3 курс / 2 семестр / Методы изучения экологии животных и растений / metody_polev_ekol_issl_2014

10 м); микрорельеф (неровности по протяженности 1–10 м и по высоте 10– 50 см). Для характеристики почвы выкапывается почвенная яма глубиной 120 см и сторонами 80 и 170 см – так, чтобы одна из узких сторон была вертикальна и освещена солнцем. Это осуществляется с целью составления схемы почвенного среза и характеристики почвенных горизонтов. Чаще используют следующие обозначения:

Горизонт А0 – самая верхняя часть почвенного профиля, представленная различиями стадиями разложения в виде лесной подстилки или степного войлока.

Горизонт А1 – гумусовый, наиболее темноокрашенный в почвенном профиле, в нем происходит накопление гумуса. Мощность гумусового горизонта от нескольких сантиметров до 1,5 и более метров, цвет от черного, бурого, коричневого до светло-серого в зависимости от состава и количества гумуса.

Горизонт А2 – подзолистый, элювиальный, формирующийся под влиянием кислотного или щелочного разрушения минеральной части. Это осветленный бесструктурный, рыхлый горизонт (горизонт вымывания).

Горизонт В – располагается под элювиальным. Это бурый, охристобурый, красновато-бурый уплотненный, хорошо оструктуренный горизонт (горизонт вмывания, иллювиальный).

Горизонт С – материнская (почвообразующая) порода, не затронутая специфическими процессами почвообразования.

При характеристике почвы в полевых условиях указываются ее тип и механический состав. Простейший («мокрый») метод определения механического состава почвы в полевых условиях:

песчаная – влажный комок почвы не скатывается в шарик, рассыпается; супесчаная – шарик сохраняет форму, но в «колбаску» не скатывается; суглинистая – влажная почва скатывается в «колбаску», но при попытке

согнуть в колечко разламывается; глинистая – влажная почва скатывается в «колбаску» и сгибается в ко-

лечко.

При характеристике водного режима указывается источник влаги: атмосферные осадки, паводковые воды, близость грунтовых вод. Антропогенное воздействие – любое вмешательство человека: вырубки, выпас скота. Все записи выполняются карандашом. Крайне желательно наличие у исследователя дневника, куда он должен заносить все замеченные особенности, замечания, соображения по ходу выполнения описания, вопросы и т.п. Они впоследствии могут помочь в осмыслении полученных при камеральной обработке результатов.

1.2.2.Способы наименования ассоциаций

Название описываемой ассоциации определяется при завершении описа-

ния, по результатам осмысления всех характеристик фитоценоза, в первую очередь, его видового состава. Ассоциация называется по доминантам ярусов или по эдификаторам сообщества, причем перечисление идет от верхних ярусов к

10

нижним (болото березово-пушицево-сфагновое), а внутри каждого яруса – по возрастанию участия в сообществе. Название дается на латинском или русском языках.

Существует два основных способа наименования сообществ.

Первый – состоит в перечислении латинских названий растений, доминирующих в отдельных ярусах, разделяемых знаком тире: Picea abies – Vaccinium myrtillus – Pleurozium schreberi (Ель обыкновенная – Черника – Плеврозий Шребера). Если ярус образован двумя доминантами, между ними ставится знак

«плюс»: Tilia cordata + Quercus robur – Urtica dioica + Chamaenerion angustifolium – Glechoma hederacea. Этот подход называется доминантным и был введен в нашей стране В.В. Алехиным.

Второй – эколого-флористический подход – введенный Ж. Браун-Бланке, подход заключается в присвоении ассоциации бинарного названия: называются доминанты верхнего и нижнего ярусов. При этом окончание -etum прибавляется к родовому названию, а к видовому – -osum. Так, Липняк лунниковый – это Tilietum lunariosum. Если ярус составляют два доминанта (и одного из них больше), название преобладающего вида ставят в конце, а корню содоминанта в родовом названии добавляется окончание -eto, к содоминанту видового названия – окончание -oso. Так, Сосна + Береза – Брусника + Лан-

дыш – это Pineto-Betuletum vaccinioso-convallariosum.

При смене в течение вегетационного периода доминантов в ярусе они со-

единяются в названии стрелкой: Quercus robur + Tilia cordata – Impatiens nolitangere → Urtica dioica.

Если доминанты в ассоциации сменяются по годам, то сменные доминанты (или группы доминантов) соединяются знаком встречных стрелок: Bromopsis inermis + Elytrigia repens + Alopecurus pratensis.

1.2.3. Изучение лесной растительности Краткая характеристика лесной растительности

Полидоминантные широколиственные леса – дубравы – характерны для большей части Республики Мордовия, преимущественно распространены в ее восточной части. Сосновые и сосново-широколиственные леса представлены по надпойменным террасам вдоль рек Сура, Мокша, Алатырь и на песчаных и супесчаных почвах на западе республики. Лесные сообщества обычно имеют богатый видовой состав, состоят из 2–3 ярусов деревьев, подлеска (кустарниковый ярус), подроста, травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового покрова. Различают леса сосновые, широколиственные, ольховые, березовые, осиновые.

Основные массивы лесов с доминированием сосны (Pinus sylvestris) сосредоточены на подзолистых и дерново-подзолистых песчаных и супесчаных почвах в бассейне р. Вад, по рекам Мокша, Сивинь, Алатырь, Сура. Широкий диапазон эдафических условий обеспечивает большое разнообразие сосняков.

Сосняки лишайниковые приурочены к верхним частям песчаных дюн, склонов на бедных почвах. Древостой монодоминантный, кустарниковый ярус

11

развит слабо. Напочвенный покров на 70% и более состоит из кустистых лишайников. Травянистый покров беден: ландыш (Convallaria majalis), золотар-

ник (Solidago virgaurea), кошачья лапка (Antennaria dioica), ястребинка волосистая (Pilosella officinarum), келерия сизая (Koeleria glauca); в присурских лесах

– ластовень ласточкин (Vincetoxicum hirundinaria), качим метельчатый (Gypsophila paniculata), гвоздика песчаная (Dianthus arenaria). Лишайниковый по-

кров по мере смыкания крон заменяется зелеными мхами – плеврозий Шребера

(Pleurozium schreberi), видами дикранума (Dicranum sp.).

Взеленомошных сосняках в напочвенном покрове господствуют зеленые мхи плевроциум Шребера, гилокомиум блестящий (Hylocomium splendens), дикранум многоножковый. Травянистый покров разреженный, из золотарника,

вейника наземного (Calamagrostis epigeios), брусники (Vaccinium vitis-idaea).

Кустарниковый ярус представлен единичными растениями рябины (Sorbus aucuparia), ракитника (Chamaecytissus ruthenicus). Небольшие площади сосня-

ков на пониженных ровных участках представлены обычно сосняками брусничными, ландышевыми, черничными.

Вдревостое брусничников небольшая примесь березы повислой (Betula pendula). Редкий подлесок из рябины и ракитника, на западе Мордовии и в приалатырских лесах – можжевельник (Juniperus communis). Напочвенный покров представлен брусникой, реже – ландышем, золотарником, вейником наземным на зеленых мхах.

Вдревостое черничников, кроме сосны, встречаются береза (Betula spp.)

иель (Picea abies); в редком подлеске – рябина и крушина (Frangula alnus). В травостое по моховому покрову преобладает черника (Vaccinium myrtillus), довольно обычны брусника, вейник тростниковидный (Calamagrostis arundinacea), орляк (Pteridium aquilinum), седмичник (Trientalis europaea), май-

ник (Maianthemum bifolium). В этой группе встречаются также сосняки брус- нично-черничные, бруснично-вересковые, ландышевые, орляковые, кисличные, молиниевые.

Долгомошные сосняки располагаются в междюнных понижениях, по окраинам болот. В первом ярусе изредка встречается береза пушистая (Betula pubescens). Редкий подлесок из крушины, рябины, на западе Мордовии – куманика (Rubus nessensis). Моховой покров образован кукушкиным льном (Polytrichum commune). Травостой редкий – из брусники, вейника тростниковидного, калгана (Potentilla erecta), седмичника.

Сосняки сфагновые и пушицево-сфагновые распространены на верховых

ипереходных болотах. Характерен древостой из низкобонитетной сосны. В

подлеске – болотный мирт (Chamaedaphne calyculata), багульник (Ledum palustre), голубика (Vaccinium uliginosum), редко – подбел (Andromeda polifolia). Мо-

ховой покров из сфагнумов (Spagnum spp.), в травостое виды пушиц (Eriophorum spp.), или осок (Carex spp.), или вейника седоватого (Calamagrostis canescens).

Сосняки сложные распространены на супесчаных и суглинистых на востоке Мордовии и на щебнистых почвах. В древостое доминирует сосна, иногда

12

примесь из березы и осины (Populus tremula), иногда ель. Во втором подъярусе липа (Tilia cordata) и дуб (Quercus robur). В подлеске лещина (Corylus avellana), бересклет (Euonymus verrucosa), жимолость (Lonicera xylosteum). В напочвенном покрове – сныть (Aegopodium podagraria), осока волосистая (Carex pilosa),

марьянник (Melampyrum spp.), звездчатка жестколистная (Stellaria holostea). Широколиственные леса с господством липы, дуба, ясеня (Fraxinus excel-

sior), клена (Acer platanoides) являются зональными для большей части Мордовии. Леса с преобладанием дуба занимают 12% лесного фонда региона, липы –

4,4%, клена – 0,3%.

Различают дубняки волосисто-осоковые, снытево-осоковые, снытевые, снытево-пролесниковые, ландышевые, злаково-разнотравные. В верхнем ярусе

–дуб, здесь также может быть примесь других пород (липо-дубняки, ясенедубняки и пр.). Подрост состоит из рябины, черемухи (Padus avium), яблони (Malus sylvestris). Кустарниковый ярус – из лещины, бересклета, жимолости лесной, реже встречаются волчеягодник (Daphne mezereum), калина (Viburnum opulus), шиповник (Rosa cinnamomea), малина (Rubus idaeus). В напочвенном покрове – осока волосистая, сныть, копытень (Asarum europaeum), перловник поникший (Melica nutans), бор (Milium effusum), подмаренник душистый (Galium odoratum), пролесник многолетний (Mercurialis perennis). Из весенних эфемероидов – хохлатки (Corydalis spp.), ветреница лютичная (Anemone ranunculoides), гусиные луки (Gagea spp.), чина весенняя (Lathyrus vernus), медуница неясная (Pulmonaria obscura). Моховой покров отсутствует.

Дубняки пристепные распространены в восточной части Мордовии на склонах. В кустарниковом ярусе – вишня степная (Cerasus fruticosa), терн (Prunus spinosa), редко миндаль низкий (Amygdalus nana). На полянах, рединах

–виды северных луговых степей: буквица лекарственная (Betonica officinalis), таволга обыкновенная (Filipendula vulgaris), клевер горный (Trifolium montanum) и др.

Липовые леса в настоящее время увеличивают свое относительное количество в широколиственных лесах. Они сходны с полидоминантными широколиственными лесами (дубравами). Для пойменных лесов липняки менее характерны, чем дубняки, хотя в поймах Вада, Мокши, Суры встречались небольшие участки липняков старшего возраста.

Ольховые леса из ольхи черной (Alnus glutinosa) встречаются в поймах крупных рек или в виде лент вдоль русел малых. Обычно это монодоминантные или с примесью вяза шероховатого (Ulmus glabra) заросли. В кустарниковом ярусе могут встретиться единичные кусты смородины черной (Ribes nigrum), крушины ломкой. Характеризуются богатыми почвами – для травянистого яруса свойственны крупные осоки, крапива двудомная (Urtica dioica), таволга вя-

золистная (Filipendula ulmaria), папоротники, обычны хмель (Humulus lupulus),

паслен сладко-горький (Solanum dulcamara). На эвтрофных болотах с водой ольха растет на возвышениях – коблах, где разрастаются малина, крапива, осо-

13

ки; между коблами – вех ядовитый (Cicuta virosa), окопник лекарственный (Symphytum officinale), осоки. В ленточных ольшаниках кустарниковый ярус из ив (Salix spp.); травостой из грубых осок, крапивы, таволги, двукисточника тростниковидного (Phalaroides arundinacea).

Березовые леса занимают 30,4% лесного фонда Мордовии. Береза повислая произрастает по водораздельным пространствам и склонам. Места с близким залеганием грунтовых вод занимает береза белая. Береза заселяет вырубки, гари, заброшенные пашни на супесчаных, суглинистых и щебнистых почвах. На месте вырубленных сосняков, горельниках, залежах формируются березняки, близкие по флористическому составу подлеска и травяно-кустарничкового яруса. На песчаных и супесчаных почвах – березняки, близкие к соответствующим соснякам. Под пологом березы происходит успешное возобновление ели в пределах ареала последней.

На щебнистых почвах – березняки сложные с липой, кленом, ясенем в нижних ярусах. Кустарники и напочвенный покров здесь схожи с таковыми широколиственных лесов. На сырых участках распространены березняки сфагновые и березняки папоротниково-осоково-разнотравные.

Осинники занимают 14% площади лесного фонда Мордовии. В широколиственных лесах присутствует корневая поросль осины, после рубки быстро трогающаяся в рост и угнетающая основные породы.

Спелые осинники по флористическому составу и структуре близки к исходным широколиственным лесам, на месте которых они развились. По мере старения осинников под их пологом поднимается подрост широколиственных пород, развившийся из пневой поросли и семян.

На замкнутых понижениях формируются осинники без напочвенного покрова (мертвопокровные) или с вейником сероватым, или осоками. В кустарниковом ярусе может быть ива пепельная (Salix cinerea). Такие осинники можно встретить среди полей на равнинах на месте заросших заболоченных ивняков.

Описание лесной растительности

Описание проводят на специальных бланках (Приложение 1).

При характеристике лесных сообществ для учебных целей целесообразнее закладывать пробные площади размером 20×20 м с пятью учетными площадями 2×2 м по углам и в центре («конвертом»).

При характеристике древостоя состав указывается в соответствии с принятыми в лесном хозяйстве правилами: общее число деревьев принимается за 10, например, чистый сосняк – 10С. Если насаждение смешанное, то состав отражает соотношение пород: 6Д3Лп1Яс – 6(12, 18, …) деревьев дуба, 3(6, 9, …)

– липы, 1(2, 3, …) – ясеня. Незначительная примесь других пород (менее 1) записывается через плюс (+), например – 10Д+Л.

При характеристике древесного яруса в бланке описания перечисляются все виды деревьев I и II ярусов, подсчитывается их количество на всех учетных

14

площадях, что позволяет сделать пересчет числа деревьев на 1 га. Сомкнутость крон определяется глазомерно, выражается в процентах (%).

Бонитет характеризует продуктивность древостоя, определяется по соотношению среднего возраста деревьев и их высоты в метрах. Определение можно проводить, согласно табл. 1.1, но с учетом, что интервал класса возраста для хвойных составляет 20 лет, а для лиственных – 10.

Высоту деревьев определяют с помощью эклиметра, высотомера или мерной вилки (рис. 1.2). Принцип их действия схож: высота определяется по углу наклона оси прибора и отклонения отвеса по шкале. Замер высоты производится с расстояния 10 или 20 м от ствола – оптическое устройство прибора (объектив, прорезь, верх планки) наводится на вершину дерева, отпускается, фиксируется отвес и определяется результат. Для получения истинного размера к полученному результату прибавляют 1,5 – среднюю высоту от земли до глаз наблюдателя.

Диаметр стволов замеряется на уровне груди исследователя (около 1,3 м от земли) с помощью сантиметровой ленты (результат делится на 3,14)/мерной вилки.

При характеристике возобновления в лесных сообществах учитываются всходы (растения первого года жизни) и подрост (со второго года жизни до возраста, когда деревца достигнут половины высоты верхнего яруса древостоя или образуют самостоятельное насаждение).

В бланке описания перечисляются все возобновляющиеся в сообществе виды, их обилие (численность), проективное покрытие, средняя высота (м) и усредненное число всходов на 1 м2. Обилие (численность) определяется прямым подсчетом экземпляров на пробных площадях или по шкале Друде (табл. 1.2). Итоговая численность – среднее из прямых подсчетов на нескольких (не менее трех) пробных площадях в 1 м2. Проективное покрытие определяется с помощью сеточки Раменского (рис. 1.3).

При характеристике кустарникового яруса для учебных целей закладываются пробные площади в 100 м2. При характеристике пород, слагающих ярус, аналогично описанию древесного яруса, указывают видовой состав, численность каждого вида, среднюю и максимальную высоту, фенофазу и жизненность. Отмечают 3 основных степени жизненности:

1.Растения проходят полный нормальный цикл развития (рост, цветение, плодоношение, возобновление), в ценопопуляции присутствуют особи всех возрастных групп;

2.Растения угнетены, отстают в росте, редко и мало цветут, но семенное размножение, все же, возможно;

3.Растения сильно угнетены, они не только не цветут, но и слабо вегетируют, находятся в неблагоприятных условиях существования.

15

Рисунок 1.2. Способы определения высоты деревьев. 1 – мерной геоботанической вилкой; 2 – эклиметром (а: устройство, б: график для определения высоты дерева по показаниям эклиметра); 3 – высотомером ВМ; 4 – с помощью палки (при a = d, A+B=Д)

Рисунок 1.3. Сеточка Раменского

16

		Определение классов бонитета древостоя					Таблица 1.1.
	Средний	Наибольшая и наименьшая высота насаждений в м по бонитетам
Класс	возраст
возраста	класса в	Ia	I	II	III	IV	V	Va
	годах
			С е м е н н ы е н а с а ж д е н и я
I	10	6–5	5–4	4–3	3–2	2–1	–	–
II	30	16–14	13–12	11–10	9–8	7–6	5–4	3–2
III	50	24–21	20–18	17–15	14–12	11–9	8–6	5–4
IV	70	30–26	25–22	21–19	19–16	15–12	11–9	8–6
V	90	34–30	29–26	25–23	22–19	18–15	14–12	11–8
VI	110	36–32	31–29	28–25	24–21	20–17	16–13	12–10
VII	130	39–35	34–31	30–27	26–23	22–19	18–14	13–10

Таблица 1.2.

Шкалы обилия (численности) видов растений

			Уточнения А.А.	Проективное по-	Балл
			Уранова (среднее
	Шкала			крытие данного	обилия
Характер обилия			наименьшее рассто-
	О. Друде			вида, % (Яро-	(Быков,
			яние между особями,
			см на 100 м2)	шенко, 1961)	1973)
Сплошь	Sociales – soc			90	6
Очень обильно	Copiosae	–	0–20	90–70	5
	cop3
Обильно	Copiosae	–	20–40	70–50	4
	cop2
Довольно обильно	Copiosae	–	40–100	50–30	3
	cop1
Рассеянно	Sparsae – sp		100–150	30–10	2
Единично	Solitariae – sol			менее 10	1
Чрезвычайно редко	Rarissimo – rr
Единственный экзем-	Unicum – un
пляр
Группами	Gregarius – gr.

Для характеристики травяно-кустарничкового яруса в зависимости от составляющих его растений и характера распределения размер пробной площади варьирует от 1 до 100 м2, или несколько меньших площадок на пробной площади меньшего размера (1×3 м2 на 100 м2). Определяется общее проективное покрытие; указывается аспект – цветовая характеристика внешности, физиономичности ассоциации, определяемая окраской цветущих или плодоносящих доминирующих растений. При характеристике растений яруса перечисляются все отмеченные виды. Для этого переписывают все растения, стоя на одном месте; затем медленно передвигаются вдоль границы, записывая названия вновь встретившихся видов. Для полного выявления флоры сообщества необходимо неоднократное посещение его в течение вегетационного периода, иначе в список не попадут ранне- и позднецветущие растения. Для каждого вида указыва-

17

ется средняя высота (см), обилие (численность), проективное покрытие, фенофаза.

Для характеристики мохово-лишайникового1 покрова закладывается несколько учетных площадок 10×10 см или 20×20 см. В углах каждой площади вбиваются колышки одинаковой высоты (3–5 см) над мохово-лишайниковым покровом. На них накладывается специальная рамка того же размера (рис. 1.4), которая разбита на ячейки в 1 см2

– соответственно на 100 (в первом случае) или 400 (во втором). По левому квадрату рамки ставят цифры против каждой ячейки, а по верхней – буквы, так что каждая из них имеет свое обозначение (1ж, 5г). Благодаря этому возможно учитывать покрытие моховолишайникового покрова, проводить повторные в течение сезона / ряда лет наблюдения, а также картирование мхов и лишайников.

Необходимо указывать мощность мохово-лишайникового по-

Рисунок 1.4. Рамка для картирования мхов

крова (толщина в см). Соотноше-

ние мхов и лишайников в покрове. Общее покрытие (в %) определяет часть описываемой площади, занятой мхами / лишайниками. Указывается перечень видов, составляющих покров; для каждого вида определяется покрытие (в %), отмечаются особенности размещения. Одним из обязательных условий является сбор гербарного материала для последующего определения видов мохово-лишайникового покрова в камеральных условиях.

1.2.4. Изучение луговой и степной растительности Краткая характеристика луговой и степной растительности

Степи, как тип растительности, – травяные сообщества северного умеренного пояса с господством многолетних длительно вегетирующих, преимущественно поликарпических гемитермофильных ксерофильных и часто склерофильных растений, в подавляющем большинстве дерновинных злаков из ро-

дов ковыль (Stipa), овсяница (Festuca), келерия (Koeleria), овсец (Helictotrichon)

и др.

Луга – травяные сообщества с более или менее сомкнутыми травостоями, образованными в основном многолетними травянистыми мезофитами.

Таким образом, для обоих типов растительности характерно сложение их травянистыми многолетними растениями, представленных на лугах корневищ-

1 Если мхи или лишайники в составе наземного яруса отсутствуют, то следует указывать, соответственно, как лишайниковый или моховой покров

18

ными мезофитами, а в степях – дерновинными ксерофитами. Поэтому методы геоботанических исследований их аналогичны; а оба типа сообществ можно объединить здесь термином «травянистая растительность». Для нее характерна горизонтальная неоднородность, мозаичность. Выделение вертикальных структурных частей (ярусов) в сообществах умеренных широт затруднено в связи с сезонностью развития и большой динамичностью.

Большая часть травянистой растительности в Мордовии является вторичной, возникшей и длительное время существовавшей в результате раскорчевки лесов под пашню, сенокошения и пастьбы. Естественные условия для нее сложились на неблагоприятных для произрастания древесной растительности и непригодных для сельскохозяйственного использования участках.

Луговые сообщества подразделяются на суходольные и пойменные. Первые расположены на плакорах и склонах. Они получают воду только с атмосферными осадками. Вторые, расположенные в поймах рек, кроме атмосферных осадков дополнительно обеспечиваются влагой за счет паводков и ночной росы. Кроме этого они получают дополнительное питание за счет наилка, отложенного во время паводка.

В травостое суходольных лугов больше ксерофильных видов. В их злаковом компоненте вейник наземный, узколистные овсяницы, келерия, в бобовом – клевер горный, горошки мышиный (Vicia cracca) и заборный (V. sepium), дрок красильный (Genista tinctoria), из разнотравья – тысячелистник (Achillea spp.), виды полыней (Artemisia spp.), подорожники (Plantago spp.), одуванчик лекар-

ственный (Taraxacum officinale), лапчатка серебристая (Potentilla argentea) и

другие. Они используются как пастбища. Но при перевыпасе их травостой сильно деградирует.

Травостой пойменных лугов среднего уровня представлен доминирующими верховыми злаками – кострецом безостым (Bromopsis inermis), тимофе-

евкой луговой (Phleum pratense), лисохвостом луговым (Alopecurus pratensis),

овсяницей луговой (Festuca pratensis). Из разнотравья – щавели (Rumex spp.), горец змеиный (Polygonum bistorta) (верхний ярус); мятлики (Poa spp.), полеви-

цы (Agrostis spp.), клевера луговой (Trifolium pratense) и гибридный (T. hybridum), мышиный горошек, чина луговая (Lathyrus pratensis) (второй ярус). В приземном ярусе – одуванчик, подорожник, земляника зеленая (Fragaria viridis), вербейник монетчатый (Lysimachia nummularia). На лугах низкого уровня в притеррасной пойме и на дне западин произрастают более влаголюбивые виды

– двукисточник, бекмания (Beckmannia eruciformis), таволга вязолистная, манники (Glyceria spp.) и другие.

Настоящие степи на территории Мордовии отсутствуют. Но на склонах южной экспозиции, преимущественно в ее восточной части, на участках, недоступных для сельскохозяйственной деятельности, наблюдаются сообщества степных видов, характерных для северных луговых степей – ковылей, типчака (Festuca valesiaca), келерии, костреца берегового (Bromopsis riparia), тимофеевки степной (Phleum phleoides), лабазника обыкновенного и других. В прирусловой части поймы и на гривах флористический состав близок к суходольным лу-

19