотные почвы заняты осоковыми и моховыми груп-

пировками. Локальное распространение имеют дерновые почвы с луговой растительностью. В лесотундре получают распространение типичные под-

золистые почвы на участках с древесно-кустарниковой растительностью при сохранении господства почв болотного ряда с гидрофильно-моховой растительностью.

К югу от лесотундры располагаются три лесные подзоны: хвойных,

хвойно-лиственных и лиственных лесов. Две последние подзоны хорошо выражены в Европе и на Дальнем Востоке. В Сибири господствующее по-

ложение занимает подзона тайги (хвойных лесов). В хвойных лесах преоб-

ладают подзолистые и глеевые, в хвойно-лиственных – дерново-

подзолистые, в широколиственных лесах Западной Европы – бурые лес-

ные, Восточной Европы – серые лесные почвы. Хорошим индикатором

42

разновидностей почв в хвойных лесах служит травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый напочвенный ярус. Дерновые почвы встречаются под луговой травянистой растительностью. Примесь гидрофильных трав и мхов свидетельствует о степени заболоченности дерновых почв, а древес-

но-кустарниковой растительности – об их оподзоленности.

В лесостепной зоне Восточной Европы под участками: лиственных лесов развиваются серые лесные почвы; сосняков – серые лесные оподзо-

ленные; лугово-степной растительности – тучные выщелоченные, типич-

ные чернозѐмы.

Для зоны степей и полупустынь характерно преобладание чернозѐ-

мов и каштановых почв. В Европейской части России северную часть сте-

пей занимают богато-разнотравно-типчаково-ковыльные степи на обыкно-

венных чернозѐмах, за ними идут разнотравно-типчаково-ковыльные степи на южных чернозѐмах, затем типчаково-ковыльные и полынно-типчаково-

ковыльные сухие степи - на тѐмнокаштановых почвах, полынно-

ксерофитнозлаковая полупустынная - растительность на светло-

каштановых почвах.

В северной пустыне зональны полынные группировки на серо-бурых пустынных почвах. Подзона южных пустынь характеризуется распростра-

нением на плакорах сероземных почв с эфемеройдным типом травянистой растительности и преобладанием осоково-мятликовых группировок. Для примитивных песчано-пустынных почв характерно преобладание кустар-

никовой растительности.

1.6.Индикаторы механического состава почв

Взависимости от содержания физической глины по механическому составу почвы делятся на песчаные, супесчаные, суглинистые и глинистые.

Тяжѐлые глинистые почвы обладают значительной капиллярностью, высо-

кой водоудерживающей способностью и низкой водопроницаемостью,

43

лѐгкие песчаные грунты, напротив, отличаются низкой водоудерживаю-

щей способностью и значительной водопроницаемостью.

Индикатором почв среднего механического состава (суглинистых)

служит, как правило, зональная растительность. В зоне широколиственных лесов почвы светлых лесов с преобладанием дубрав – легкосуглинистые, а

тенистых (клѐн, липа, осина) – тяжѐло-суглинистые и глинистые. Экологи-

ческий ряд древесных пород от песчаных почво-грунтов к глинистым об-

разуют: сосна – дуб – липа – берѐза – осина. Наиболее многообразны псаммофиты в песчаных пустынях, где они являются хорошими индикато-

рами стадий зарастания песка, мощности и происхождения песчаных от-

ложений.

Каменистые почвы содержат обломки крупнее 3-10 см свыше 10-

20%. Индикаторами каменистых почв служат петрофиты. Одни из них об-

разуют подушкообразные формы (виды родов акантолимона или игловид-

ной луговой травы, колючелистника), другие, приуроченные к осыпям,

имеют корневища, стелющиеся побеги, дернины (лисохвост ледниковый,

наголоватка бесстебельная); некоторые приурочены к благоприятному водному режиму каменистых почв (виды родов курчавки или колючей гречи или непитательной травы, можжевельника туркменского).

1.7.Индикаторы богатства, увлажнения, кислотности и засоления почв

Растительность отражает содержание в почве доступных растениям подвижных соединений основных элементов питания (кальция, азота,

фосфора, калия, серы, магния) и микроэлементов (бора, марганца, меди и др.). Постоянными индикаторами богатства почвы являются эвтрофные растения, приуроченные к богатым почвам и достигающие на них наилуч-

шего развития и максимального обилия. Переменными индикаторами бо-

гатства почв служат мезотрофные растения, распространѐнные на почвах среднего богатства. К отрицательным индикаторам богатства почв отно-

44

сятся олиготрофные растения, приспособленные к существованию в усло-

виях бедного минерального питания.

45

Шкала богатства почв, разработанная для лугов Л.Г.Раменским

(1938), включает 16 ступеней.

Ступени 1-3. Виды, в значительном обилии встречающиеся только на очень бедных (огиготрофных) почвах подзолистого и сфагново-

болотного типа, рН - 4-4,5. Индикаторы: осока малоцветковая, водяника или вероника чѐрная, багульник болотный и др.

Ступени 4-6. Виды, преобладающие на бедных почвах, нередко су-

песчаных и песчаных, сильновыщелоченных, либо торфяных, рН – 5-5,5.

Индикаторы: осоки – шаровидная и волосистоплодная, белоус торчащий,

овсянница овечья и др.

Ступени 7-9. Виды, господствующие на небогатых (мезотрофных),

слабокислых, подзолистых, дерново-подзолистых, подзолисто-глеевых и других почвах, рН – 5,5-6,5. Индикаторы: осока водная, трясунка средняя,

вейник наземный, полевица тонкая.

Ступени 10-13. Виды, преобладающие на почвах повышенного бо-

гатства (серых лесных почвах, выщелоченных чернозѐмах), рН – 6,0-7,5.

Индикаторы: осоки - низкая и лисья, ежа сборная, овсянница луговая и др.

Ступени 14-16. Виды, приуроченные к богатым почвам (чернозѐмам,

каштановым почвам), рН – 7,0-7,5. Индикаторы: осоки - мохнатая и дву-

рядная, кадения сомнительная, люцерна хмелевая, шалфей мутовчатый.

Индикаторами олиготрофных условий являются лишайники (кладо-

ния приальпийская, пельтигера пузырчатая), долгие мхи (политрихи – можжевельниковый и волосконосный), сфагновые мхи. На менее бедных почвах распространены мохообразные: политрихи – обыкновенный и стройный, плеврозий Шребера. О мезофитных условиях свидетельствуют мхи - гилокомий блестящий, ритидиадельф трѐхгранный, а об эвтрофных – мний лесной, родобрий, коллиэргон сердцевидолистный.

По отношению к содержанию влаги в почве растения делятся на гиг-

рофиты, мезофиты и ксерофиты. Гигрофиты являются индикаторами из-

46

быточно увлажнѐнных почв (калужница болотная, рогоз узколистный,

шалфей поникающий, чистец болотный, хвощ речной, лютик ползучий и др.). Мезофиты предпочитают почвы умеренного увлажнения (герань лу-

говая, подмаренник настоящий, майник двулистный, борщевик сибирский,

чина весенняя, кульбаба осенняя и др.). Индикаторами сухих почв с недос-

таточным увлажнением служат ксерофиты (очиток едкий, астра ромашко-

вая, тонконог сизый или келерия, шалфей дубравный и некоторые другие лесные ксерофиты). Промежуточное положение занимают ксеромезофиты

- индикаторы свежих и сухих почв (зопник клубненосный, герань кроваво-

красная и др.). Индикаторами сырых и влажных почв служат мезогидро-

фиты (хвощ лесной, плакун годичный, гравилат речной, кислица обыкно-

венная и др.).

Л.Г. Раменским (1938) выделены 120 ступеней увлажнения почв. В

его шкале увлажнения значения ступеней следующие: 1-17 ступени – ув-

лажнение пустынное, 18-30 – полупустынное, 31-39 – сухостепное, 40-46 –

среднестепное, 47-52 – лугостепное, 53-60 – сухолуговое, 61-63 – свежелу-

говое, 64-67 – влажнолуговое, 68-76 – сыроватолуговое, 77-88 – сыролуго-

вое, 89-93 – болотнолуговое, 94-103 – болотное, 104-109 – местообитания прибрежно-водной растительности, 110-120 – местообитания водной рас-

тительности. Детально разработаны растительные индикаторы относи-

тельных ступеней увлажнения почв лугов, пастбищных и сенокосных уго-

дий для Европейской части России, Урала, Сибири, Алтая (табл. 1).

Большое значение в почвообразовательном процессе имеет кислот-

ность почв. Для различных районов Европы и Европейской части России известны списки растений-индикаторов кислотности почв. Обобщив эти данные Б.В. Виноградов приводит примеры растений-индикаторов для смешанных лесов.

Индикаторы наиболее кислых почв – виды, имеющие оптимум раз-

вития на сильно кислых почвах (рН 3,5-4,5), распространѐнные также на

47

умереннокислых (рН 4,5-5,5) и отсутствующие или редкие на слабокис-

лых или нейтральных почвах (ожика волосистая, осока малоцветковая, бе-

лоус торчащий, полевица тонкая, лерхенфельдия извилистая, багульник болотный, вереск обыкновенный, щавель малый или щавелѐк и др.).

Растительные индикаторы относительных ступеней увлажнения почв центра и Юго-востока Европейской части России (Раменский, 1938, 1956)

Увлажнение	Ступени	Индикаторы
Ничтожное	1-17	Полынь серо-белая, ежовник или биюргун солончако-
		вый, солянка деревцевидная или боялыч, рогач или эбе-
		лек туркестанский
Крайне недостаточное	18-30	Полынь приморская, рогач или эбелек песчаный, жит-
		няк пустынный, ковыль сарептский, колосняк ветвистый
Недостаточное	31-39	Полынь австрийская, осока узколистная или уральская,
		тонконог или келерия гребенчатый(ая)
Умеренно недостаточное	40-46	Полынь сантонинная, тонконог или келерия сизый(ая),
		ковыль перистый, тимян или чабрец Т. Маршалла, наго-
		ловатка паутинная
Нейтральное	47-52	Тимофеевка степная, таволга или лобазник обыкновен-
		ная(ый), или земляной орешек, жабрица порезниковая,
		люцерна серповидная, шалфей мутовчатый, зопник
		клубненосный
Умеренно влажное	53-63	Осока низкая, свинорой пальчатый, коротконожка пери-
		стая, полынь горькая, василѐк фригийский
Средневлажное	64-76	Осока пальчатая, лисохвост луговой, овсянница высо-
		кая, колосняк Пабоана, вейник тростниковидный
Умеренно избыточное	77-88	Осока черноколосная, бекмания обыкновенная, книдия
		сомнительная или жгун-корень, таволга или лобазник
		вязолистная (ый), герань болотная, астра солончаковая
Избыточное	89-93	Осока чѐрная, хвощ болотный, пушица влагалищная,
		двукисточник тростниковый
Сильно избыточное	94-103	Осока пузырчатая, шейхцерия болотная, болотница или
		ситянг болотный, тростянка овсяницевидная
Обводнѐнное	104-109	Шалфей поникающий, манник большой, калужница бо-
		лотная, сусак зонтичный, камыш озѐрный
Водное	109-120	Кувшинка белоснежная, рдест пронзѐннолист-
		ный

48

Индикаторы среднекислых почв (рН 4,5-5,5) – ожика многоцветко-

вая, вейник седеющий, осока пепельно-серая или сероватая, полевица со-

бачья, погремок малый, щитолистник обыкновенный.

Индикаторы слабокислых почв (рН 5,5-6,5) – мезофиты с широкой экологической амплитудой (луговик дернистый, двукисточник тростнико-

вый, лютик едкий, погремок отклонѐнный, гравилат речной, подмаренник болотный, кошачья лапка двудомная).

Индикаторы нейтральных почв (рН 6,5-7,3) – осока повислая, тря-

сунка средняя, лисохвост луговой, овсянница луговая, сныть обыкновен-

ная.

Индикаторы умеренно щелочных почв (рН 7,3-8,0) – осока мохна-

тая, тимофеевка луговая, гвоздика пышная, люцерна хмелевая.

Индикаторы щелочных почв (рН свыше 7,5-8,0) – песколюб песча-

ный, очиток едкий, горчица полевая, мать-и-мачеха обыкновенная.

Показателем повышенной кислотности почв в посевах пшеницы и ячменя служит массовое развитие сорняков: ромашника непахучего, тори-

цы полевой.

Более тесные экологические связи с кислотностью почв обнаружи-

вают мхи и лишайники. В смешанных лесах на сильно кислых почвах рас-

пространены мхи - сфагн желтоватый, плеврозий Шрайбера; на слабокис-

лых - сфагн позднейший, мний вздутый; на нейтральных – аулакомний бо-

лотный, дрепаноклад грубый; на слабощелочных – камптотеций желтею-

щий, фортелла извилистая.

Кальций относится к группе подвижных элементов, образующих легко- и труднорастворимые соли, энергично мигрирующие в природных водах. Он играет важную роль в обменных процессах в почве, улучшает еѐ структуру, входит в состав основных элементов, необходимых для живых организмов. Большая часть кальция содержится в почве в виде карбонатов.

49

К постоянным индикаторам карбонатных почв относятся растения-

кальциефилы. Они предпочитают почвы с содержанием карбоната кальция свыше 3%. В смешанных лесах к кальциефилам относятся: мордовник рус-

ский, астра ромашковая, башмачок настоящий или Венерин, ежовник или биюргун меловой, полынь солянковая и др. Большинство мхов приуроче-

ны к безизвестковым почвам. Абсолютными кальцефобами являются большинство сфагновых мхов.

Постоянными индикаторами почв, обогащѐнных азотом, являются облигатные нитрофилы. К ним относятся: амарант или щирица запрокину-

тая, крапива двудомная, гармала обыкновенная, паслѐн сладко-горький,

лебеда розовая, марь гибридная, смородина чѐрная. Наиболее надѐжными из переменных индикаторов повышенного содержания азота в почве явля-

ются: борец клубочковый, пролесник многолетний, черѐмуха птичья или обыкновенная и др.

К незасолѐнным относятся почвы, содержащие менее 0,3%; к слабо-

засолѐнным – 0,3-1,0%; к средне – 1,1-2,0%; к сильнозасолѐнным – 2,1-

3,0%; к солончакам – более 3,0% водорастворимых солей. Постоянными индикаторами засолѐнных почв являются облигатные галофиты, имеющие оптимум развития при засолении почв свыше 0,6-1,0%. Они относятся ча-

ще к семействам маревых, портулаковых, гребенщиковых и др. (солерос травянистый, хамилион бородавчатый, лебеда белая или кокпек, петроси-

мония толстолистная, поташник каспийский, ежовник или биюргун солон-

чаковый, сарсазан шишковатый). В группу индикаторов засоленных почв можно включить также виды родов сведы, прутняка, многие виды рода со-

лянки, гребенщиков - щетинистоволосного и тонкоколосного, селитрянку сибирскую. В основу составления списка индикаторов зосоления почв бе-

рѐтся определение средней амплитуды засоления корнеобитаемого слоя почвы для основных растений отдельного географического района. Наи-

большее количество галофитов встречается в полупустынях и пустынях.

50