2 курс / 1 семестр / Индикация ОС / Туровцев. Биоиндикация

стовых злаков (овсяница овечья, овсяница валлийская или типчак). В кон-

це этой стадии (на 14 – 15й год) появляются плотнокустовые ковыли (ко-

выль волосовидный, ковыль К.Лессинга). Восстановление естественной растительности на залежах затягивается при чрезмерном выпасе домашних животных.

1.11. Индикация почвенных разностей и экологических условий в аг-

роценозах Наибольшие индикационные возможности имеют выращиваемые на

больших площадях непропашные полевые культуры (зерновые, злаковые,

многолетние кормовые и др.). Для выявления индикационных связей куль-

туры с условиями обитания наилучшие результаты дает картирование рас-

тительности агроценоза на трансектах или модельных ключевых участках в масштабе 1 : 200. Для этого исследуемый участок вначале разбивается на квадраты 5×5 или 10×10 м с помощью метровой сажени, мерной ленты и кольев. Затем на план по квадратам наносятся и описываются все наиболее однородные участки растительности агроценоза, указываются высота, фе-

нологическое и жизненное состояние, проективное покрытие, численность

(густота стояния), распределение и т.д. культуры и сорных растений по жизненным формам и видам. Картирование агроценозов зерновых культур лучше проводить в фазах цветения, молочной и молочно-восковой спело-

сти. Сходные однородные участки агроценоза (микроагроценозы) объеди-

няют в микроассоциации. Для каждого выявленного типа микроагрофито-

ценоза (микроассоциации) параллельно определяют содержание влаги в почве, ее механический состав, содержание гумуса, питательных элемен-

тов, солей. На следующем этапе определяют корреляционные связи между особенностями растительности агроценоза и эдафическими факторами.

Полученные данные отражают в виде карты-схемы горизонтальной струк-

туры агроценоза и индикационной таблицы, где показывают индикацион-

61

ные связи между наиболее физиономичными характеристиками агроцено-

за и эдафическими условиями, с которыми они связаны прямо или косвен-

но.

1.12. Биоиндикация рекреационной нагрузки Рекреациями называют места отдыха человека. Для отдыха его в

наибольшей степени привлекают леса и водоемы. Если во время своей трудовой деятельности человек весьма активно и чаще всего негативно влияет на окружающую среду, то и во время отдыха он часто оказывает на нее отрицательное воздействие. Особенно возрастает нагрузка на экоси-

стемы при неорганизованном культурном отдыхе. Рекреационная нагрузка тем выше, чем больше плотность населения и чем меньше естественных экосистем, привлекательных для отдыха. В последние годы в России рек-

реационная нагрузка сильно возрастает в связи с широким распростране-

нием личного автотранспорта. Нашествие горожан на леса и реки прини-

мает угрожающие размеры.

Основной схемой учета рекреационной нагрузки на лесные экоси-

стемы является регистрация последовательных этапов разрушения расти-

тельности от совершенно здорового древостоя с подростом и подлеском до полной гибели древесного яруса и отсутствия напочвенного покрова. Ста-

дии дигрессии лучше и быстрее всего оцениваются в поле путем определе-

ния процента деградированных участков или площади, занимаемой доро-

гами и тропами (дорожно-тропиночной сетью). Выделяют 5 основных ста-

дий дигрессии лесных экосистем в результате рекреационной нагрузки

(Шелоханова, 1994):

1 ая. Дорожно-тропиночная сеть слабо выражена, значительных из-

менений растительности не происходит.

2 ая. Дорожно-тропиночная сеть занимает 5-10 %. 3 ая. Дорожно-тропиночная сеть занимает 20-30 %.

62

4 ая. Дорожно-тропиночная сеть занимает около 50 %, происходит исчезновение лесных видов, уменьшение их проективного покрытия, идет внедрение луговых и сорных видов.

5 ая. Дорожно-тропиночная сеть занимает 90 %, преобладает луговая и сорная растительность.

Важнейшим признаком при оценке стадии рекреации является соот-

ношение лесных, луговых и сорных видов. В сосняках существуют три типа деградации растительных группировок: с преобладанием спорыша

(птичьей гречишки) в сухих местообитаниях; с преобладанием подорож-

ника большого во влажных местообитаниях; с образованием олуговелых сообществ при доминированием овсянницы овечьей (Шелоухова, 1994).

В дубравах широколиственных лесов выявлены пять этапов рекреа-

ционной дигрессии растительного покрова (Карпиносова, 1967):

1. Коренные ненарушенные дубравы. Во втором древесном ярусе обычны липа, клен остролистный. В подлеске преобладает лещина. Травя-

ной ярус разреженный, образован неморальными растениями, характерно разнообразие эфемеройдов.

2. Малонарушенные дубравы. Липа и клен отсутствуют, кустарнико-

вый ярус из лещины хорошо развит, в травяном ярусе преобладают или зе-

ленчук, или медуница, число видов эфемеройдов резко сокращается.

3. Дубравы нарушенные, подлесок из лещины разреживается. Из травяного яруса выпадают наиболее теневыносливые растения – копытень,

вороний глаз; разрастаются благоприятно реагирующие на улучшение обеспеченности светом осока волосистая и сныть, начинают внедряться луговые виды (дубравы осоковая и осоково-снытевая).

4. Дубравы сильно нарушенные. В древесном ярусе особых измене-

ний нет, подлесок из лещины сильно разрежен. Травяной ярус густой, вы-

сокий, образованный в основном луговыми травами (олуговевшая дубра-

ва).

63

5. Дубравы деградированные. Древесный ярус разрежен, дуб растет плохо, суховершинит, подлесок отсутствует. В травяном покрове немо-

ральных видов нет, преобладают луговые и сорные растения: луговик дер-

нистый (щучковая дубрава на влажных почвах), мятлик однолетний, кле-

вер ползучий (олуговевшая выбитая дубрава). Число видов травянистых растений возрастает от 29-34 в зеленчуковой и медуницевой дубравах до

66 в олуговевшей дубраве, затем резко снижается до 25 видов в олуговев-

шей выбитой дубраве.

В еловых лесах с увеличением рекреационной нагрузки постепенно деградирует моховой покров и возрастает участие в травяном покрове лу-

говых и сорных видов.

1.13.Индикация природных процессов

Воснове индикации природных процессов лежит изучение смен рас-

тительных сообществ, под которыми понимают происходящее во времени на конкретной территории замещение одних растительных сообществ дру-

гими. Любая смена происходит в результате того или иного изменения ус-

ловий существования. Механизм смен различается в зависимости от при-

чин, вызывающих изменение условий. Если такой причиной оказывается жизнедеятельность самого сообщества, такие смены называют сукцесси-

онными сменами, или сукцессиями. Если условия изменились в результате воздействия факторов, внешних по отношению к данному сообществу, го-

ворят об экзогенных сменах.

Следует отличать экзогенные смены от экзогенных нарушений. К эк-

зогенному нарушению относится действие внешнего фактора в течение короткого времени, приводящее к изменению сообщества с его последую-

щим осстановлением в результате сукцессионной смены. К типичным эк-

зогенным нарушениям относятся вырубки леса, пожары.

Сукцессии делятся на экогенетические и демутационные. Экогене-

тической сукцессией называют смену сообществ в результате необратимо-

64

го изменения ими своего местообитания. Это изменение приводит к тому,

что местообитание со временем становится более пригодным не для дан-

ного, а для другого сообщества, которое и занимает его, вытесняя преды-

дущее сообщество. К демутационной сукцессии относят восстановление измененного сообщества в результате сравнительно быстрой последова-

тельной смены нескольких сообществ, образующих стадии этой сукцессии.

Сущность демутационной сукцессии состоит в постепенном восстановле-

нии ценотической среды сообщества, разрушенной внешним воздействи-

ем.

Существенные различия имеют экогенетические сукцессии, проте-

кающие на сухих субстратах, средних по увлажнению и переувлажнѐн-

ных, называемых соответственно ксерархными, мезархными и гидрарх-

ными сменами. В зависимости от механического состава исходного субстрата ксерархные смены делят на литосерии (на сухих камени-

стых субстратах), псаммосерии (на сухих песках), ксерогеосерии (на сухом мелкозѐме). Мезархные смены включают элювиальные, делюви-

альные, аллювиальные мезосерии (на элювиальных, делювиальных и ал-

лювиальных отложениях) и гигролитосерии (на влажных каменистых субстратах). К гидрархным сменам относятся эвтрофная, мезотроф-

ная, олиготрофная гидросерии (собственно на богатых, средних и бедных минеральными питательными веществами субстратах) и гало-

серии (в аридных областях и условиях выпотного водного режима). В

лесной зоне продолжительность гидрархных и ксерархных смен со-

ставляет около 1000, мезархных – 200-300, а демутационных – 100-200

лет (Разумовский, 1981).

Среди экзогенных смен и нарушений различают антропогенные

(в результате вырубки лесов, воздействия огня, осушения, орошения,

создания водохранилищ, применения удобрений, выпаса скота, созда-

65

ния рекреаций, техногенных воздействий), зоогенные, климатоген-

ные, и эдафогенные смены (Работнов, 1978).

На вырубках в хвойных лесах восстановление коренной расти-

тельности протекает в течение 150-200 лет и включает следующие ста-

дии демутации: травяную, преобладание мелколиственных деревьев или сосны, внедрение ели, еловый лес.

С участием человека значительно возросло значение в динамике растительных сообществ воздействия огня. Различают три типа лесных пожаров: 1. Низовые. Огонь захватывает большие площади, уничтожая или сильно повреждая растения нижних ярусов (лишайники, мхи, кус-

тарнички, травы, подрост), выгорает валеж и подстилка, повреждаются неглубоко расположенные корни растений; 2. Верховые пожары. Ог-

нем захватываются деревья, происходит уничтожение подроста, кус-

тарников, трав, кустарничков, мхов, лишайников, валежа, подстилки,

что ведет к полной или частичной гибели древостоя; 3. Подземные или торфяные, связанные с возгоранием торфа на торфяных болотах.

Осушение ведет к резкому улучшению роста древесных растений и покрытию лесом безлесных болот. Общее направление изменений растительности – мезотрофизация и эвтрофизация. В лесной зоне при осушении болот береза быстро образует достаточно сомкнутые насаж-

дения. Под пологом березы поселяются хвойные.

Неправильное орошение сопровождается заболачиванием или за-

солением в связи с подъемом уровня грунтовых вод. В степных, полу-

пустнных и пустынных фитоценозах улучшение обеспечения растений водой приводит к мезофитизации растительности, еѐ олуговению.

Образование водохранилищ вызывает следующие изменения: 1) пре-

вращение в прошлом сухопутных местообитаний в водоѐмы; 2) перио-

дическое заливание водой территорий, находившихся ранее вне дейст-

вия полых вод; 3) увеличение длительности заливания части пой-

66

менных земель; 4) подтопление значительных территорий, прилежа-

щих к водохранилищу в результате постепенного подъѐма уровня грунтовых вод; 5) прекращение и сокращение длительности заливания поймы, расположенной ниже плотины.

При близком залегании грунтовых вод подтопление вызывает забо-

лачивание и засоление земель, а при более глубоком - улучшение во-

дообеспеченности растений. В пойме, расположенной ниже плотины,

в связи с уменьшением длительности или прекращением заливания по-

лыми водами, происходит осуходоливание растительности, осолонце-

вание и засоление почв, падение продуктивности лугов.

При внесении удобрений на луга и в лесные угодья повышается их продуктивность и изменяется структура травостоя. На сенокосах при вне-

сении удобрений увеличивается высота растений и происходит более рав-

номерное распределение массы растений по вертикали. На луговых паст-

бищах при частом стравливании под влиянием удобрений у низовых зла-

ков значительно возрастает число побегов на единицу площади. На лугах,

где выражен моховой покров, мхи постепенно исчезают, что связано с уве-

личением их затенения. Под влиянием фосфора и калия увеличивается участие в травостое бобовых. Наиболее отчѐтливая реакция на внесение азота наблюдается у злаков в связи с интенсивным развитием придаточных корней в верхнем горизонте почвы.

Климат на большей части суши земного шара испытывает практиче-

ски непрерывные изменения, способствующие климатогенным сменам растительности. Подобные смены хорошо изучены благодаря широкому использованию споро-пыльцевого анализа, исследованию ископаемых микроостатков и отпечатков растений, условий торфонакопления, приме-

нению радиоуглеродного метода. Было установлено, что последнее Вал-

дайское оледенение в Европе и ледниковый период в целом окончились около II тыс. лет назад. В конце ледникового периода по перефирии отсту-

67

пающего ледника растительность на большей части территорий Европей-

ской части России была представлена комплексом тундровых лесных и степных ценозов. В это время степи особенно далеко продвинулись в се-

верном направлении. В дальнейшем потепления в климате сменились по-

холоданиями. 10 300-10 500 лет назад климат стал более тѐплым и менее континентальным, 10 000-9500 лет назад наступило похолодание (бореаль-

ный период). Затем наступил атлантический период, климат значительно потеплел, границы лесной и тундровой зоны сдвинулись на 200-400 км к северу, в Европе значительное распространение получили широколиствен-

ные леса. Суббореальный период, начавшийся около 4500-5000 лет назад,

отличался более холодным климатом, что обусловило надвигание тундры на лес. В следующий субатлантический период, начавшийся 2500 лет на-

зад, произошло некоторое потепление, наибольшее значение имели темно-

хвойные леса. Однако около 1000 лет назад площадь еловых лесов сокра-

тилась, и стали преобладать березовые и сосновые леса, травяная расти-

тельность, вероятно, в результате увеличения интенсивности воздействия человека.

Хорошим индикатором изменений климата в последние 200-500 лет является изучение годичных колец на спилах долгоживущих древесных растений. В благоприятные по гидротермическим условиям годы ширина годичных колец увеличивается, а в годы засух - резко уменьшается. По дендрометрическим изменениям годичного прироста древесины у большо-

го числа хвойных деревьев, главным образом секвойи, были получены кривые изменения осадков в США за последние 2000 лет.

К ценным индикаторным признакам изменений климата в последние десятилетия относится также анализ многолетних фенологических наблю-

дений. В частности, смещение фенологических дат большого числа расте-

ний с каждым новым десятилетием ближе к началу года свидетельствует о

68

потеплении климата в северном полушарии, начавшемся с середины про-

шлого века.

Эдафогенные смены вызваны изменениями эдафических условий

(особенностей почвогрунтов). Они могут происходить в течение длитель-

ного времени на значительных территориях или на протяжении относи-

тельно короткого периода на небольшой территории. Длительные (веко-

вые) смены связаны с процессами, изменяющими форму поверхности (го-

рообразование, тектонические движения, формирование гидрографической сети, понижение базиса эрозии); многие исследователи называют их гео-

морфогенными. Локальные эдафогенные смены могут быть вызваны по-

вышением и понижением уровня грунтовых вод, засолением и рассолени-

ем почв, оползнями, обвалами и т.д.). С.М. Разумовский (1981) выделяет особую группу преобразований климатогенные и эдафогенные смены, свя-

занные с возникновением новых, не существовавших единиц растительно-

го покрова под действием меняющихся абиотических факторов.

Лучшим методом изучения большинства пространственно-временных смен растительности является их изучение и прослеживание на одном и том же участке, что во многих случаях невозможно в связи с большой дли-

тельностью смен и незначительной продолжительностью периода их ис-

следования. В связи с тем, что ведущий фактор, способствует сменам рас-

тительности, как правило, на значительной неоднородной территории, его действие на разных участках этой территории может существенно разли-

чаться и проявляться не одновременно. На них чаще наблюдаются разные стадии смены, образующие пространственные эколого-генетические ряды сообществ, которые наиболее полно отражают направленность связанных с ними природных процессов. В целях индикации вначале выделяют и описывают на ключевых участках, профилях пространственные ряды со-

обществ по ведущему природному фактору (увлажнению, характеру суб-

страта и т.д.). Затем проводят их анализ, устанавливают экогенетические

69

ряды сообществ и оценивают индикационные связи выявленных рядов с экологическими факторами, особенностями и направленностью действия.

При этом различают три основных типа индикации природных процессов:

прогнозную, стадийно-синхронную и ретроиндикационную.

Под прогнозной индикацией чаще понимают пространственно-

временную индикацию - предсказание наступления процесса на опреде-

лѐнной территории до его начала. В качестве индикатора используют со-

вокупность всех физиономичных компонентов ландшафта, включая расти-

тельность, анализируя литературные источники, данные полевых исследо-

ваний, ландшафтные и топографические карты, материалы аэрофото- и

космофотосъѐмки. Примером прогнозной индикации является прогноз из-

менения природных условий под влиянием проектируемого крупного во-

дохранилища, тектонических движений и т.д.

К стадийно-синхронной индикации относится индикация процесса в ходе его развития, с определением стадий процесса, их пространственного распределения. Индикатором в данном случае выступают эколого-

генетические ряды, экогенетические и демутационные сукцессии расти-

тельности. В качестве примеров стадийно-синхронной индикации можно указать изменения растительности и природных условий при подъеме уровня грунтовых вод, засолении почв, зарастании песков и т.д.

Ретроиндикация - это индикация уже закончившегося процесса по его следам. Примером такой индикации служит выяснение путей формирова-

ния климаксовых растительных сообществ – заключительных стадий эко-

генетических эндогенных смен, наиболее стабильных в неизменных физи-

ко-географических условиях.

1.14. Лесные сообщества как индикаторы О свойствах почвы могут рассказать не только отдельные виды, но и

целые сообщества. Метод определения структуры и состава почвы по рас-

тительности носит название «фитоценотическая индикация».

70